新疆春春季短短植物适应性机制研究进展

新疆春春季短短植物适应性机制研究进展

在新疆严格的旱灾和旱季，生命植物（ephelman或schrgredal.）。它们是古地中海退却后的第三纪末第四纪初,在其裸露地区适应干热环境而大量发育起来的较为年轻的植物类群。其分布以中亚为中心,集中于中亚准噶尔、地中海沿岸、西亚、北非及北美等广大地区的荒漠地带。在我国主要分布于准噶尔盆地荒漠及伊犁河谷地带,是此类荒漠中主要的草本植物片层甚至形成群聚而成为区别于我国其它荒漠的独特植被类型。按生活型可将短命植物分为一年生和多年生两类。其总数超过200种,以百合科、十字花科、菊科为主。一年生早春短命植物的生活周期一般只有2个月左右,每年3月底或4月初开始萌发生长,4~6月份开花、结果,随即完成生活史。短命植物目前已受到越来越多的关注,虽受分布地域的局限,但国内外已对短命植物许多相关领域进行了研究,宏观领域包括:区系成分、生物生态学习性[5,10,11,12,13,14,15]、物候期观察、种子萌发及分布格局等方面;结构研究包括:营养器官的解剖结构[23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33]、果实多态性及生繁模式[34,35,36,37,38,39,40]、胚胎学、花蜜腺的解剖结构、根系特征、种衣与水分的关系等;生理生化研究包括:植株水分状况及重量动态、光合蒸腾特性及影响因素、豆科短命植物结瘤固氮及根瘤菌特性、短命植物表型可塑性研究等;基因克隆包括:短命植物小拟南芥冷驯化及抗病相关基因克隆等方面的研究。由于短命植物常利用荒漠早春较多的雨雪水迅速完成生活史以避开夏季干热环境,多数学者认为它们基本上不具备或少有典型旱生植物的结构特点,属于逃避干旱和严酷生境的植物类型。也正因为这种长期避旱的生存方式,最终使短命植物在结构、物候期、生繁模式及生理生化等方面形成了独特适应性。本文着重就新疆短命植物对特殊生境的适应机制进行分析和综合论述,以期对相关的研究提供借鉴。1种子萌发机制短命植物生存环境通常较为严酷,对一些短命植物的观察发现,即使在适宜条件下,土壤中的种子每次只有部分萌发。荒漠中虽气候多变,但荒漠短命植物并未消失,它们在生存环境中存在长期种子库,且主要分布于0~5cm土层中。种子库中的种子在任何适宜萌发机会仅有部分萌发的特点,是短命植物类群在险恶生境中持续存在的重要原因。潘伟斌等的调查结果显示,直到夏季来临,沙地中仍有大量种子未曾萌发。Went认为沙土中的短命植物种子需要特定的温湿度组合才能萌发,这种生繁模式较有利于种群延续。Gutterman通过对一年生沙生植物的环境影响因子和生存对策的研究认为,降雨量、温度、湿度、种子大小和种子在土壤中的深度,都可能影响种子萌发率,而在沙漠极端环境中降雨时间、量和分布都难以预测。笔者对十字花科短命植物小拟南芥(Arabidopsispumila)种子萌发的观察发现,野外自然生境采收的小拟南芥种子一次性萌发率只有约15%;但赤霉素处理后能使萌发率从12%提高到80%以上;对种皮进行端切或去皮或针刺处理能使萌发率从17%提高到95%以上;其它如双氧水、低温层积等处理也能在较小范围(10%~20%)内提高种子的萌发率。以上结果暗示:外界环境因子的适宜组合可能通过增强胚的活力或减轻种皮束缚的作用方式,促使种子大量萌发。很多研究表明,果实(种子)的多态性是导致种子萌发异质性的重要原因。果实(种子)多态性(fruitorseedpolymorphism),指在同一植株的不同部位产生不同形态果实(种子)的现象,它作为一种混合生殖对策,减少了同胞子代间的竞争及环境的时空变化对植株生殖成功的影响。从适应机制看,果实多态现象常出现在那些生长于荒漠、盐沼等环境条件高度多变生境中的植物上,很多属于短命(一年生)或类短命(多年生)植物。根据Imbert的统计,果实多态性现象已在被子植物99个属共219种中有过描述,但主要集中在菊科、藜科、十字花科、石竹科、禾本科、豆科等18个科中。