杭州西溪湿地灌草植物群落的时空分布特征

杭州西溪湿地灌草植物群落的时空分布特征

城市湿地是城市生态系统的重要组成部分。与一般湿地一样，它还具有多个生态服务功能，对城市经济和社会的可持续发展作出了重大支持。湿地生态系统的生产者——植被是湿地特殊环境的创造者,它决定和制约着湿地生态服务功能的大小。植被组成也是评价湿地生态系统生产潜力以及进行湿地生态系统经营管理必要的基础数据。群落组成在时空上的变化是群落定性研究的重要内容。杭州西溪湿地是国内罕见的城市边缘湿地。这片原始湿地经过1600多年的人类开发,形成了以鱼塘为主,河港、湖漾、沼泽相间的次生湿地,水面与陆地面积各约占一半。近20年来,随着城市化的演进,西溪湿地面临消失的威胁。由此杭州市政府启动了西溪湿地综合保护工程,筹建国家湿地公园,目前西溪国家湿地公园已全面对外开放。虽然有关西溪湿地的研究报道有一些,但有关植被组成的报道较少,特别是有关植被组成时间动态变化的报道目前尚未见到。而开展这方面的研究可为西溪湿地修复和管理提供合理的依据,对维护西溪湿地生态系统的平衡和可持续发展,具有重要的理论和实践指导意义。本项研究主要就春、夏、秋、冬4个时间段,以生态类群构成和多样性指数来分析西溪湿地灌草植被组成的时间变化,为西溪的进一步修复和管理提供依据。1阴山人工自然生境的植被景观杭州西溪国家湿地公园(以下简称西溪湿地)位于杭州市西郊,总面积约为11.15km2(仅指保护区一期和二期,不包括绕城公路以西的保护区三期),位于30°15.39′N~30°16.96′N,120°03.16′E~120°04.94′E。西溪湿地属亚热带北缘季风气候,年平均气温16.2℃;年降水量约1400mm,降水主要集中在3~9月份;无霜期≥240d。西溪湿地下伏白垩系砂岩,上覆40~50m厚的第四系亚砂土、亚粘土层,现多改良为水稻土。西溪常见有垂柳(Salixbabylonica)、柿树(Diospyroskaki)、构树(Broussonetiapapyrifera)等乔木,但大多只构成疏林,还有早园竹(Phyllostachyspropinqua)林等。另有海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、忍冬(Lonicerajaponica)、野蔷薇(Rosamultiflora)等灌丛。陆地上常见五节芒(Miscanthusfloridulus)、糠稷(Panicumbisulcatum)、一年蓬(Erigeronannuus)、小飞蓬(Conyzacanadensis)、鹅观草(Roegneriatsukushiensisvar.transiens)等为优势种的草丛;水边常有芦苇(Phragmitesaustralis)、荻(Miscanthussacchariflours)、喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)、菰(Zizanialatifolia)和丝茅(Imperatakoenigii)等分布。现在的西溪湿地公园是在原住居民搬迁后,改建修建而成的,历史及人为影响的痕迹十分明显。稻—桑(柿)—鱼—蚕、自给自足的农业生产模式曾经是西溪的一大特色。首先低洼地被开挖成鱼塘,供家庭承包,鱼塘基(形成直上直下的陡岸)上种有柳树、柿树、桑(Morusalba)和早园竹(固堤)等;而在地势较高、面积较大的连续地块(渚)上则种植农作物或为村舍,一些地势低的漫滩则为芦苇等植物占据。