宁夏盐池围封退化草地植被物种组成及群落演替

宁夏盐池围封退化草地植被物种组成及群落演替

对沙漠牧场生态分布模式的研究是分析种子间关系、阐明生态过程的科学基础，对指导退化牧场的生态恢复具有重要意义。近30年,我国生态学者在群落排序(余世孝,1995;张金屯等,2008)、分类(王孝安,1997)、格局分析(刘万德等,2010)、植被和环境关系(许芸和张金屯,2008)等方面进行了大量研究。针对山地森林、高山草甸、湿地(李瑞等,2008)、河谷(李永宏等,1993)等区域的研究较多,而干旱荒漠草原植被因其种类贫乏、群落稳定性差,较少受到重视。随着我国生态安全意识的逐渐增强和生态屏障保护与建设,荒漠草原地区植被的恢复和稳定性受到越来越多的关注(李晓兵等,2002;张百平,2006)。宁夏荒漠草原主要分布在盐池、同心、海原以北和灵武、青铜峡、利通区等县市的山区部分以及贺兰山东麓洪积平原,是黄土高原向鄂尔多斯台地、半干旱区向干旱区、干旱草原向荒漠草原、农业种植区向牧区的过渡区。荒漠草原是宁夏面积最大的地带性植被类型,约占天然植被的30%,草原面积的50%(高正中和戴法和,1988)。从景观生态学角度来看,这种过渡带最主要的空间特性就是异质性(陈鹏等,2003),而异质的生境条件将引起植物群落结构和格局的空间分异(刘世梁等,2003)。群落格局是环境特征的综合反映,通过测定和分析种群的分布格局及其种间关系,有助于揭示其与空间分布相关联的生态过程(张金屯等,2008)。一些研究指出,荒漠草原地区土壤养分存在小尺度空间变异(吕贻忠等,2006),各优势种群在中小尺度均呈聚集分布(蒙荣等,2009),小尺度上植被格局的空间异质性较大(尚占环等,2005)。本文以宁夏盐池县封育9年的荒漠草原为研究对象,在植被调查的基础上,采用分层聚类和PCA排序方法定量分析小尺度上群落的物种组成和空间分布格局,揭示恢复演替过程中种群的空间分布规律及其生境的异质性,为检验荒漠草原封育恢复的效果、进一步了解荒漠草原群落动态、深入研究荒漠化区域提供理论依据。1材料和方法1.1草场分布及植被群落特征研究区位于宁夏盐池县四墩子行政村(37°04′N—38°10′N,106°30′E—107°47′E),属于典型的中温带大陆性气候,年均气温7.7℃,1月平均气温-8.9℃,7月平均气温22.5℃,≥0℃积温3430.3℃,≥10℃积温2949℃。年日照时数2867.9h,日照率65%。年均降水量250～350mm,大部分集中在6—8月,且多暴雨,降水年变率较大;潜在年蒸发量2136mm;年无霜期162d。大地貌为缓坡丘陵,地带性土壤为灰钙土,还有大面积的风沙土、黄绵土等非地带性土壤,土壤质地以沙壤、粉砂壤和沙土为主。主要植物种有:长芒草、赖草、牛枝子、蒙古冰草、糙隐子草、甘草、白草、丝叶山苦荬、刺叶柄棘豆、老瓜头、乳浆大戟(Euphorbiaesula)等。调查样地布设在封育9年的荒漠草场,该区域属于农牧交错地带,围封前长期过度的人类活动干扰使草场发生了严重退化。2001年政府提出了封育禁牧政策。据杨刚等(2003)在此地的调研显示:围栏外,植被群落结构以老瓜头+铁杆蒿为建群种,平均高度分别为26.6和6.3cm,禾本科、豆科与藜科等牧草位于草地群落的第二层,种类较多,但群落结构简单;围栏内,建群种仍为老瓜头+铁杆蒿,平均高度分别为32.8和19.2cm,冰草、狗尾草的高度、盖度和密度有所增加,毒害草和劣质杂草略有减少。本文在此基础上,进一步调查了该草场封育9年的植被现状,其研究结果反映了退化草场对长期封育的响应。1.2地上生物量的测定于2010年7月植物生长最旺盛时期,选取围栏内地势平坦、环境条件较为一致的草地88hm2,将其等分为16个采样小区,在每个小区内随机选择5个1m×1m的样方进行群落调查,记录样方的位置以及样方内各植物种的多度、高度、频度和样方总盖度,然后齐地面刈割样方中所有植被地上生物量,于实验室用75℃烘干至恒重测其干重。1.3种内聚类分析采用Excel2003进行数据的录入、整理和初步分析;运用Ward法(离差平方和法),通过SPSS17.0统计分析软件对样方中各植物种的多度进行分层聚类,依据中国植被的分类原则和系统(曲仲湘等,1983),结合群落优势种及其组合对分类结果进行命名;采用国际通用的CANOCO4.5软件对样方中各植物种多度进行PCA排序分析,根据各物种的生理特征(马德滋,2007)以及李军超等(1989)对宁夏盐池几种禾本科牧草生态生物学特性的研究报告定性分析排序轴所包含的环境梯度。2结果与分析2.1灌木生物量本研究调查的80个样方中,共记录34个物种,分属于12个科、27个属。