生态系统的特征及其生物多样性的热力学熵机理

生态系统的特征及其生物多样性的热力学熵机理

天山市是国家保护区。该地区有许多树种，如云杉、青钱柳、毛竹、杉木、红果桑虎、等。由于保护区独特的自然文化景观，每年吸引许多游客进行观光，受到人为干预，因此对群落生物多样性的研究是必要的。随着生物多样性的研究从定性逐步走向定量,现已有不少度量群落生物多样性的指标和数量模型,如物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数等。笔者通过对天目山自然保护区生物多样性的调查,从生态系统首先是典型的热力学系统入手,应用热力学熵来说明生物多样性的丰富度、均匀度、优势度等概念的内涵,并提出了生物多样性的熵值测度指标。1生物多样性的热熵引擎和熵值测量指标1.1近平衡态非线性生态系统是一种耗散结构,是非线性的非平衡系统,不具有可加性,有放大的功能。生态系统作为开放系统可能的存在方式是近平衡态(线性的)或远离平衡态(非线性的)。在远离平衡状态下,不断从环境获取能量和物质,给系统带来负熵,系统又不断地向外界环境输出高熵能量和物质;当外界条件的变化达到一定的阈值时,系统可能从原有的混沌无序的混乱非均匀状态自发地转变到一种在时间、空间、功能上的有序状态,形成新的有序结构,即为耗散结构,所以生态系统是典型的耗散自组织系统。1.2总熵dsds对于系统某一宏观状态来讲,其包含的微观状态数多,系统在该状态下的熵值高,表明其混乱程度大;包含的微观状态数少,系统在该状态下的熵值低,其混乱程度小。若某宏观状态仅包含一种微观状态,则熵值为零,系统状态为完全不混乱。任何生物体(植物)都是一个典型的开放系统,是一个远离热平衡态的高度有序系统,时刻离不开其生存的环境,总是不断地通过光合作用与外界进行着物质和能量的交换。对于开放系统,熵由两部分组成:dS=diS+deS。deS表示熵流;diS表示熵产生,其值恒大于零。若总熵dS<0,系统的熵减少,有序程度增加,表示生物体上升到更高的有序结构,生物体生长,生态系统变得越来越复杂,生物多样性就增加;当负熵流恰好等于生物体内部的熵产生时,总熵dS=0,系统便维持在一定的有序结构,表示生物体稳定在成熟阶段,生物多样性保持稳定状态;当负熵流小于生物体内部的熵产生时,总熵dS>0,系统的熵增加,生物开始退化、衰老;当生物体的积熵达到最大时,整个机体呈现高度混乱状态,生命的有序结构无法维持,机体就死亡了,生物多样性则可能减少。对于生态系统,由于它总要与外界进行物质、能量、信息的交换,所以生态系统生物多样性的熵值评价为:熵值增加,表示系统趋于各子系统对系统贡献的方向演化,系统物种均匀度高,则物种多样性就丰富;熵值减少,表示系统趋于单一个体对系统贡献的方向演化,物种均匀度低,则物种多样性较差。生态系统是靠外界环境不断提供能量与物质来维持,并在系统内部进行着某种不可逆的非平衡过程,不断地产生正熵,吸收负熵,排除高熵,它是靠耗散过程来维持的:复杂原因导致复杂结果是进化,复杂原因导致简单结果是退化;简单原因导致简单结果无所谓进化还是退化,简单原因导致复杂结果也是进化。因此生态系统进化过程就是导致多样性和不断增加进化过程复杂性的过程。1.3物种总数信息熵信息熵:Η=-kn∑i=1ΡilogΡi,n∑i=1Ρi=1H=−k∑i=1nPilogPi,∑i=1nPi=1。式中,k为正常数,Pi是群落中物种服从某种分布时的概率,n是群落中物种总数。当群落由若干物种组成时,物种随机出现或消失的概率可用其所占的百分数来描述。物种出现的可能性愈小,概率就愈小,而所含信息量却愈大;相反,物种出现可能性愈大,概率就愈大,而所含信息量却愈小。信息熵是表示物种随机出现概率的单调减函数。系统一个宏观态{Ni},Ni个粒子所对应的所有可能微观态数为W{Ni},系统所有可能的微观状态总数为W=∑W{Ni},即为该系统的宏观态热力学几率。对生态系统来说,系统物种总数则可用W=∑W{Ni}计算。于是统计力学熵可以定义为:S=k′lnW,k′为玻尔兹曼常数,W为该宏观状态下对应的系统微观状态数。1.4信息熵与统计熵首先,S=k′lnW与Η=-kn∑i=1ΡilogΡiH=−k∑i=1nPilogPi在结构上有着很大的相似性,即当n为物种总数时,Ρi=1n,k=k′log10e,则H=-k′lnn=S。其次,信息熵是从平均意义上描述信源(指生态系统)的总体特征,它表示信源输出的平均信息量,表征信源的平均不确定性。信息熵越大,说明信源发出的平均信息量越大,而信息量大则表明信源发出信息的概率小,即信源的不确定度大;而统计熵则反映系统所具有的可能微观状态数目,是系统不确定性或无序度的度量。可见,信息熵与统计熵在定义和性质上是等同的。所以在某种意义上,信息熵与统计熵完全相似,而且信息熵是统计熵的自然推广。1.4生物多样性的量化传统生物多样性测度指标有:Simpson指数、Shannon-wiener指数、Pielou均匀度指数、Margalef指数、Gleason指数等。