不同发光强度对长白山红松林物种多样性的影响

不同发光强度对长白山红松林物种多样性的影响

阔叶红松林是中国东北山区最丰富、生产力和生物量最高的森林群落类型。结构复杂，土壤肥力高，群落稳定。但由于遭受不同程度的人为干扰和破坏,保持原始状态的群落已经十分少见,形成了大面积的次生林。这些次生林已经失去了原始阔叶红松林的结构和功能,如何恢复其原有的结构,使其逐步发展为健康稳定的阔叶红松林,实现森林的多效益及可持续利用,是目前阔叶红松林经营中亟待解决的问题。从20世纪60年代开始,为迅速恢复地带性顶极群落,开始采用“栽针保阔”的方式进行次生林改造,初期研究结果表明,“栽针保阔”是恢复次生林的有效途径。近年来,国内学者就阔叶红松林的群落特征、种群结构、天然更新及生物多样性等方面进行了很多研究,但关于较长时间尺度下阔叶红松林的研究甚少,对“栽针保阔”红松林群落长期恢复效果的综合对比研究更是不多见。本文从群落的结构特征、生产力、多样性等方面系统分析和阐述不同透光抚育强度对东北林区不同地点近30a“栽针保阔”红松林的影响效果,从而找出合理的透光抚育强度,据此制定科学有效的经营模式,以期为东北林区次生林恢复提供参考和理论依据。1红松林、东南角、内低山地、阴山地区研究区分别设在长白山林区白河林业局、张广才岭江山娇实验林场和小兴安岭林区鹤北林业局,涵盖东北东部山区,具有代表性。各地区地带性植被均是以红松为主的红松阔叶混交林,但由于不合理的采伐及经营手段落后等原因,原始阔叶红松林已临绝迹(仅在自然保护区和国家公园有少量分布),基本退化为天然次生林和人工林。(1)白河林业局位于吉林省安图县二道白河镇长白山北坡(127°42′～128°17′E,41°43′～42°26′N),属温带大陆性季风气候,土壤为棕色针叶林土、暗棕壤、森林土及白浆土、沼泽土、冲击土等。本区“栽针保阔”试验林为1979年在次生林冠下栽植红松,1996年进行透光抚育试验,将林分郁闭度分别调整为0.2、0.4、0.6,并设立标准地。(2)江山娇实验林场位于黑龙江省东南部宁安县境内(127°30′～127°34′E,45°20′～45°25′N),该地区属长白山系支脉张广才岭,平均海拔500m,本区属于温带大陆性气候,土壤多为典型暗棕壤。该试验区于1981年在蒙古栎、黑桦为优势种的次生林林下营造了红松,同时对上层林分(林龄30a左右)进行了不同强度(弱、中、强)的透光抚育。(3)鹤北林业局位于黑龙江省东北部萝北县鹤北镇(129°39′～130°47′E,47°32′～48°23′N),属小兴安岭东南麓,平均海拔577m,属中温带大陆性湿润季风气候,地带性土壤为暗棕壤,并且还有草甸土、沼泽土。该区栽针保阔试验林为1985年对上层阔叶树进行不同强度(郁闭度0.2～0.3,0.4～0.5,0.6～0.7)间伐之后,在次生林下栽植红松(造林密度2500～3000株/hm2)。1.1样地设置与调查(1)样地设置:2006年7—8月对白河林业局,按照郁闭度0.2、0.4、0.6设置9块(3次重复)20m×30m样地;2008年7月对江山娇试验林,按照采伐阔叶树的强度,即强度、中度、弱度各设置1块20m×30m的标准地,重复3次,共9块;2009年8月对鹤北林业局“栽针保阔”试验林,按照不同间伐强度(保留林分郁闭度0.2～0.3、0.4～0.5、0.6～0.7),3次重复设置9块20m×30m样地。(2)样地调查:利用网格法在每块标准地设置24个5m×5m的小样方,对每个小样方进行编号,在每个小样方内,对胸径≥2cm的乔木进行每木调查,记录树种名称、数量、生长状况(枯立或正常),测定胸径、树高;随机选取5个小样方作为灌木样方,记录种名和数量;随机选取10个小样方设置1m×1m区域作为草本样方,记录种名和数量;并于每块样地中选择红松标准木3～5株,进行树干解析。1.2全部种木本植物群落特征(1)重要值VI=(DR+FR+CR)/3;式中,相对密度DR=Ni/N×100%,Ni为某一树种的个体数,N为全部种的数量;相对频度FR=ni/n,ni为某一种出现的样方数,n为全部种出现的样方数;相对盖度CR=Gi/G,Gi为某一种的胸高断面积,G为全部种的胸高断面积之和。(2)径级分布:根据标准地每木检尺数据,按2cm间距进行归类,计算大径材(D≥26cm)、中径材(12cm≤D≤24cm)、小径材(D<12cm)在群落中的株数比例。