模拟幼苗生长对不同降水量的响应格局

模拟幼苗生长对不同降水量的响应格局

温室气体增加对降水的影响仍存在许多不确定性，但降水变化将对生态系统的结构和功能产生重大影响，尤其是在干旱和半干旱地区的生态系统。中国西北地区的干旱气候也受到不同程度的影响。在模拟降雨和模拟降水控制实验的影响方面进行了大量研究。近年来，通过模拟降水和控制实验对植物群落、群落和生态系统的影响研究日益增多。傅燕贤等人报告了牧场生态系统的变化。结果表明，降雨时间和降雨增加的时间不会显著减少。根据沈振西等人的研究，模拟降雨20%-40%和降雨20%-40%的人工草类、杂草和苔草的综合优势不显著。沙北苗的抗旱性随着模拟降雨的增加而减少。肖春旺等人指出，奥兰斯基兰（salixpsammol）幼苗的净光交换率、蒸发率、孔子诱导率和荧光效率随着供水的增加而增加。这些研究表明，植物对降水变化的反应不同于种子。在干旱区,水是植被生存的限制因素,植物最大可能地利用稀少而不规则的降水.在这种情况下,植物开始适应忍耐和躲避干旱,形成了出苗、生长和繁殖策略.降水的变化将会改变种群的更新过程.红砂(Reaumuriasoongorica)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、花棒(Hedysarumscoparium)、白刺(Nitrariatangutorum)和沙拐枣(Calligonummongolicum)广泛分布于荒漠绿洲边缘区,耐干旱、抗风蚀、耐沙埋、具有防风固沙的效能,它们的变化必然造成这里的生态系统的结构和功能的变化.幼苗阶段是种群更新不可逾越的重要阶段,所以,5种植物的幼苗存活成为制约种群更新的一个“瓶颈”.降雨变化将改变幼苗的生长和存活状况,进而影响种群的更新过程.过去有关降水量变化对这5种植物幼苗的影响未见报道.本研究以上述5种植物幼苗为研究对象,采用人工控制降水量处理法,开展了在植物生长季节内的降水量较多年平均降雨量减少、相当、增多和极增多等条件下的生长模拟实验,探讨生长和形态对降水量变化的响应,以期揭示未来降水变化下的生态适应策略,为进一步了解荒漠生态系统变化过程提供科学依据,也为幼苗栽培提供理论参考.1材料和方法1.1种子采集和采集过程所选5种植物是荒漠中最常见的灌木或半灌木(表1).红砂是柽柳科红砂属半灌木,极耐干旱,高15~25cm,老枝灰棕色或淡棕色,叶肉质,短圆柱形,主要分布于荒漠、半荒漠的山前平原、河流阶地、戈壁等.泡泡刺是蒺藜科白刺属灌木,枝平铺地面,多分枝,不孕枝先端刺针状,叶2~3片簇生,近无柄,条形或倒披针状条形,长5~25mm,宽2~4mm,先端稍钝,主要分布于戈壁、山前平原和沙砾质平坦沙地等.花棒是豆科岩黄蓍属灌木,高0.8~2m,茎和下部枝紫红色或黄褐色,皮剥落多分枝,一年生枝被伏生短毛或近无毛,多分布于流动沙丘、戈壁水蚀沟等.白刺是蒺藜科白刺属灌木,高1~2m,多分枝,平卧,先端刺针状,多分布于半荒漠和荒漠带的湖盆边缘、河流阶地、有风积沙的粘土上.沙拐枣是蓼科沙拐枣属灌木,高约1m,多分枝,枝常曲折,开展,同化枝直,有节,叶互生,退化成鳞片,条形或锥形,主要分布于流动和半流动沙丘.2003年秋季种子成熟时期,在同一地点的不同母株上收集种子.采集后的种子处理干净,风干后装入布袋置于实验室内.选取大而饱满的种子,供实验用.1.2实验方法1.2.1种子浸泡时间实验在中国生态系统研究网络临泽内陆河流域综合研究站进行.2004年7月,于25℃恒温清水中对5种植物种子进行浸泡24h,以利于萌发出苗.1.2.2降水与时间温室上设有防雨布,四周漏风,接近外界环境状况.