熵值测度指标与Shannon-wiener指数只差一个常数因子k,但正是这个常数因子改变了Shannon-wiener指数的一个不足,即Shannon-wiener指数没有考虑群落中各种群在个体数量上的绝对差异,忽略了种群大小在维持生物多样性中的贡献。因而它不能完全客观地反映群落生物多样性的现状,如随机调查3个面积完全相同的森林群落样方,样方1共有乔木10种,每种乔木均有10株;样方2也同样有10种乔木,但每种乔木均有100株,样方3有11种乔木,其中第1～5种、第7、11种都各有10株,第6种有50株,第8种有30株,第9、10种各有20株。利用Shannon-wiener指数计算3样方的生物多样性值分别为1、1、0.9561。从保护生物多样性的角度看:意味着样方1、2的生物多样性现状是相等的,样方3的生物多样性反而比样方1、2少。同样也可以理解为:如果将样方2中的每种乔木均砍伐掉90株,将样方3的其中一种乔木全部砍掉,在剩余的10中乔木中砍成与样方1一样的株数,而生物多样性反而不会减少,这在理论上显然是不合理的。在熵指标中,当k=f(N)时,将群落中各种群在个体数量上的绝对差异考虑进去,从而能科学地量化生物多样性。传统的其他生物多样性测度指标同样也存在类似的问题,文中不再详述。2样方样地概况天目山位于119°23′47″～119°28′27″E,30°18′30″～30°24′55″N,地处太湖以南,黄山以东,土壤自下而上为红壤(600m或800m以下)、山地黄壤(600～1200m)、山地黄棕壤(1200m以上,局部可下降至900m),土层的腐殖质含量和肥力均由下向上渐高。气候属亚热带季风气候,平均气温较低,从山脚到山顶年平均气温为8.9～15.8℃;年降水量1390～1870mm,雨量充沛,相对湿度较大。选取天目山自然保护区具有代表性的地段设置样方(样地)进行详细调查,1、2、3区样方(样地)大小均为350m×10m,且海拔依次升高;调查采用相邻网格法(网格大小50m×10m),对于每个网格,在其周边4个角和网格中心设置5个4m×4m小样方;对每个网格调查其内的所有乔木与灌木,对于每个小样方调查所出现的所有草本。3结果与分析3.1群落组成和结构该研究区21个样地的物种丰富度指数见图1。天目山21个森林群落类型的丰富度指数变化十分明显,说明研究区域物种的分布具有明显的不均匀性,群落的组成、结构及其综合性质差异显著。从群落生境和外界干扰的情况分析:丰富度指数有较大的波动,其中群落4、11和群落16多样性明显偏低,群落4的物种偏低主要是由于人们在林下挖笋过度,破坏较严重,群落11和群落16主要是由于没人挖笋,毛竹过于密集,不断漫延造成的;群落15、19较高主要是由于海拔高了,没有人类的破坏了,并且毛竹在这两个网格内分布较少。3.2物种多样性的熵值变化21个样地物种多样性的熵指标与丰富度的比较见图2a。由图2a可以看出,群落的丰富度指数和物种多样性的熵值指数表现出基本一致的变化趋势,这验证了生态系统的热力学熵变引起群落物种丰富度变化的分析结果,即熵值增加表示系统趋于各子系统对系统贡献的方向演化,那么物种多样性就丰富;熵值减少表示系统趋于单一个体对系统贡献的方向演化,那么物种丰富度就较差。3.3熵值测度与simpson指数的关系21个样地的Simpson指数和信息熵比较见图2b。从图2b可见,21个样地的Simpson指数与信息熵值基本上一致,说明熵值测度指标与Simpson指数有机理上的对应性。也验证了熵值增加,系统趋于各子系统对系统贡献的方向演化,则群落的生态优势度就小,物种多样性就丰富;熵值减少,系统趋于单一个体对系统贡献的方向演化,则群落的生态优势度就大,那么物种多样性较差。群落4、11和群落16多样性明显偏低的原因及群落15、19多样性指数较高的原因,与图1表现的结果类似。3.4不同立地条件下的生态差异研究区的主要植物群落信息熵和生态优势度比较见图3。从图3可见,21个样地的生态优势度与信息熵值的趋势恰好相反,说明熵值越大,物种均匀度高,优势度就越低;熵值越小,物种均匀度低,优势度就越高。因此,信息熵值与生态优势度也有着机理上的对应性。3.5gleason指数与学熵值的对应性研究区主要植物群落的Gleason指数与统计力学熵比较见图4a。从图4a可见,21个样地的Gleason指数与统计力学熵值的趋势基本一致,说明统计力学熵与Gleason指数有着机理上的对应性。研究区主要植物群落的Pielou指数与信息熵比较见图4b。图4b可以看出,群落的均匀度指数和物种多样性的熵值指数表现出基本一致的变化趋势,这就验证了生态系统的热力学熵变引起群落物种均匀度变化的分析结果。如果换成Pielou指数与统计力学熵的关系曲线,则两者的变化趋势会更相近些。4主要的测度指标(1)熵值测度指标弥补了传统生物多样性测度指标没有考虑各种群在个体数量上的绝对差异对生物多样性的影响。信息熵与传统生物多样性评价指标有着机理上的对应性。(2)信息熵公式中的常数k的确定,笔者只是根据公式本身是带对数的形式,又因为自然对数更能反映客观实际,所以选取了ln(n),其最合理的取值还有待于进一步的研究。(3)一个能反映客观实际的生物多样性测度指标,能从机理上解释说明生物多样性