(3)蓄积生产力:利用东北林区立木材积表计算蓄积量,根据平均树龄计算蓄积生产力;蓄积生产力=蓄积量/平均年龄。(4)生长过程:解析木分析采用郎奎健和唐守正的IBM-PC系列程序。(5)Shannon-Wiener多样性指数(H′):;式中,Pi为第i物种的个体数占所有物种个体数的比例。(6)数据分析:利用SPSS17.0和Excel2003对数据进行统计分析,用方差分析和LSD检验评价不同处理水平间的差异显著性。2结果与分析2.1不同树种组成结构的红松混交林透光抚育强度对所有研究地点树种组成结构具有影响,不同的强度导致乔木层结构发生明显变化,透光强度越大,红松的重要值越高(表1)。在长白山样地,郁闭度0.6、0.4、0.2时,乔木层的树种数分别为8、7、6种,均形成了红松(Pinuskoraiensis)占优势(29.5%～66.4%),紫椴(Tiliaamurensis)、春榆(Ulmusdavidiana)等伴生的针阔混交林;随着透光强度的不断增大(弱、中、强),张广才岭样地乔木种数依次为6、6、3,均形成了红松(Pinuskoraiensis)占绝对优势地位(45.8%～62.9%),其它阔叶树种(蒙古栎(Quercusmongolica)、黑桦(Betuladahurica)、紫椴(Tiliaamurensis)等)占次要地位的针阔混交林。各保留郁闭度(0.6～0.7、0.4～0.5、0.2～0.3)小兴安岭样地,乔木层均由5个树种组成,形成了以红松(Pinuskoraiensis)为优势种(24.6%～51.8%),蒙古栎(Quercusmongolica)和黑桦(Betuladahurica)为亚优势种,山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)或紫椴(Tiliaamurensis)为伴生种的红松阔叶混交林。可以看出,随着透光强度递增,各树种在群落中的地位发生了改变,即红松的优势地位逐步提升,而其它伴生阔叶树种在群落中的地位不断下降;同时,群落中的伴生种种数有所减少,使群落组成结构趋于简单化。其影响机制一方面是光照条件良好,为红松的生长提供了适宜的空间;另一方面,由于伐掉了上层更多的保留木,减少了阔叶树种的丰富度,并降低了其在群落中的地位。虽然树种组成结构有所改变,但各透光强度下所有样地,均形成了红松占优势的红松阔叶混交林,这说明透光抚育是调节群落树种组成结构及其种间关系的有效措施。随着透光强度增大,建群种红松迅速恢复的同时伴生种种数有所减少,使群落组成结构趋于简单化,故从群落组成结构角度出发,采取中等透光强度较为适宜。2.2不同光照强度对红松径级分布的影响各样地沿透光抚育强度由小到大的梯度,红松小径材比例逐渐递减,而中径材比例逐渐递增;径级分布幅度逐渐变宽;同时,分布峰值呈现逐渐向大径级方向延伸趋势(表2)。在长白山样地,郁闭度0.6、0.4、0.2时,红松径级分布幅度依次为2～12cm、2～18cm、2～24cm;小径材比例依次为93.87%、76.30%、43.80%;中径材比例依次为6.13%,23.70%,56.20%。随着透光强度的不断增大(弱、中、强),张广才岭样地红松径级分布幅度依次为4～14cm、4～18cm、4～16cm;同时,3者中的小径材比例依次为92.71%、82.50%、69.90%,中径材比例依次为7.29%、17.50%、30.10%。各保留郁闭度(0.6～0.7、0.4～0.5、0.2～0.3)小兴安岭样地,群落建群种红松的径级分布幅度均为2～14cm;小径材比例依次为89.81%、85.80%、81.40%;中径材比例依次为10.19%、14.20%,、18.60%。这说明透光强度对群落径级分布具有重要影响,可能是由于透光强度的加大,林内光照充足,增强了红松对阔叶树种的竞争力或抑制作用,最大限度的满足了红松生长对光照条件的需求,使其生长加快。从群落径级分布来看,分布趋势和红松基本相一致,并有部分大径材(阔叶树)出现,因此,应采取强度透光方式,这样不仅可以加速红松的生长,并同时促进阔叶树的生长。2.3不同光照强度对群落生产力的影响随着透光强度的变化,东北林区“栽针保阔”红松林上层林木蓄积生产力呈下降趋势,下层林木呈上升趋势,群落蓄积生产力基本保持稳定(表3)。方差分析得出,郁闭度0.6、0.4、0.2的长白山样地,上层林木和下层林木蓄积生产力差异极显著(p<0.050和p=0.001<0.050);群落蓄积生产力差异不显著(p=0.491>0.050)。