其中,1、2年生物种仅占15.2%,其余全部为多年生物种;旱生、强旱生植物占总物种数的91.2%;灌木、半灌木占18.2%,其余皆为草本。从科属物种组成来看,在科这一水平上,以豆科(9种)、禾本科(7种)、菊科(6种)所含物种数较多,分别占到总物种数的26.5%、20.6%和17.6%;在属这一水平上,以黄芪属(3种)、蒿属(3种)、大戟属(2种)、针茅属(2种)、棘豆属(2种)所含物种较多,分别占总物种数的8.8%、8.8%、5.9%、5.9%和5.9%。频度值为100%的物种不存在,而频度值>50%的物种有11种。其中,糙隐子草、长芒草、牛枝子分别出现在70、69和66个样方中,频度值高达87.5%、86.3%和82.5%。2.2种间关联性分析图1显示了80个调查样方的分层聚类结果。在欧氏距离D=5处,荒漠草原植被被聚为3类,即长芒草群系(Ⅰ～Ⅵ)、白草群系(Ⅶ)和赖草群系(Ⅷ～Ⅻ)。将各群系中频度值>50%的物种列于表1,可以看出,长芒草群系的常见种最多,为10种,白草群系最少,为5种;长芒草群系和赖草群系的常见种组成相似,二者频度值>50%的共有植物有7种,其中糙隐子草和牛枝子的频度值在长芒草群系和赖草群系中均>80%;3种群系的品质差异较大,有毒植物刺叶柄棘豆和老瓜头在长芒草群系中生长最好,白草群系和赖草群系建群植物的密度很大,其优势明显。在0<D<5处,3个群系被进一步细分为12个群落(表2)。结果表明,研究区景观破碎化程度较大,长芒草群系和赖草群系呈现出多种群落的片状镶嵌分布格局。群落Ⅰ、Ⅴ、Ⅵ和群落Ⅷ出现的频率相对较高,分别代表了长芒草群系和赖草群系演替的主要阶段。以白草作为建群种的样方只出现1次,是因为植被调查样方之间距离较远,而研究区景观异质性和破碎化程度较大,白草群系仅作为其中一个很小的斑块存在。当长芒草群系和赖草群系分别向着各自顶极方向演替时,演替等级分别为Ⅲ<Ⅴ<Ⅱ<Ⅳ<Ⅵ<Ⅰ和Ⅺ<Ⅷ<Ⅸ<Ⅹ<Ⅻ;当赖草群系也向着长芒草群系顶极方向演替时,其群落的演替等级为Ⅻ<Ⅹ<Ⅺ<Ⅷ<Ⅸ。2.3群落演替和生境特征与群落分布的关系采用PCA对80个样方进行排序,并根据前2个排序轴作出二维排序图(图2)。其中前两轴的特征值分别为0.482和0.254,前4轴的累积贡献率达到85.4%,说明排序结果良好。与D=5时的聚类分析结果基本一致,排序图将80个样方分为A、B、C3个生态区,分别代表白草群系、长芒草群系和赖草群系。分层聚类分出的3个群系在PCA二维排序图上分异明显,群落Ⅶ位于A区,群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ位于B区,群落Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ位于C区。结合野外调查资料,相似群落在排序图中属于同种类型,说明分类比较合理。排序图中距离越近的样方其物种组成越相似,而物种组成在一定程度上反映了群落的进化历史、演替阶段以及生境特点。因此,B、C群系之间物种组成和生境特点的相似性较A群系高,并且群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ和群落Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ各自成群分布,相互之间关系密切,它们都以长芒草或赖草为建群植物,在排序图中生境相似区域聚集分布。图3显示了80个样方中9种优势植物在PCA排序图中的矢量分布情况。优势种箭头的方向与植物群落的分布格局相同,即以白草、蒙古冰草、长芒草、牛枝子、糙隐子草为优势种或建群种的群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ位于第1排序轴的左边;以赖草为建群种或优势种的群落Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ位于第1排序轴的右边。群落分布格局是种群生物学特性、种内种间关系及其与环境条件综合作用的结果,因此植物种对其生境条件具有一定的指示性。从水分生态类型来看,白草为中生环境植物,长芒草、蒙古冰草、老瓜头、刺叶柄棘豆等为旱生、强旱生植物,说明第1排序轴存在水分梯度关系;从种群生物学特性来看,赖草能够适应轻度盐渍化生境,甘草在中性或微碱性土壤生长良好,蒙古冰草不能忍受盐渍化基质的影响,说明第2排序轴存在盐分梯度关系。结合样方在调查小区中的位置,显示了采样区的群系分布情况以及潜在的生境特征,整个调查区由北向南存在群系过渡,即长芒草群系到白草群系再到赖草群系,生境特点由旱生生境到中生生境再到轻度盐渍化生境。