大象的起源与演化

大象的起源与演化张锋（重庆自然博物馆，400700）一说起大象，大家都知道是目前世界陆地上最大的哺乳动物，其实整个大象家族并非都像我们今天看到的那么大。在分类学上大象属于长鼻目（Proboscidea），象科（Elephantidae）。如今大象只有两个物种，印度象和非洲象，但与很多动物一样，大象家族曾经也‘象丁兴旺’，令人有些遗憾的目前的这两种大象是这个家族之前多样性遗留成员。长鼻目还有一些亲戚，关系最近的是海牛类，关系稍远一些的是蹄兔类。然而这两大类看起来并不像大象，尽管这三个大类共同形成了一个支系，称为近蹄类（Paenungulata），但另外两大类却并不能称为大象。大象的祖先图1磷灰兽牙齿大象属于长鼻类，所以最早的长鼻类就是最早的大象。根据化石记录，最早的大象是考古学家在摩洛哥东部盆地的上古新统地层中发现的动物头骨，当时命名为原始象（Eritherium），这就是已知最古老的长鼻目动物了。但说起它的大小，你会吃惊，因为科学家推断原始象的重量只有５公斤，其犬齿看起来一点也不像象牙，大小可能跟一只兔子差不多。所以如果你回到6000年前看到原始象的时候，你肯定不会把它当做一头大象。当然原始象牙齿、颌骨和头骨进行了详细的研究后表明，原始象的确就是大象的祖先。在发现始祖象之前，科学家以前曾经在印度和巴基斯坦始新世中期的地层中发现了一些牙齿，被鉴定为anthracobunids，它们具有一个或者两个长鼻类特征，因此起初一些学者把它们作为长鼻类最原始的成员。而后来古生物学家在摩洛哥始新世最早期地层中发现长鼻类的化石--磷灰兽（Phosphatherium）（图1），这是迄今为止最早的大象化石记录一度被作为最早的大象化石记录，因此磷灰兽当时甚至后面很长一段时间都成为了最早的大象，。这个名气听起来不像是大象的祖先，倒像是某种兽类的祖先。磷灰兽是摩洛哥OuledAbdoun盆地动物群的一部分。所发现的磷灰兽化石只保存了零星的上颌部牙齿。根据这些牙齿推断，磷灰兽是一种体型较小的动物，根据牙齿估计磷灰兽体重大概为10-15公斤。其臼齿具有真正的栉状齿冠状态，这些是长鼻类特征，而且臼齿上有两个脊突，也就是双脊齿，这是原始长鼻类的状态。长鼻类家族后来分化成恐象类和象形类两个大类，而这次分化出现在始祖象之前，长鼻类在北非进行了进一步演化，出现了几类稍微进步些的长鼻类。以Daouitherium小钝兽为代表。Daouitherium是一相对较大的动物，对它的了解是根据下颌和牙骨（图2），加上一可能图2Daouitherium的下颌骨和牙齿的上前臼齿。就所能判断的而言，牙骨类似于磷灰兽的，二者都类似于时间上略微年轻的，但保存更加完整的阿尔及利亚长鼻类--小钝兽（Numidotherium），代图3小钝兽的头颅、颅后骨与下颌骨表是头颅和颅后骨标本（图3）。对于长鼻类而言，个体有些小，身高1米，但具有相对大的头部，带着中空的骨骼，位于头部较高位置的鼻孔，承载重力的四肢，都是这个目的典型特征。下门齿和犬齿之一缺失，第二上门齿最大，因此解释为初始的长牙。臼齿较大，类似摩洛哥属种，双脊齿型。同样发现在埃及法雍（Fayum）地区和北非其它一些地点的最古老长鼻类化石之一就是始祖象（Moeritherium）（图4），这名字听起来却给人一种远古大象祖先的感觉。事实上始祖象的出现时间要比磷灰兽的晚事实上始祖象的出现时间要比磷灰兽还晚，它们的时代是始新世的晚期和渐新世。因此大象们听了也许觉得不公平，它们的祖先名字里居然没有怎么它们有些更早的祖先名字里居带个‘象兽’字。然而磷灰兽和始祖象总体上是非常类似的，它们都具有一深陷的头颅，上下第二门齿增大成为了短的突起长牙。和前面说的小钝兽一样，始祖象同样具有扩大的第二门齿和双脊齿型的臼齿。根据骨骼分析，推断始祖象是如猪一般大图4始祖象小的动物，身体较长，尾巴萎缩而较短，结实的四肢表明它们的生活习性是半水生的，非常类似与河马。