现在这些人工的鱼塘与河流、湖漾、沟汊等共同构成西溪湿地的水环境,而很多基和渚的地势高,较少受到水文的影响,已构成了中生的环境,这些地块上层为稀疏的乔木,下层为自然生长或栽培的灌木与草本。杭州西溪是比较特殊的,半自然、半人工的城市边缘次生湿地。2方法和数据2.1采样点调查及样方设置本文所言的灌草群落是指西溪湿地河道或池塘边以及岸上自然生长的维管植物群落(不涉及沉水植物)。由于不同生境上群落组成可能会有变化,因此首先分出光照强弱(上层乔木覆盖稀疏或没有上层乔木,则为光照强;上层乔木覆盖密集或为竹林则为光照弱)和地势高低(即水位高低)4种生境:光照强地势高BH、光照强地势低BL;光照弱地势高SH、光照弱地势低SL),根据各种生境在西溪实际占有的面积,再确定适当的取样点数量(BH、BL各8个、SH4个、SL3个,表1)并分季节调查。另外由于西溪湿地特殊的地形(有许多狭窄的鱼塘基),以及避免调查对样方的破坏(如踩踏等),因此将样方定为长条状,面积为1m×9m(以下称为样条),用GPS精确定位样条的位置。将样条分成1m×1m的9个小样方,调查其中所有的植物物种,记录盖度、多度和平均高度等数据以及一些地理及环境指标,如经纬度,光照强度、水位高低等。采样点的位置、生境特点及数量如表1所示。调查分别在2007年8月(晚夏,简称夏季,下同)、11月(晚秋)、2008年2月(晚冬)、5月(晚春)进行,四季共调查了82个样方(调查过程中,西溪湿地二期正在修建,有些样方被破坏),总面积约738m2。以上样方调查主要针对共优种群落,而对于单优势种群落则采用踏查法调查。2.2湿地植物和大力植物群落分类根据物种的重要值的构成来进行群落的分类。从生态类型、生长型等方面探讨不同季节西溪湿地灌草群落物种组成的特点,并用重要值及多样性指数来比较不同季节西溪湿地灌草群落的动态变化。首先,按生态类型,将西溪的植物分为湿地植物和非湿地植物两类,划分依据是《中国湿地植被》和《中国常见湿地植物》中的湿地植物名录。湿地植物是指水生植物(沉水、浮水和挺水)、沼生植物和湿生植物,本文中是指浮水、挺水和湿生植物,非湿地植物包括中生和旱生植物。其次,按生长类型,将西溪的植物划分为木本与草本植物,草本植物又分为多年生草本与一、二年生草本植物两类。另外还分析了本土植物与外来有害入侵植物(invasiveexoticharmfulspecies,以下简称外来入侵植物,invasiveexoticspecies)所起的作用,它们的划分依据是《中国外来入侵种》和《浙江植物志(1~7卷)》及《浙江种子植物检索鉴定手册》。2.3生长性参数物种多样性的测度包括:物种丰富度S;香农-威纳指数(Shannon-Wienerindex)H’和Pielou均匀度指数J。这些指标的计算方法如下:S:即9m2样方内的物种数量;H’=-∑Pi;(1)J=H’/lnS(2)式(1)和(2)中,Pi为种i的重要值,Pi=(相对盖度+相对高度+相对频度)/3;∑Pi=1或100%。文中的生态类型、生长型等是成对比较的,即生态类型:∑全部植物-∑湿地植物=∑非湿地植物;生长型:∑全部植物-∑木本植物=∑多年生草本植物+∑一、二年生草本植物;外来入侵物种:∑全部植物-∑外来入侵植物=∑本土植物+∑外来非有害植物,∑外来入侵植物-∑外来入侵湿地物种=∑外来入侵非湿地物种(中生+旱生);∑湿地植物-∑外来入侵湿地植物=∑本土湿地植物+∑外来非有害湿地植物。采用单因子方差分析(onewayANOVA)和Duncan多重比较进行统计分析。