物种箭头夹角的余弦值表示了植物的种间关系。从图3可知,研究区3种建群植物之间具有不同程度的负相关关系,说明不同群系对资源竞争激烈,其中长芒草群系与赖草群系、白草群系竞争较强,赖草群系与白草群系竞争较弱。赖草与甘草之间的正相关性体现了二者在生境适应性上的相似性,它们都能在轻度盐渍化土壤中生长良好;长芒草与刺叶柄棘豆、老瓜头、牛枝子等演替等级较低的物种具有正相关关系,是因为长芒草群系距离居民点较近,封育前长期过度的人为干扰使其退化更为严重。9种优势植物的Pearson相关系数和显著性检验结果见表3。2.4群落特征测定植物群落是在一定时间和空间范围内的植物集合体,由于退化草场不同群落在物种组成、生理生态、演替速率等方面的差异,群落特征也不尽相同。群落特征在一定程度上反映了植被对其生境条件的适应性。从表4可以看出,研究区3种群系均生长良好。其中,白草群系的平均密度最大;赖草群系的平均高度分别是长芒草群系和白草群系的2.7和5.5倍;长芒草群系在盖度、生物量、物种丰富度以及出现的样方数量上都体现了其优势地位,因此可以将该荒漠草原整体命名为长芒草+盐中生杂类草草原。3景观破碎化的原因围栏封育是一种有效而且简便易行的促进草原恢复的策略,它不仅能够大幅度增加植被的盖度、平均高度、草群密度、地上生物量和草根含量等(郑翠玲等,2005),还有利于改善土壤的理化性质和生物活性(曹成有等,2011)。本调查发现,荒漠草原地区物种多样性匮乏,豆科、禾本科为主要植物种,旱生、强旱生植物占据绝对优势。与封育前相比(杨刚等,2003),恢复演替没有改变物种的科属组成,但是常见种和建群种发生明显变化,即从狗尾草、砂珍棘豆、铁杆蒿、虫实变为糙隐子草、长芒草、赖草;建群种由老瓜头、铁杆蒿演替为长芒草、白草和赖草。退化草场的恢复演替属于中途演替过程,组成群落的植物种类变化较小,而主要表现为不同植物群落学作用的消长(李政海等,1994)。数量分类和排序分析是目前国际上比较流行的2种植被分类方法,较传统的植物群落分类更加准确、客观(熊咏梅等,2008),二者在群落分布格局的实际研究中各有所长、相互补充。本研究,分层聚类将80个样方在不同的欧式距离上分为3大群系和12个群落,比PCA排序结果更细致;而PCA排序图直观的反映了群落的连续变化过程,排序轴还包含了影响群落分布的潜在环境梯度;结合聚类和排序结果可以探讨群落间的相互关系。从群落组成来看,研究区的景观破碎化程度很高,而破碎化的景观对植物种群的大小和灭绝速率、扩散和迁入、遗传和变异以及存活力等具有一定影响(覃凤飞等,2003)。造成景观破碎化的原因是多方面且复杂的,放牧、樵采、践踏等人类活动(Medailetal.,1998)和气候变化(Fjeldsa&Lovett,1997)、外来种入侵(Knick&Rotenberry,1997)等自然因素是产生景观破碎化的主要原因。本研究中,封育前长期过度的人类活动干扰是造成该区域景观破碎化的直接原因,随后有毒有害植物的大量侵入加剧了这一生态恶化现象。从种间关系来看,研究区3种群系之间对资源竞争激烈,群系结构和空间分布格局稳定性较差。根据顶极-格局假说,采样区的3种群系都未达到顶极水平。原因是长芒草群系格局复杂,稳定性差,其内部占优势的植物种类较多且生长着大量有毒有害植物,降低了建群种的优势度和群系的品质。虽然白草群系和赖草群系较长芒草群系表现出更高的演替阶段,包括建群种优势度明显、杂毒害草少、群系稳定性较高等方面,但是在景观尺度上,白草群系和赖草群系出现的样方数都较少,属于非地带性植物群系,它们只是作为退化草场恢复演替过程中的一个阶段产物出现。单元顶极理论指出,任何一类演替都要经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。从分类和排序的结果来看,长芒草+糙隐子草+牛枝子是最主要的演替群落,相比封育早期(1.5年)的老瓜头+铁杆蒿群落,乡土种已成为建群种或优势种,并且群落具有一定的垂直分层结构,即以长芒草为较高一层,以糙隐子草、牛枝子为较低一层。因此,长芒草群系已经结束了与老瓜头等演替初期物种的竞争,进入了反应的演替阶段。赖草群系的演替方向决定于生境盐渍化的变化情况,若该区域土壤盐渍化面积不断扩大,赖草群系将向着其顶极方向演替,甚至长芒草群系也向着赖草群系发生逆向演替;如果该区域盐渍化现象得到缓解,赖草群系将逐渐被长芒草群系替代。种群和生境的空间分布格局是在长期协同进化的基础上产生的,一方面表现为种群对于异质生境的生理适应(Canteroetal.,1998;Qi&Lin,2005),另一方面种群也可以改变其所处生境(杜峰等,2007)。从建群种