始祖象被很多人认为发生了分化最终演化出了今天的大象，然而它的地位却曾经遭到了怀疑，有人认为始祖象根本不是长鼻类，而是海牛类的亲戚，或者甚至是已经绝灭的索齿兽（Desmostylia），二者都是部分的或者完全的水生哺乳动物。这种观点并没有流行开来，今天我们仍旧把始祖象作为一种长鼻类。此外除了始祖象之外，法雍（Fayum）地区还发现了一种叫做钝兽（Barytherium）的长鼻类动物，它们的名气仅次于始祖象，但体型上则要比始祖象大得多，它们的体重可以达到4吨，站立起来时肩部距离地面可以有3米，甚至接近了今天的大象。从骨骼角度看，这些最初的大象在家族分化之前就已经拥有长鼻类的很多特征：例如它们具有萎缩的颧骨和张开在上颌骨的眼眶，扩大的第二上门齿，这些在大多数后来分子中变成了长牙，下犬齿和第一前臼齿缺失，宽阔的臼齿具有加厚的尖牙和脊突，四肢适应于重量支撑。家族的分化长鼻类的早期演化主要发生在非洲。在上面说到的法雍（Fayum）动物群中除了发现有磷灰兽和始祖象以外，还有第三个成员，这就是--古乳齿象（Palaeomastodon）。这种象类具有发育良好的长牙，没有犬齿，还有非常大的臼齿，带着三个复杂的脊突和薄的珐琅质，还有一极端拉长的愈合骨连接相对短的下颌。古乳齿象在大象家族分化上扮演者重要的角色，古生物学家推断认为正是渐新世的古乳齿象祖先产生了随后的非洲长鼻类的辐射演化。但这个演化系列中却有一个例外，这个例外就是恐象（Deinotheres）（图5）。图5恐象之所以说恐象是个例外是因为恐象很有可能是直接由类似始祖象的祖先演化而来的。恐象这一支为什么脱离了大象演化的主干线还是个一个谜。恐象最初发现于埃塞俄比亚的渐新世晚期地层中。它们是一种大型动物，具有原始的臼齿，近带有2个或者3个简单的脊突和薄的珐琅质。尖牙很独特的是由一对向腹面延伸的下门齿组成，原因是下颌骨的骨骼愈合区域向下反折。它们具有一对下长牙，从下颌在下巴之下卷曲，可能是用于从树上攫取树枝。上长牙消失。恐象类一直生活在旧世界（指的是亚洲、非洲和欧洲），到了更新世中期，环境发生变化让恐象这个单支最终走上了一条不归路。我们回到非洲长鼻类的辐射演化上来。在始新世晚期，出现了象形类，这是一个庞大的家族，一直演化到了今天。象形类由古乳齿象类（palaeomastodontid）与真象类（elephantoids）组成。根据化石推断，古乳齿象生活埃及始新世晚期和渐新世早期，它们的身体比始祖象大了一倍，已经有了上下象牙和一条长长的鼻子，上下颌的前部比始祖象更突出。身高1-2米，体重可以达到2吨平。而遗憾的是，古乳齿象在渐新世早期就绝灭了，原因还是一个谜。在始新世晚期和整个渐新世，长鼻类只在非洲-阿拉伯半岛地区生活。到了中新世中期，阿拉伯半岛的板块运动使得非洲和亚欧大陆跨越特提斯海连接了起来，连接的地方称为Gomphothere陆桥。环境的变化使得那个时候的大象开始迁移，至少3个长鼻类分类单元通过陆桥到达了别的地方个长鼻类类群通过陆桥到达了别的地方。于是在中新世欧亚大陆不同的地区出现了若干种大象，例如真象类的嵌齿象（Gomphotherium）（图6）,短颌象类（mammutid）的轭齿象（Zygolophodon）和恐象类的恐象。前两个也在这个时候到达了北美，自那个时候开始大象演化成为了北美大陆大型植食哺乳动物的显著成员。图6嵌齿象图7大象家族的演化历史真象类在早中新世迅速辐射演化，包含了若干典型类群，乳齿象（mastodonts）、短颌象（mammutids）、嵌齿象和剑齿象（stegodontids）。乳齿象可能起源于中亚，它们扩散到了整个亚洲，欧洲和非洲，在早中中新世到达了图6嵌齿象北美洲。中新世嵌齿象具有四个短的长牙。它们从非洲扩散到了欧洲，亚洲，北美洲甚至南美洲。嵌齿象也在上-更新世巴拿马陆桥形成以后到达南美洲并在那里短暂的生活过。所有这些类群都在上新世或者更新世灭绝。