随着透光强度增大(弱、中、强),张广才岭样地上层林木和下层林木蓄积生产力差异显著(p=0.009<0.050和p<0.050);群落蓄积生产力差异不显著(p=0.335>0.050)。各保留郁闭度(0.6～0.7、0.4～0.5、0.2～0.3)小兴安岭样地,上层林木和下层林木蓄积生产力差异显著(p=0.045<0.050和p=0.023<0.050);群落蓄积生产力差异不显著(p=0.233>0.050)。进一步经LSD检验可以得出,各样地蓄积生产力不同透光抚育强度之间存在显著差异(表4)。可见,不同透光抚育强度对“栽针保阔”红松林生产力具有影响,这充分说明透光强度是影响群落生产力的重要因子。研究其成因,可能是随着透光强度的加大,伐除了更多上层阔叶树,导致上层林木生产力下降;同时促进了下层红松和阔叶树的生长,导致下层林木生产力上升;结果导致整个群落生产力趋于稳定。因此,从林分生产力角度来看,若以恢复阔叶红松林为经营目的应采取强度透光方式,若以上层林木利用为主应采取弱度方式,如果想兼顾生态恢复和木材利用,中等透光抚育强度更为有利。2.4不同光照条件对红松直径和树高生长量的影响不同上层透光抚育强度下各样地红松直径和树高生长量均随郁闭度降低呈上升趋势(表5)。经方差分析得出,郁闭度0.6、0.4、0.2的长白山样地,红松直径生长量差异显著(p=0.001<0.050);树高生长量差异显著(p=0.006<0.050)。随着透光强度增大(弱、中、强),张广才岭样地红松直径生长量差异显著(p=0.043<0.050);树高生长量差异显著(p=0.031<0.050)。各保留郁闭度(0.6～0.7、0.4～0.5、0.2～0.3)小兴安岭样地,红松直径生长量差异显著(p=0.029<0.050);树高生长量差异显著(p=0.018<0.050)。进一步经LSD检验可见,各样地不同透光抚育强度下红松直径和树高生长量差异显著(表6)。各研究地点群落建群种红松直径年均生长量和树高年均生长量都随透光抚育强度增大而呈现出明显上升趋势,这说明透光抚育对红松生长有显著的促进作用。其原因是透光强度的增大提高了林下光照强度,并逐步削弱了阔叶树种对红松的抑制作用,从而促进了红松直径和树高的生长速度加快。红松属于中后期速生树种,若主要考虑透光强度对红松生长的影响,则应强度透光,这样可以提供红松生长所需要的足够光照条件,促进其直径和树高的生长,缩短林木培育的时间,及早达到木材采伐标准。2.5不同光照强度对群落物种多样性的影响东北林区“栽针保阔”红松林物种多样性随透光强度的增加呈现有规律的变化(表7)。郁闭度0.6、0.4、0.2的长白山样地,郁闭度0.4时群落物种多样性最高;沿不同郁闭度梯度,乔木层、灌木层和草本层的物种多样性也都有所差异。随着透光强度增大(弱、中、强),张广才岭样地群落物种多样性,中度透光强度最高,弱度次之,强度最低,其草本层、灌木层、乔木层基本呈同样变化趋势。各保留郁闭度(0.6～0.7、0.4～0.5、0.2～0.3)小兴安岭样地,群落、草本层、灌木层、乔木层物种多样性均呈郁闭度0.4～0.5>0.6～0.7>0.2～0.3变化趋势。由此可见,上层中等透光抚育强度时,群落物种多样性最高,说明不同透光强度影响群落物种多样性。分析其原因,可能主要是由于中等透光强度能够保持群落内适宜的生境条件,提供更为丰富的生态位,使更多的物种能够共存,故其多样性指数较高;而强度和弱度透光由于分别降低了部分耐荫种和喜光种的数量,故其多样性指数有所降低。因此,采取中度透光强度,有利于多物种共存,从而更有利于维持群落物种多样性。3“栽针保阔”与“光照抚育经营模式”的提出综合对比分析长白山27a、张广才岭27a、小兴安岭24a不同透光抚育强度“栽针保阔”红松林,可以看出各群落在树种组成结构、径级分布、蓄积生产力、年均生长量、物种多样性方面都发生了显著变化,形成了以红松为主的针阔混交林。经过近30a恢复实践证实,透光抚育是加速东北林区“栽针保阔”红松林恢复的有效途径。在综合考虑透光强度对“栽针保阔”红松林影响效果的基础上,结合东北林区次生林的现实状况,提出中度透光抚育经营模式和强度透光抚育经营模式。针对林分质量好的次生林应采取“栽针保阔”途径,并施以中度透光抚育方式,同步培育上层阔叶林木和下层红松阔叶混交林,既能够加快阔叶红松林的恢复进程,又可以协调木材生产