将种子均匀撒在塑料花盆(直径约为18cm,高度约为20cm)中,每盆25粒种子,埋深1cm,距边缘1cm处不撒种子.萌发出苗期间,每天浇水,使土壤湿润.80%的幼苗出土后,开始模拟降水实验,共60d,即从7月25日开始到9月22日结束.根据当地多年平均降水量117.1mm,最高降水量210.5mm,最低降水量82.9mm,且多集中于7、8、9月,约占全年降水量的65%,即7、8、9月份的平均降水量最大约为136.8mm,平均约为76.1mm,最小约为53.9mm的自然情况,生长季节内60d的平均降水量最大为91.2mm,平均约为50.7mm,最小约为35.9mm,加上环境变化所带来的降水量增多或减少等基本情况.设计降水量为29mm、58mm、88mm、117mm4个处理,每次洒水0.49(W1)、0.98(W2)、1.47(W3)、1.96(W4)mm,每个处理5个重复.每天18:00~19:00浇水,每个处理的浇水时间和次数均相同,温室内白天温度保持在25℃以上,夜间温度保持在20℃左右.1.2.3生长高度的计算每天记录幼苗数量,每5d记录一次幼苗的高度.实验终止时,小心取出幼苗尽量减少根的损失,并用水冲洗干净,测量幼苗的生物量,并分根、茎、叶三部分分别测鲜重和烘干重(70℃条件下烘干48h).高度生长率分为绝对高度生长率和相对高度生长率.绝对高度生长率计算公式为:相对高度生长率按以下公式计算:式中:H为时间t时的生长高度;t为生长天数.本文的相对含水量按下面公式计算:相对含水量=(幼苗鲜重-幼苗干重)/幼苗鲜重×100％(3)2结果分析2.1水与水的配比除花棒幼苗外,红砂、泡泡刺、白刺和沙拐枣幼苗的生长高度显著受到降水量的影响(P<0.01)(图1).对于红砂和白刺幼苗来说,同一时间,随着降水量的增加,幼苗的生长高度降低.红砂幼苗在W2和W3处理的生长高度差异不显著,表明适当多的水并不影响生长,但水量过多,就影响了红砂的生长;白刺幼苗在W3和W4的生长高度差异不显著,说明W3处理的降水量已经开始不能促进其生长.对于泡泡刺幼苗,除W1处理外,其余3种降水量处理,生长高度随着降水量的增加而降低;W2和W3处理的幼苗的生长高度差异不显著,说明W2的降水量已经满足生长需要.对于花棒幼苗,生长高度受降水量的影响不显著,但W1处理的生长高度最低;对于沙拐枣幼苗来说,生长前期,生长高度随着降水量的增加而降低,但生长后期,降水量越多,生长高度越大.对于W1和W2处理的幼苗高度出现了下降趋势,是因为前期少量的降水量可以满足生长需要.但随着幼苗的成长,此水量已经不能满足生长需要了,W3和W4处理的生长高度一直在增大,说明沙拐枣幼苗需要较多的水量.2.2降水量对绝对高度生长的影响除红砂幼苗外,不同降水量显著影响幼苗的绝对高度生长率(P<0.05)(图2a).对于红砂幼苗来说,随着降水量的增加,绝对高度生长率逐渐下降;对于泡泡刺幼苗来说,随着降水量的增加,绝对高度生长率先增加到最大值后又逐渐降低;对于花棒和沙拐枣幼苗来说,绝对高度生长率随着降水量的增加而逐渐增大;对于白刺幼苗来说,绝对高度生长率随着降水量的增加而逐渐降低.除花棒和沙拐枣幼苗外,不同降水量显著影响着幼苗的相对高度生长率(P<0.01)(图2b).对于红砂、泡泡刺和白刺幼苗,相对高度生长率随着降水量的增加而减小.W2、W3和W4处理的红砂和白刺幼苗相对高度生长率并无显著差别,说明W2降水量已经满足生长需要;花棒和沙拐枣幼苗并没有随着降水量的变化而变化.2.3降水对红砂幼苗生长的影响除红砂和沙拐枣幼苗外,不同降水量对幼苗的生物量干重显著影响(P<0.05)(图3).