唯一幸存到今天的是中新世晚期出现的真象科（elephantidae）。我们今天的大象--非洲草原象和亚洲象就属于这一类。大象家族的演化历史我们总体可以用一个图来简单明了的表现出来（图7）。不断的演化让真象类在身体结构上出现了很多变化。这些变化可以从牙齿的变化上体现出来，如图7所示，可以看出大象牙齿的变化是从中新世嵌齿象的下丘状牙齿（下），经过上新世剑齿象更尖锐的牙齿（中），到现生象深嵴状牙齿；。尽管一些上-更新世的短颌象类保留了圆的突起状尖牙在面颊齿上的原始特征，但总体上真象类在头颅上显示了很多变化，例如更多前臼齿的消失，臼齿形状变得很长，牙齿从后部带有磨损的替换。在身体上真象类均显示出了变大的趋势，图7大象臼齿的演化。牙齿是通过侧面，咬合面和切面方向展示；珐琅质为黑色，牙骨质深色点状，牙质浅色点状。它们的身体要比早期长鼻类的短躯干长得多。颌部都有功能性牙齿，长牙和躯干。随着身体增高，头部变重不仅仅是因为大的长牙。巨大的头部为非常短的脖子所支撑，因此到了今天，大象已经无法用嘴够到地面。今天的大象都长寿，可以活到60岁，带来的问题是牙齿被坚韧植物所磨损。始祖象的颌部具有全部的六个面颊齿，而现在的大象同时在每个颌部适合的位置上只有一个或者两个。它们仍旧具有六个面颊齿，但开始的三个是奶臼齿，在年轻动物到15岁时都有。其余的三个成年臼齿开始使用如下：在18-28岁为4个，40-50岁为5个和50岁左右为6个。这最后的牙齿保持在嘴中，当这最后的牙齿磨损成骨头，老象就会死去。牙齿的替换是通过驱逐的过程进行，牙齿随着其长出在颌部向前推进。图8大象臼齿的演化。牙齿是通过侧面，咬合面和切面方向展示；珐琅质为黑色，牙骨质深色点状，牙质浅色点状。猛犸象的起源和演化说起大象就不能不说猛犸象（图8）。猛犸象是更新世冰河时代最具代表性图8猛犸象的形象。电影冰河世纪三部曲更是让猛犸象高高大大、长着弯曲长牙而又披着长长毛发的形象深入人心。猛犸象在分类上属于真象类，距离我们并不是很遥远。而有关猛犸象的身世还蒙着一层神秘的面纱。长期以来一直有一个观点就是猛犸象起源于非洲，而后跨越了大半个欧洲和亚洲，草原猛犸象演化出了皮毛猛犸象，后者后来到了北美洲，所有的猛犸象可能都有一个祖先，根据保留DNA的分子分析，猛犸象和非洲象关系最为密切，这从侧面也证实了上面的观点。而近些年我国古生物学家经过研究西藏阿里地区札达盆地的最原始披毛犀，发现冰河时代的图9猛犸象动物可能是起源于青藏高原。这一结论也得到分子生物学的支持。因此最早的猛犸象有可能是生活在青藏高原上的，这一点科学家还在研究当中，我们拭目以待。同时我国古生物学家在研究草原猛犸象的起源上也有突破。经过对河北省阳原县泥河湾马圈沟遗址出土的猛犸象化石研究认定，马圈沟遗址出土的草原猛犸象化石是该种的全球最早记录。因此草原猛犸象应该是起源于我国华北地区。对带毛猛犸象的了解来自很多骨骼以及在西伯利亚和阿拉斯基冻土中保存了几千年的几乎完整的遗体。这些表明了该大象有2.8米高，覆盖着80毫米厚的脂肪层和浓厚杂乱的黑棕色或者黑色毛发。宽阔的大长牙可能是用于搏斗，用于破除冰块取水或者清除草和低矮植物上的雪以便进食。有时候据说猛犸象的肉还可以吃，但这个是不可能的。然而，保存状况常常十分的好，以至于胃中甚至最终最后的一顿饭的残留物仍然存在。猛犸象和大象一样，它们可以巧妙使用牙齿在咀嚼坚韧植物时增加效率。脊突和小沟为坚硬的晶体珐琅质所覆盖，变得非常深，可以增加10-30条融合尖牙的横向线。尖牙列之间的沟槽为接合物质所充填，因此一旧的牙齿由珐琅质横线的交替系列组成，牙骨，珐琅质，接合物质，珐琅质，牙骨如此类推。坚硬的珐琅质构成了脊突，整个牙齿在切割植物的时候看起来就像一列平行的匕首。正像电影中演的那样，猛犸象和早期人类曾经一起生活过，但猛犸象最终没能活到今天。猛犸象在欧洲仅仅在12000年前，在北美洲10000年前绝灭，最近的发现表明俄罗斯北极圈内弗兰格尔岛上的一些存活