如十字花科短命植物异果芥(Diptychocarpusstrictus),其同一果序上不同位置的果实在开裂方式及散布特点上均存在明显差异,其中:下部果不开裂、易脱落,其种子具休眠性;上部果开裂,种子散布距离远、无休眠性,这种特性不仅可在时间和空间异质的环境中增加子代的存活机会,还减少了同胞种子间在萌发上的竞争风险,使种群通过土壤种子库的动态变化来调节其大小和扩展速度。2形状和结构的适应性2.1幼年期植物短命植物的营养期短暂必然使其株高及株重的增长受到制约,因此植株低矮、重量轻成为短命植物的主要特点。在荒漠地带,低温和干旱对植物营养体的生存具有强大的压力,营养生长只能局限于短促的春季低温季节,于是塑造出短命和小型的草本,以一次结实、大量产生种子来适应严酷的生境。通常早春短命植物的生活周期只有2个月左右。在新疆北部它们常常于温度较低的3月底至4月初萌发,群落中多数长营养期植物尚未萌动时,矮小的短命植物就充分利用这一时机进行有效光合积累。在短命植物大量分布的莫索湾地区3月份的平均气温在0℃左右,4月可达10℃以上,但夜间温度仍较低。尽管早春植物的幼苗具有一定耐寒性,但低温对植株生长速度仍具有显著影响,从而导致苗期生物量积累较少,外观上显示植株矮小特征;当温度一旦回升,日照增长,便立刻从营养生长转为生殖生长。当早春植物进入抽苔、开花、结实期后,其植株高度就不会产生大的变化,到6月份花开果熟时的株高仅有5~30cm,但它们依然花果繁多,即使仅2~5cm的矮小植物也是果实累累。短命植物矮小的株型不仅利于保持水分还可充分利用近地面的气温,通过生殖枝的强烈分化将光合积累更多地转化为果实的形成。这种将机体有限的生物量在最短时间结出最多种子的生长发育模式,是短命植物适应荒漠随时可能出现的干旱威胁、维持种群生存繁衍的重要方式。2.2结构简单、生长快由于短命植物能够有效利用生长环境的高湿条件,迅速完成生活史以逃避干旱,一些学者认为它们应属中生植物,而非抗旱类型。于喜凤等对异喙菊的解剖结构的研究发现,其茎叶均由大型薄壁细胞构成薄壁组织,具储水功能,在整个生活期内植株含水量较高(80%~90%)且波动不大;茎叶表皮由单层细胞构成,角质层较薄;根长10~15cm,小于株高,为浅根系,结合其物候学和生长发育特点,将其归为中生植物。周桂林等对8种短命植物营养器官解剖学观察结果显示,茎均为初生结构,表皮细胞1层,外壁无角质层或角质层较薄;维管束髓射线细胞小、壁加厚,起着输导和机械支持作用,表现出结构简单的发育特点。十字花科短命植物离子芥(Chorisporatenella)、抱茎独行菜(原穿叶独行菜)(Lepidiumperfoliatum)、独行菜(Lepidiumapetalum)等均具有简单的结构,茎髓部具有大型和特大型薄壁细胞,并在髓部中央出现髓腔,使茎部结构简单化,但其茎的次生木质部及维管束之间的薄壁细胞壁加厚,与茎、叶、叶柄表皮细胞厚壁和较厚壁细胞共同起到机械支持作用,显示其结构较为简单。另外,对禾本科短命植物旱麦草(Eremopyrumtriticeum)、菊科短命植物疏齿千里光(Seneciosubdentatus)和小甘菊(Cancriniadiscoidea)、豆科胡卢巴属(Trigonella)4种短命植物等的研究发现,它们均具有结构简单、生长发育快等特点,某些仅有初生结构(小甘菊的茎),属于典型的避旱型植物。杨戈等对新疆19种短命植物营养器官的解剖学研究发现,其茎、叶表皮多由单层细胞组成,无或仅有较薄的角质层,多数无毛或具单细胞毛,气孔不下陷;多数种的叶肉组织分栅栏组织与海绵组织且输导组织不够发达,由此进一步显示其结构简单化,旱生结构不明显的特点。综上所述,短命植物为适应干旱环境虽形成了一些旱生结构,如叶表皮具角质层、等面叶、栅栏组织发达、具花环状维管束鞘等,但从总体上看,这只是此类植物在短暂生活史中最大程度增加光合效率的一种适应策略,并不足以改变其中生的性质。李银芳等对短命植物水分状况的研究表明,与旱生木本植物相比,短命植物体内水分的特点为:自由水量和蒸腾强度较高,吸水力和持水力较低。因此可以认为,一年生早春短命植物对干旱环境的适应主要不是通过内部结构的特化,而是利用其特殊的生理特性和短暂生活史来完成的,因此短命植物是干旱植被中一类特殊的草本植物。2.3选用短生长周期的植物通常根系的生长发育与土壤水分密切相关。