3结果与分析3.1杭州pee湿地的主要灌木和草地群落及常见种子3.1.1湿生和中生之间的植物群落根据调查,将杭州西溪的灌草群落类型及它们分布的主要生境列入表2。从表2可见,西溪的群落类型较为丰富,在接近水面的环境中有水生植物群落,包括浮水和挺水植物群落;以及近岸的湿生植物群落;还有介于湿生和中生之间的植物群落;这些群落基本上处于强光照的环境中。在中生的高地上(地下水位低)主要为中生、阳生的植物群落,夏秋季主要有小飞蓬+狗尾草(Setariaviridis)+狗牙根(Cynodondactylon)、狗尾草+升马唐(Digitariaciliaris)群落(表2),春季则为鹅观草、一年蓬、窃衣(Torilisscabra)、小巢菜(Viciahirsuta)、活血丹(Glechomalongituba)等群落;在中生的高地上还有较耐阴的和耐阴的灌草丛(见表2)。从表2可以看出植物群落对光照和水位生态位的利用比较充分。3.1.2群落组成的季节及生物多样性分析本次调查82个样方中(包括单优种群落)共发现维管植物167种(约占西溪湿地全部维管植物的32.6%),其中蕨类植物5种,被子植物162种(33.3%)。双子叶植物120种,它们隶属于59科,143属;单子叶植物42种,隶属于6科。豆科植物10种;非豆科阔叶类草本75种,木本植物35种。在生态类型上,湿地植物73种;非湿地植物94种,非湿地植物都为中生植物,调查中未发现旱生植物。本土植物139种,外来入侵植物11种,它们是喜旱莲子草、一年蓬、小飞蓬、鬼针草(Bidenspilosa)、细叶旱芹(Apiumleptophyllum)、白酒草(Conyzajaponica)、野老鹳草(Geraniumcarolinianum)、美洲商陆(Phytolaccaamericana)、钻形紫菀(Astersubulatus)、婆婆纳(Veronicadidyma)和凤眼莲(Eichhorniacrassipes),其他外来引种植物8种。外来入侵植物中喜旱莲子草、小飞蓬、鬼针草和凤眼莲属于湿地植物,其他为中生植物。西溪湿地四季中出现频度最高的前30种植物见表3。其中四季出现频度都较高的草本植物有:一年蓬、蛇莓(Duchesneaindica)、酢浆草(Oxaliscorniculata)、马兰(Kalimerisindica)和狗牙根等,除一年蓬外,均为多年生草本植物。春季出现频率较高的草本植物有鹅观草、翅果菊(Pterocypselaindica)、窃衣和猪殃殃(Galiumaparinevar.tenerum)等,大多是越年生草本植物。狗尾草、糠稷、小飞蓬、爵床、荩草、鬼针草和杠板归(Polygonumperfoliatum)等则在夏秋季较为常见,大多是一年生草本植物。喜旱莲子草则在春、夏、秋三季中出现频率很高,且在不同生境中均有分布。上述其他植物大多在陆地,即在中生的环境中分布较多。海金沙(Lygodiumjaponicum)是西溪湿地常见的蕨类植物。荻、芦苇和芦竹的形态结构及生态位接近,所以归为一类,在水边分布较多。外来入侵植物中,喜旱莲子草、一年蓬、小飞蓬和鬼针草都在出现频率较高的30种植物中(见表3),应引起重视。乌敛莓(Cayratiajaponica)、杠板归等属于侵略性较强的本土植物,会降低本土生物多样性,它们的出现频率也较高,应引起重视。从表2和表3来看,西溪湿地陆地上群落组成的季节变化较大。低地和水边群落组成的季节变化不大。