昆虫的排泄专题知识

昆虫的排泄专题知识昆虫的排泄专题知识第1页2目标要求了解昆虫排泄器官种类；掌握昆虫主要排泄器官结构及排泄机能；昆虫其它排泄器官及排泄类型；昆虫含氮代谢物及氮素平衡；昆虫水分和盐分平衡调整；生活在不一样环境下昆虫水盐平衡特点。

昆虫的排泄专题知识第2页3讲授内容

昆虫主要排泄器官结构及机能；昆虫其它排泄器官及排泄类型；昆虫含氮代谢物及氮素平衡；昆虫水分和盐分平衡调整；生活在不一样环境下昆虫水盐平衡特点；杀虫剂对排泄器官影响。昆虫的排泄专题知识第3页4

昆虫排泄系统主要由马氏管和后肠组成。其主要功效是移除代谢废物，以调整体内水分和无机盐平衡，维持血液一定渗透压和化学成份，确保各内脏器官和组织进行正常生理活动。昆虫的排泄专题知识第4页5一、概述

1.昆虫主要排泄器官

马氏管——后肠系统2.其它排泄器官

体壁及其特殊结构（蚊幼虫肛乳突、鳃、表皮腺体）。气管系统：排出二氧化碳脂肪体消化道等

下唇肾

围心细胞、绛色细胞、含菌体。大囊泡体：蜚蠊昆虫的排泄专题知识第5页63.昆虫排泄物

气体：主要是二氧化碳，少许NH3。液体：H2O

固体：胆素和无机盐结晶，主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素、氨等。

昆虫的排泄专题知识第6页7二排泄系统结构和功效

马氏管是由意大利昆虫解剖学家Malpighi于1669年首先在家蚕体内发觉。1892年Meckel以Malpighi为管名称以示纪念。1889年俄国柯伐列夫斯基作了证实。

并不是全部昆虫都含有马氏管，弹尾目昆虫、个别缨尾目以及蚜虫无马氏管，它们主要利用下唇肾、消化道或脂肪体作为排泄器官。昆虫的排泄专题知识第7页8昆虫的排泄专题知识第8页9（一）马氏管结构和功效1.马氏管

马氏管是着生于中后肠交界处、基段与后肠相通、端段游离或插入直肠细长盲管。

2.马氏管起源起源于内胚层。昆虫的排泄专题知识第9页103.马氏管类型

直翅目型：端段游离，端段和基段内容物相同，为清水状；

鞘翅目型：端段插入直肠，端段和基段内容物相同，为清水状；

鳞翅目型：端段插入直肠，基段内容物是尿酸盐结晶；

半翅目型：端段游离，端段和基段内容物不相同，基段内容物为尿酸盐结晶。昆虫的排泄专题知识第10页11昆虫的排泄专题知识第11页124.马氏管数目

１）数目

原始马氏管可能是６根，当代昆虫中变异很大，多以偶数出现。介壳虫２根半翅目４根直翅目20-100根以上毛翅目、长翅目、鳞翅目６根鞘翅目4-6根膜翅目蚊科６根注意：蚜虫无马氏管昆虫的排泄专题知识第12页13

马氏管即使数目变异很大，但并不影响其排泄功效，数量多，马氏管普通比较短而细；数量少则马氏管比较长而粗。连接肠道一段称为基段，游离为端段，两端之间为中段。昆虫的排泄专题知识第13页145.马氏管结构（外→内）

1）围膜

组成：一层含有很多微气管和交织成网气管端细胞组成；

功效：固联马氏管；有利于运动。

2）肌肉层

组成：由斜行横纹肌纤维组成。

功效：便于马氏管伸缩和扭动。

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3）管壁细胞

最基础是主细胞，分泌原尿。

端段主细胞，面向肠腔为顶膜，排列有不很紧密微绒毛，微绒毛末端充满线粒体，当分泌作用增强时，线粒体进入微绒毛；分泌作用减弱时，线粒体离开微绒毛。基膜内有内褶形成通道，成网络状，十分发达，内褶内往往有线粒体，基膜外缘呈不连续状态。

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以吸收为主基段，管壁细胞顶膜微绒毛，普通比较粗短、稀疏，其中线粒体也较少，基膜内褶较少，简单，线粒体少，呈非浓缩态。

微绒毛排列整齐端段称为蜂窝边，微绒毛排列稀疏基段称为刷状边。昆虫的排泄专题知识第16页17昆虫的排泄专题知识第17页18②管壁细胞种类管壁细胞有几个不一样类型最主要是主细胞(principalcell)，它是分泌原尿细胞。管壁细胞内缘微绒毛称为条纹边端段主细胞，条纹边排列不紧密，间隔15~20nm，线粒体多，能够上下移动，基膜内褶多，甚至能够伸达顶膜，对原尿分泌有利——刷状边。基段主细胞条纹边粗短、稀疏，线粒体少，基膜内褶少，简单，主要以吸收为主——蜂窝边。昆虫的排泄专题知识第18页19吸血蝽马氏管有微绒毛组成刷状边。Aa=基膜，b=基膜内褶，c=内质网；f=固体颗粒；g=刷状边上微绒毛，有线粒体插入微绒毛内。B刷状边放大。昆虫的排泄专题知识第19页20

第二种细胞是星细胞，主要与氯离子分泌相关；第三种细胞是粘细胞，能够分泌粘多糖；第四种细胞是薄膈细胞，位于隐肾结构部位。昆虫的排泄专题知识第20页216.马氏管功效马氏管形成原尿分泌泡沫和粘液分泌丝分泌石灰质发光器官昆虫的排泄专题知识第21页22（１）形成原尿是其主要功效；（２）分泌泡沫和粘液