在根系生长发育早期,水分的适度增加或减少会相应减缓或促进根系特别是侧根的生长。新疆准噶尔盆地南缘的莫索湾地区是短命植物集中分布区域,1959~1982年间4~6月份各月的平均降水量均在10mm以上。5月上旬至5月下旬0~20cm沙层中的含水量平均为1.5%至4.0%,20~60cm沙层内的可达3.5%~4.5%。4月份是短命植物根系生长发育最主要的阶段,而同期一般有较多降水和融雪水,土壤上层的含水量较高,为短命植物的生长发育提供了有利的条件,因此它们无须像旱生植物那样将根系扎向更深的土层即可获得所需的水分,其根系一般分布在10~30cm土层内,很少超出40cm,因此在长期适应环境的过程中短命植物发育形成了较浅根系。很多早春短命植物根系适应短生长周期的特点为:根系不发达,分化简单,侧根多,分布于土壤表层,根茎髓部有大型和特大型薄壁细胞,有利于吸收早春土壤的水分。从短命植物根的解剖结构看,它们倾向于分化为不同程度的次生构造,据记载,1年生短命植物4月初萌动,中旬开始展叶,经过15d左右即进入次生生长。在此过程中多数短命植物根无周皮的形成,仅有破损的表皮和加厚的皮层,其目的可能是增加根在土壤的吸收面积和固着能力,而无须象旱生植物那样发育出强大深扎的根系寻找水源,从而形成了早春短命植物的浅根系特征。然而短命植物除了春季萌发的植株外,还存在秋天萌发并在雪下以幼苗形式越冬的植株。春天土壤表层含水充足,使得春萌株根系纤弱且较浅;夏末秋初土表含水量低而蒸发量大,致使秋萌株根系较粗壮且深广。这正反映出短命植物幼苗根系与不同季节表层土壤水分和温度条件之间的适应关系。3叶维管束剑ak-aliatum及ac/a的花环结构表1对许多短命植物营养解剖结构的研究显示,维管束鞘中含有大量的叶绿体,呈花环结构;栅栏组织发达,有些还具有等面叶结构[23,24,25,26,27,28,29,30,31]。众所周知,C4植物维管束鞘细胞中大量的叶绿体是进行卡尔文(Calvin)循环的主要场所(内含RuBP羧化酶),而其周围的叶肉细胞则含有CO2固定效率更高的PEP羧化酶,可从细胞间隙富集低浓度CO2并经C4循环进入鞘细胞,从而有效提高光合效率。而C3植物只在叶肉细胞叶绿体内存在效率较低的RuBP羧化酶,其CO2固定效率只有PEP羧化酶的1/60。因此花环结构奠定了C4植物高光饱和点及高光效的结构基础。于喜风等对十字花科短命植物独行菜(L.apetalum)解剖结构的研究表明,其叶脉维管束鞘细胞内含有较多的大型叶绿体,属C4植物型;具等面叶,且叶上下表皮及茎表皮均有较多气孔,比一般中生植物的气体交换速度快。在抱茎独行菜(L.perfoliatum)的研究中也得出了相似结论。对其他几种十字花科短命植物如荒漠庭荠(Alyssumdasycarpum)、离子芥(C.tenella)、条叶庭荠(Alyssumlinifolium)等研究显示,它们具有等面叶结构(离子芥除外),栅栏组织发达,叶上下表皮具较多气孔;叶维管束鞘细胞中含大量叶绿体,属C4结构,这些叶结构具有适应高光效的特点,并促使植株在短期内完成生活史。另外,对禾本科旱麦草属短命植物毛穗旱麦草(Eremopyrumdistans)、旱麦草(E.triticeum)、东方旱麦草(E.orientala),菊科短命植物疏齿千里光(Seneciosubdentatus)和小甘菊(Cancriniadiscoidea),紫草科短命植物假狼紫草(Noneacaspica)、石果鹤虱(Lappulaspinocarpa)及车前科的小车前(Plantagominuta)等种类的营养结构研究也发现叶栅栏组织发达,多数具等面叶,叶上下表皮较多气孔促进了气体交换,而叶脉维管束鞘细胞中所含叶绿体则有利于光合效率的提高。短命植物与C4植物相似的这些高光效结构特征使短命植物能在短时间内顺利完成生活史,是短命植物适应环境的重要策略。4生殖调控对植物生长的影响对于靠种子繁殖的一年生植物来说,其种群的更新完全依赖新个体的出现才得以实现,因此产生种子是保证其种群延续的唯一途径。而果实和种子产量的多少则严重影响种群的大小和荒漠植被的盖度。