国内主栽菊花品种主要性状的初步研究

国内主栽菊花品种主要性状的初步研究

菊花是菊花科的多年生草本植物。它主要分布在亚洲的温带和亚热带地区。中国大约有30种花。菊花是原产于中国长江流域的野生品种（主要是毛花菊、野菊和紫花菊），经过自然杂交和长期选择，经过全世界的广泛传播和培育，形成了丰富而庞大的品种资源。它的颜色鲜艳色彩，观赏价值很高。它是世界上四大花之一，每年的产量约为1.3%。在中国，菊花是前十大传统花之一。它修剪得很好，展现了中华民族的自然美，以及中国人民自古以来就热爱它。在中国的农业、林业和园林部门，菊花的种植和新品种的不断涌现。南京大学李洪志教授几年前对中国菊花品种进行了全面调查。经过系统分类，中国有3000多种菊花，这是迄今为止中国菊花品种最全面的记录。为了保护育种者的利益,激励植物新品种不断出新,1968年国际植物新品种保护联盟(UPOV)正式成立.伴随着植物育种业和贸易往来的发展,生产上对植物新品种权益保护的呼声日益增高.我国于1999年加入UPOV,5年来农业植物新品种保护名录已包括23个属或种,其中花卉有7个,占相当大的比重.能够授权得到保护的植物新品种必须具备特异性(distinctness)、一致性(uniformity)和稳定性(stability),简称DUS.特异性指申请品种权的植物新品种应当明显区别于已知的植物品种;一致性是指申请品种权的植物新品种经过繁殖,除可预见变异外,其相关特征或特性一致;稳定性指申请品种经过反复繁殖或者在特定繁殖周期结束时,其相关特征或特性保持不变.UPOV制定的菊花新品种DUS测试指南主要适用于切花菊,而我国原有品种以盆栽大菊为多,露地栽培菊较少,切花菊品种更少,为制定既符合我国实际情况,又与国际接轨的科学、合理、实践性强的菊花品种DUS测试指南,本研究进行了多品种的DUS测试.尽管国内外的植物生理、生化、分子及遗传标记等科研技术领域有了深入发展,但在菊花的研究上尚不成熟,故测试性状仍以植物学形态性状为主.1材料和方法1.1内主栽菊花品种测试1999年和2000年在中国农业大学科学园区,先后测试了目前国内主栽的菊花品种22个,其中1999年15个、2000年15个,2年测试中有8个品种为重复测试(见表1).采用温室扦插、露地栽植方式,扦插苗高10～15cm,4月中下旬定植,10月初始花.1.2测试方法1.2.1田间观测性状的筛选观测性状以UPOV制定的菊花新品种DUS测试指南为主,参考日本的DUS测试指南,并根据专家意见及作者的多年栽培经验,选择田间观测性状65个.将所观测性状分为质量性状和数量性状,再将质量性状进一步划分为定性二元性状(“有”或“无”)和定性多态性状(某个性状表现2个或2个以上特征,而且各品种表现该性状其中一个特征,是定态的).上述65个性状分为2个定性二元性状、38个定性多态性状及25个数量性状(见表3).1.2.2质量性状观测每个测试品种分3个小区种植,每个小区随机取10株观测.质量性状观测采用直接观测法,并参照模式图,对部分颜色性状采用照度计和比色卡观察;数量性状观测采用游标卡尺、直尺和卷尺测定.1.2.3品种属性、稳定性和聚类分析在对菊花各品种和各性状的一致性分析和同一品种各性状2年的稳定性分析基础上,对一致性和稳定性较高的性状做进一步的特异性分析,并对各品种进行粗分类,做品种分类树形图.定性二元性状和定性多态性状采用性状表现特征的众数频数算术平均值表示,数量性状则为算术平均值.一致性分析中,对众数频数均值或变异系数做新复极差(LSR)测验,判断不同品种或不同性状的一致性表现.稳定性分析采用t测验,比较同一品种在2年中各性状表现的差异显著性.去除一致性和稳定性差的性状后,运用SPSS软件系统聚类分析法分析各品种的特异性.2结果与分析2.1菊品种的一致性分析2.1.1同一品种不同单株的特性的一致性1露地栽培条件对菊花各品种13.每个测试小区选取样本数为10株,允许变异株数为1%,即定性二元性状90%植株表现性状无差异时,说明该品种在该性状上表现一致性.参试的22个品种中,定性二元性状的众数频数均值为100%(见表2).对1999年和2000年各品种定性二元性状的众数频数均值进行新复极差(LSR)测验,2年测试中品种内不同单株间定性二元性状的差异不显著(α=0.05),这说明露地栽培条件对菊花各品种的定性二元性状一致性表现的影响较小.2叶身多态性状上的人为主观判断性比较2年测试品种各性状表现特征的众数频数均值小于90%的占总观测量的1.0%,最低为77.4%(资料未显示),主要集中在叶身卷曲的程度、外花瓣曲反状况、内花瓣曲反状况3个定性多态性状上,人为主观判断性强.取每个品种全部定性多态性状的众数频数均值,做LSR测验比较(见表2),结果表明,2年测试中,尽管各品种的定性多态性状表现不是完全一致,但品种内不同单株间差异不显著(α=0.05),即具有很高的一致性.