3.2不同季节杭州西溪湿地的繁殖组成3.2.1湿地植物和木本植物物种数量的季节差异西溪湿地四个季节中各类植物的数量分布如图1所示。可以看出灌草群落每9m2中,维管植物物种数量在11种(冬季,最低值)~29种(春季,最高值)之间;其中,春季的总物种数量和湿地物种数量最为丰富,且与其他季节相比,差异显著(n=79,p<0.05,下同);冬季中的总物种数量和湿地植物数量最少,且与其他季节相比差异显著。木本植物的数量也是在冬季最少(图1),主要是由于冬季样方中排除了落叶植物。多年生草本植物在春季最高,秋季较多,且春、秋季与夏、冬季相比,差异显著。西溪湿地外来入侵植物一般每9m2里有2~3种,其中在冬季最少,且与其他季节相比差异显著。冬季的外来入侵植物主要是一年蓬,夏季主要是喜旱莲子草、小飞蓬、鬼针草、细叶旱芹、野老鹳草等。除了多年生草本植物外,夏秋两季各类植物的数量总体来说差异不显著。3.2.2湿地物种重要值的季节变化西溪湿地四个季节各类植物的重要值如表4所示。其中,湿地植物的重要值四季中高值可达0.83,低值为0.33,这主要取决于不同的水位生境,靠水边湿地植物的重要值较高,而陆上高地湿地植物的重要值较低。湿地植物的重要值四季平均在0.4~0.6之间波动,说明湿地植物与中生植物在群落中的作用几乎相当。这些湿地植物中包括了外来入侵的湿地物种。湿地植物的重要值四季之间的差异不显著(p>0.05,表4)。多年生草本植物的重要值四季中高值可达0.67,低值为0.16。其中夏季的重要值最小,且与其他季节相比差异显著。这其中有两个原因,一是秋季(11月)到冬季末(2月)一年生草本植物大量死亡,木本植物大量落叶进入休眠,而常绿的多年生草本植物如鹅观草、蛇莓、沿阶草(Ophiopogonjaponicus)、苔草(Carexspp.)等仍存活,它们在秋季和冬季的作用比在夏季大;二是春夏季一年生草本植物逐渐生长起来,如鬼针草、小飞蓬、荩草、合萌(Aeschynomeneindica)、爵床等,夏季它们的重要值比重加大(见表4)。由于草本与木本植物是相对的,多年生草本与一、两年生草本植物又是相对的,夏季多年生草本植物重要值下降,反过来说明了一、两年生草本植物和本本植物的重要值在上升;但由于木本植物的重要值四季间差异不显著(见表4),两年生草本植物在春季末又陆续死亡,如窃衣、小巢菜、一年蓬等,所以,夏季多年生草本植物重要值下降,说明一年生草本植物的作用在夏季明显增强。木本植物的重要值四季在0~0.3之间波动,平均为0.1(见表4),说明木本植物在群落中起到了10%左右的作用。木本植物的重要值四季较差异不显著,但样方间的离散度较大。外来入侵植物总体上、以及外来入侵湿地物种的重要值都是在春、夏、秋三季最高,且与冬季相比差异显著,其中夏季它们的重要值是冬季的两倍以上(见表4)。外来入侵湿地物种的重要值四季在0~0.32之间波动,平均为0.1,说明它们在群落中起到了约10%的作用。如果在湿地植物中扣除这些外来入侵湿地物种的作用,则本土湿地植物的作用不到40%。3.3不同季节的杭州西溪湿地多样性指数的分布3.3.1湿地植物h’的变化规律从表5可以看出:第一,西溪整体(全部样方)的H’四季在1.94~3.04之间波动,湿地植物的H’在0.81~1.94之间波动,四季平均湿地植物的H’占整体H’的47%,与重要值的表现基本一致。第二,夏、秋两季各类植物的H’差异不显著。第三,湿地植物和多年生草本植物的H’在春季最高。第四,西溪整体的和外来入侵植物的H’在春、夏、秋三季较高,且与冬季相比差异显著。