红砂幼苗的生物量随着降水量的增加有所降低;泡泡刺、花棒和沙拐枣幼苗的生物量随着降水量的增加,先增加后降低;白刺幼苗的生物量随着降水量的增加而降低.但W3和W4处理的泡泡刺和白刺幼苗生物量差异不显著,说明W3的降水量已经满足其幼苗的生长需要.2.4降水量对幼苗生长的影响除红砂幼苗外,不同降水量对幼苗的根冠比(P<0.05)(图4)和根重比影响显著(P<0.01)(图5).根重比与根冠比的变化格局相似,红砂、泡泡刺幼苗的根冠比随着降水量的增加而逐渐增大,到最大值(分别为0.63和1.10)后又降低.说明其幼苗根系生物量增量随降水量增加而增加,而达到W4处理时,地上部分的生物量分配随降水量增加而增大.花棒和白刺幼苗的根冠比随着降水量的增加而增大,说明幼苗地下部分的生物量分配随着降水量的增加而增加.沙拐枣幼苗的根冠比随着降水量的增加而逐渐降低,说明幼苗地下部分的生物量分配随着降水量的增加而降低,表明沙拐枣幼苗在不同水分条件下的资源分配的不同适应策略.在水分充足的条件下,幼苗将生物量相对多地分配到地上叶和枝的生长上,以便于幼苗分配更多的资源去捕获更多的光能,提高光合能力,以满足植物本身消耗和生长的需要,而在水分缺水时,幼苗将更多的资源分配到根系生长,以适应在水分胁迫下吸收更多的水分和营养物质,提高竞争生长能力.2.5w2处理对干旱环境的适应性不同降水量显著影响5种植物幼苗的相对含水量(P<0.01)(图6).除白刺幼苗外,其余4种植物幼苗在不同降水量处理下相对含水量相似,W2处理小于其它处理的幼苗相对含水量.在W1处理的干旱状况下,植物的相对含水量较多,可能是植物保持了体内水分,尽可能地防止水分的丢失,进而减少了对沙地水分的吸收,从而有效地利用了有限的水资源,这是荒漠植物对干旱环境的适应性选择.白刺幼苗的相对含水量随着降水量的增加而逐渐增大,实验中发现W2处理的白刺幼苗老叶子萎蔫后又有新芽长出,这正是白刺适应干旱的策略.3讨论和结论3.1花棒幼苗生长和生物量分配生长行为是植物本身的生物特性所决定的,但多种环境因子综合作用的影响也至关重要.不同降水量显著影响了5种植物幼苗的生长特征,但植物幼苗的生长对降水量变化的响应又存在着差异.水分变化显著影响了红砂幼苗的生长高度和相对生长高度,但对其生物量和生物量分配及含水量影响不显著.这可能与红砂种子较小有关,萌发成幼苗时,生长较缓慢,受到外界环境的影响相对较弱.降水量显著影响了泡泡刺和白刺幼苗的生长高度、高度生长率、生物量及其分配和相对含水量,但在生物量及生物量分配和相对含水量方面的趋势却有着差异,表明两者虽为同一属,但有着不同的环境适应策略.降水量显著影响了花棒幼苗的绝对高度生长率、生物量干重、生物量分配和相对含水量,但对生长高度和相对高度生长率影响不明显,表明花棒幼苗生长迅速,以便在群落中捕获更多的光能,但水分条件又促使其调节对地上地下生物量的分配来适应环境变化;沙拐枣幼苗的相对高度生长率和生物量干重对降水量的响应不敏感,但从其幼苗的生长高度和绝对高度生长率来看,沙拐枣幼苗的存活需要较多的水分.3.2降水量对红砂、白刺、花棒、沙拐枣生长的影响每种植物都以自己的生长策略对干旱和洪涝表现出独特的响应格局.实验中5种植物都以自己的生长策略表现出独特的对降水量变化的响应.不同降水量显著影响着泡泡刺的生长,其幼苗的生长策略随着降水量的变化而变化.泡泡刺幼苗的生长高度、高度生长率、生物量及其分配等都是随着降水量的增加,先增加后降低.红砂幼苗的高度生长率随降水量的增加而