同其它种子植物一样,短命植物也是在环境允许的限度内产生并留下尽可能多的籽实以维持其种群的发展。早春短命植物虽生命短暂,但具有极强的结实性。如短命植物生殖枝非常发达,其果实占地上部株重的比例均在20%以上,最高可达77.8%(角果毛茛),明显高于同一地区的长营养期草本植物。这一特性对维持种群在严酷生态条件下的延续和稳定极为有益。对十字花科异果芥(D.strictus)的研究显示出较典型的特征:其生活史短暂、个体矮小,相对竞争力较弱,但可获得较高的生殖值,从而产生大量的后代。此策略对该类植物适应荒漠多变的环境条件、保存并扩大种群具有重要的生态意义。Primack对车前属(Plantago)15种植物的研究证明,一年生植物的生殖分配要大于多年生植物,生长在严酷环境中的植物倾向于比适宜生境植物的生殖分配高。另如:甘新念珠芥(Neotorulariakorolkovii)、宽翅菘蓝(Isatisviolascens)和西伯利亚离子芥(Chorisporasibirica)都是准噶尔盆地中常见的十字花科早春短命植物,其生殖器官在整个生物量的分配中所占比例分别为73.55%、50.33%、71.36%;单株种子粒数分别为1812.54±1652.08、145.62±83.19、1994.35±1877.360。如此大量果实、种子的产生极大地增加了土壤种子库的蓄存,为其在有利年份幼苗的建成和植株个体的大量存活创造了条件。对菊科短命植物异喙菊(Heteraciaszovitsii)、小疮菊(Garhadioluspapposus),禾本科旱麦草属4种短命植物东方旱麦草(E.orientala)、毛穗旱麦草(E.distans)、光穗旱麦草(E.bonaepartis)和旱麦草(E.triticeum),豆科胡卢巴属(Trigonella)4种短命植物网脉胡卢巴(T.cancellata)、单花胡卢巴(T.monantha)、直果胡卢巴(T.orthoceras)和弯果胡卢巴(T.arcuata)等的结实特性研究表明,它们虽然植株矮小,但生殖分配高,果实量大,从而获得较高的繁殖率。刘晓云等对10种常见短命植物生长的重量动态的研究发现,绝大多数短命植物在生长发育过程中重量变化明显,生长曲线呈单峰型,与长营养期植物相比,一年生短命植物果实在地上部生物量中所占比例很高,最高可达77.8%。结实力是有性繁殖的一个重要特性,选择强度与结实率成正比。结实力高则可提供大量有差异的个体,为下一代成功繁衍提供较大机会。在荒漠中,环境条件严酷、多变,短命植物在萌发、幼苗生长和繁殖等各环节所遭遇的死亡风险较高,因此可能通过产生较多的子代而抵消萌发和幼苗存活率低带来的影响,从而保证种群的延续。5对土壤水分的适应植物生活周期可塑性的直接反映是表型可塑性,是植物在可变环境中最大适应度的功能反应,较高的可塑性将使植物对环境具有较高的潜在适应能力。在准噶尔荒漠典型气候影响下,短命植物呈现春天萌发、迅速生长、夏初枯死并以种子形式渡过干热夏季和严寒冬天的特征,但在某些特殊条件下,如冬天有积雪覆盖,或生长期内有充足水分供应时,短命植物将迅速适应此变化,使生活周期延长(与典型一年生中生草本植物类似),或变为越年生(二年生)植物类型。短命植物由营养生长转为生殖生长主要受制于温度,而个体生活周期的延伸或缩短则受土壤水分的调控。当土壤含水对植株生活不构成限制,植株经酷暑仍能生活,且生活史类似于一、二年生草本植物。这可能是对其生境中长期缺水状况的一种适应。多数学者认为,短命植物是一类逃避干旱的一年生中生草本植物,它们通过调节并极力缩短和减少营养生长时间和生物量来达到避旱的目的。潘伟斌等对新疆北部常见的4种短命植物卷果涩芥(Malcolmiascorpioides)、四齿芥(Tetracmequadricornis)、长齿四齿芥(T.recurvata)和狭果鹤虱(Lappulasemiglabra)的研究显示,从9月下旬至封冻,或从春天融雪到5月上旬,每当大雨或融雪后都发现嫩苗出土。并按出苗季节区分为秋萌株和春萌株。王雪芹等对古尔班通古特沙漠南部短命植物响应生长环境水热变化过程的研究发现,短命植物除了春季大量萌发和部分秋季萌发外,夏季如遇适量降