3.3.2湿地植物的生长和群落结构均匀度指数的比较西溪湿地总体的物种均匀度指数J在0.79~0.91之间,四季平均为0.85(表6)。均匀度指数较高,说明西溪湿地的物种多样性较高。湿地植物的在0.27~0.65之间波动,四季平均湿地植物的J占整体J的55%,与重要值和H’的表现基本一致。西溪湿地总体的均匀度指数J、湿地植物的和木本植物的均匀度指数J在四季中的差异不大(表6)。多年生草本植物的J在春季最高,在夏季和秋季较低。外来入侵植物的J则是冬季最低。另外从表5和表6可以看出,外来入侵湿地物的作用在夏秋季明显升高,表现为H’和J都升高。总体来说,各类植物的J与它们的重要值表现一致(表4和表6)。4讨论4.1湿生植物群落分布杭州西溪湿地公园是比较特殊的、半自然、半人工的次生湿地。西溪既有湿地环境,又有中生性的环境,而现存的群落类型和物种构成是与这些环境相一致的。在近水面的湿地中常见有芦苇、荻、水蓼、菰和喜旱莲子草等湿生植物群落分布;在离水面较远的高地上常见有狗尾草、鬼针草、杠板归、一年蓬、小飞蓬、早园竹、忍冬、蓬蘽等群落分布;介于上述湿生和中生生境之间,则有白茅、五节芒等群落分布。按照《中国湿地植被》的定义,上述植物中的许多都不属于典型的湿地植物,如狗尾草、早园竹、忍冬、乌敛莓等,这说明西溪是比较特殊的一类湿地。一年生的草本较为丰富,以及狗尾草、一年蓬、小飞蓬、翅果菊、猪殃殃等演替初期的植物常现,说明西溪人为干扰活动比较强烈。4.2不同生境中物种组成的变化西溪湿地植物的时间生态位分化较为明显,冬春季常见的植物有鹅观草、翅果菊、一年蓬、窃衣和猪殃殃等;喜旱莲子草、狗尾草、糠稷、爵床、荩草、鬼针草、杠板归和五节芒等植物的优势度则在夏秋季较高。就光照强地势高、光照强地势低、光照弱地势高、光照弱地势低这四种不同的空间生态位来说,喜旱莲子草、蛇莓、酢浆草等在各处出现的频率都较高,说明它们的适应性较强。一年蓬、小飞蓬等物种在光照强地势高的生境中分布较多;蓬蘽、野蔷薇、构树、海州常山等木本植物和沿阶草等草本则在光照弱地势高的生境中分布较多。靠近水边的地区物种组成比较单调、优势程度较高。总体来说,与空间生态位相比较,西溪湿地物种时间生态位的变化更明显些,主要原因是像地势低的生境中已有原来的多年生植物占据,如芦苇、白茅、喜旱莲子草等,地势高光照弱的生境中也有许多木本植物占据,这些生境中物种组成的变化不大;物种组成变化大的主要是地势高光照强的生境,尤其是经过人的收割、抚育管理后。4.3物种组成的变化与南京(25m2平均仅7种)或同纬度的三峡自然湿地(4m2平均10种左右)相比,杭州西溪湿地的物种较为丰富(9m2四季平均18种),另外多样性指数——香农-威纳指数H’和均匀度指数J也较高。物种多样性较高与西溪湿地多样性化的生境,即丰富的空间异质性有关;也与人为中等程度的干扰使得这些群落处于演替初期有关,这也与KleijnD和YamadaS等人的研究成果一致。杭州西溪湿地虽然物种组成较为丰富,但物种组成的质量不高。首先反映在湿地植物种类偏少,分布面积偏小上,作用偏小。无论数量、重要值,还是多样性指数,都可以看出湿地植物只起到了50%~60%的作用,其中外来入侵湿地物种还占了10%左右的份额,本土湿地物种的作用更小。第二反映在,现有物种构成在一定程度上削弱了景观效果,如喜旱莲子草、一年蓬、小飞蓬、鬼针草、杠板归、乌蔹莓等侵略性强的植物的出现频率较高,它们竞争能力强,降低了优良的本土植物的多样性。第三反映在,外来有害入侵植物的物种数较多,作用较大。第四,冬季物种丰富度急剧下降,虽然这与杭州的气候