这也说明环境条件对定性多态性状的影响不大.3金牡丹花金金钩、红二十七日、金牡丹花、金牡丹花或红二十七日1999年和2000年测定各品种数量性状的总变异系数介于9%～20%,大部分数量性状在所有测试品种中都表现较大变异.分别对2年测试各品种的变异系数进行LSR测定(见表2),结果表明,1999年15个品种中,大金钩变异最大,红十月变异最小,大金钩与红十月、白矮生、北林红、大红托桂、匙红小菊、白匙球、绿云之间差异显著(α=0.05).2000年测试15个品种中,金牡丹的变异系数为18.98%,变异最大,红十月变异仍然最小.金牡丹与品种红十月、北林红、白矮生、匙红小菊、大红托桂、绿云、国华流美之间差异显著,其余品种之间差异不显著(α=0.05).这说明菊花各品种的数量性状变异较大,远高于定性二元和定性多态性状.除个别品种,数量性状在品种内不同单株之间具有比较一致的变异程度.2.1.2性状数量性状的稳定性定性二元性状根据各性状在各品种中表现的众数频数均值的变异系数分析(见表3)显示,2个定性二元性状在品种之间的变异为0,远远小于数量性状变异,属于表现高度一致的性状.定性多态性状对不同品种的38个定性多态性状众数频数均值的变异系数分析(见表3),可以看出,在内花瓣曲反状况、外花瓣曲反状况、叶身卷曲的程度等性状上表现变异较大,一致性差.其他定性多态性状在不同品种之间具有较好的一致性.数量性状2年测试中,25个数量性状在所有品种上均有较大变异,变异系数1%～25%(见表3),其中花瓣长度、花瓣宽度、筒状花的全长3个数量性状变异均高,均值大于15%,是受栽培条件影响大且一致性差的性状.另外,摘心后分枝性、花径的大小、总苞基部到花顶部位置3个数量性状变异均值大于10%,说明以上性状一致性也较差.2.2数量性状的稳定性1999年和2000年重复测试了8个国内外广泛推广栽培的品种(见表4),定性二元性状和定性多态性状的众数频数均值做t检验分析表明,经过反复繁殖栽培,各品种定性性状表现差异不显著(α=0.05),具有较好的稳定性;数量性状观测值的算术平均数的t检验显示,品种绿云、橙红的数量性状在1999年和2000年之间存在显著差异(α=0.05),稳定性差(见表4).在一致性分析的基础上,去除一致性差的数量性状,对上述2品种再进行t检验,则无显著差异(α=0.05).经数据分析,2年测试中变异系数大于5%的定性性状和大于15%的数量性状认为是一致性和稳定性表现差的性状;凡存在变异的定性二元性状、具1%～5%变异系数的定性多态性状及10%～15%的数量性状是表现较差的性状;余下性状为表现好的性状.共筛选出47个一致性和稳定性表现好的性状,12个较差的性状,以及6个表现很差的性状(见表3).2.3抱之间距离的测试以菊花品种47个一致性和稳定性表现好的性状为基础,运用SPSS数据分析软件的系统聚类法,对参试22个品种进行性状相似性分析并依据最短距离法做出品种系谱树形图(见图1).品种粉剪绒和冰心在抱之间距离大,在图1中相距很远,说明它们的47个测试性状表现差异大,故分归两类;又如品种北林红和红十月之间距离很小,二者在株型、花型、分枝性等各方面都极为相似,故将二者划为一类.值得注意的是,大红托桂在传统分类中为桂瓣类,但在图中却与匙瓣品种划归一类,这可能是因为大红托桂的舌状小花为匙瓣之故;另外,粉剪绒、玉楼红为畸瓣品种,在图1中却与平瓣菊花划归一类,这是因为其舌状花基本瓣型是平瓣,但在花瓣背面长出毛刺状附属物或先端开裂所致.以菊花品种一致性和稳定性较好的性状为基础,建立品种资源数据库,运用系统聚类法,判别品种间的性状差异,可正确、有效地比较品种特异性.3结论和讨论3.1菊花品种对环境遗传力的影响不同类型、不同性质的性状,其一致性和稳定性的表现不尽相同.菊花品种的定性二元性状表现好,定性多态性状较好,而数量性状表现差.不同品种的定性性状取决于各品种的基因型,而数量性状则受环境遗传力的影响较大.3.2筛选出对水生植物品种的特异性追求品种特异性是育种者的最终目标,也是DUS测试的关键.根据UPOV的规定,只要某品种有一个性状不同于已知的相似品种,即可判定其具有特异性.在菊花品种的系统聚类分析比较图中,舌状花形状相同的菊花品种几乎都分归在一类中,因此,我们认为舌状花的形状可以作为品种粗分类的指标,舌状花形状相同的品种,性状表现相似性大.这也说明经过一致性和稳定性分析后筛选出的47个性状作为品种特异性比较,能有效地区分各品种.3.3ssr性状表现通过对菊花22个品种的一致性、稳定性和特异性的分析后,筛选出用于特异性分析的性状有47个(见表3),它们能够准确有效地表现品种特征,但考虑到其中少数几个性状如侧芽的位置、叶背面色等对菊花观赏性、育种目标的影响微乎其微,且去除后也不影响对品种特异性的分析,因此将其作为次要性状.12个表现较差的性状和6个表现差性状(见表3)在一定程度上影响测试执行.9个表现较差的定性多态性状中有3个性状即花瓣