StructureandFunctionoftheMalpighianTubules,andRelatedBehaviorsinJuvenileCicadas:EvidenceofHomologywithSpittlebugs(Hemiptera:Cicadoidea&Cercopoidea)Author:RakitovR.A.1Source:ZoologischerAnzeiger,May,vol.241,no.2,pp.117-130(14)昆虫的排泄专题知识第22页23

（３）分泌丝草蛉幼虫在2龄以后，马氏管前端形态发生改变，管内充满着粘稠分泌液，化蛹前自肛门拉出，形成圆形白色小茧。（４）分泌石灰质竹节虫马氏管内搜集石灰质可被血液再吸收，用作形成卵壳原料。天牛幼虫马氏管石灰质排入中肠，经口吐出，用作筑隧道覆盖盖物。（5）发光器官昆虫的排泄专题知识第23页24昆虫的排泄专题知识第24页25新西兰罗吐鲁阿怀托摩萤火虫洞（WaitomoCaves）昆虫的排泄专题知识第25页26昆虫的排泄专题知识第26页27（二）直肠结构

直肠是排泄过程中对一些物质进行选择性重吸收第二个系统，其肠壁细胞高度特化，可主动吸收和分泌。昆虫多数种类含有各种各样直肠垫或直肠乳突。昆虫的排泄专题知识第27页281.美洲大蠊直肠垫

主细胞顶膜高度折叠，线粒体靠近或位于顶膜内褶和侧膜堆内。膜大量折叠形成通道，可从直肠腔中吸收水和溶质，穿过基膜进入血淋巴。

基细胞结构简单，膜较薄，外侧是血腔。基细胞顶膜与主细胞基膜连接处形成众多梯状连接——线粒体复合体。

直肠垫周缘是长而薄连接细胞，顶端与细胞层连接，为非渗透性。直肠垫以外个别内膜是不通水表皮层，水和溶质吸收只发生在折叠膜上。昆虫的排泄专题知识第28页29昆虫的排泄专题知识第29页302.直肠乳突

双翅目标直肠有4-5个手指样直肠乳突，细胞为柱状，在乳突中围成一个有瓣开口，中心孔道与血淋巴相通。可从血腔中吸收离子，从肠腔吸收水分。昆虫的排泄专题知识第30页31蝇类直肠乳突和直肠昆虫直肠乳突与水分和离子重吸收相关。昆虫的排泄专题知识第31页32３．直肠排泄功效

1)可对水分和个别物质(离子、氨基酸)进行选择性重吸收；2)酸化。昆虫的排泄专题知识第32页33昆虫后肠或直肠结构与功效适应性主要表现在哪些方面？表皮透性改变；存在主动运输机制。昆虫的排泄专题知识第33页34后肠与前肠相比较，表皮薄，对水透性好。昆虫的排泄专题知识第34页35陆生昆虫面临失水威胁，怎么赔偿丧失水分路径表皮呼吸丧失水分排泄丧失水分取得水分路径饮水表皮重吸收水分利用代谢水（仓贮害虫）预防水分丧失特殊路径隐肾复合体昆虫的排泄专题知识第35页36（三）隐肾复合体

鳞翅目、鞘翅目和一些膜翅目叶蜂幼虫、脉翅目标蚁狮幼虫马氏管与直肠形成一个隐肾复合体。

功效：直肠重吸收水分。

吸收大气水。昆虫的排泄专题知识第36页37昆虫的排泄专题知识第37页38昆虫的排泄专题知识第38页39三尿组分和产生（一）尿组分马氏管-直肠系统排除尿，主要组分有下面几个：１）含氮、硫、磷有机代谢物，其中以氮素代谢物最多；２）多出水分和盐分；３）代谢过程中形成色素或体内无法处理物质。

排泄液产生有超滤和主动转运（包含主动分泌和重吸收）两个过程。昆虫的排泄专题知识第39页40昆虫的排泄专题知识第40页41（二）原尿形成原尿又称马氏管液，是血淋巴过滤物，原尿与血淋巴液等渗，但离子组成不一样。

原尿中含有高浓度钾离子或钠离子，氯离子浓度与血淋巴相同，其它离子较少。说明原尿起源于血淋巴，又与血淋巴液不一样。昆虫的排泄专题知识第41页42右图可看出：马氏管液与血淋巴液等渗，但离子组成不一样。原尿含有高浓度K+，K+通过主动转运方式进入马氏管腔；脯氨酸经过主动转运进入马氏管腔血淋巴液是氨基酸主要贮存库昆虫的排泄专题知识第42页43昆虫的排泄专题知识第43页44阳离子主动运输是原尿形成基础，也是原尿液流形成驱动力。

在主细胞顶膜上存在质子泵，质子泵被激活后，首先H+主动分泌进入管腔，然后胞内K+/Na+与管腔中H+交换而进入管腔。Cl-跟随K+移动被动扩散进入管腔，从而降低电位梯度，水携带溶质（尿盐、单糖、氨基酸、生物碱以及植物次生物质）随离子经过细胞膜进入管腔，从而降低渗透梯度。这么就形成了含有代谢废物、毒物和一些有用物质原尿。昆虫的排泄专题知识第44页45

K+/Na+以及Cl-必须经过管壁细胞基膜由血淋巴进入细胞，然后才在细胞顶膜表面继续分泌进入管腔。在基膜上存在K+-Na+-2Cl-共运体，可将K+、Na+、Cl-一起运进细胞，使阳离子从血淋巴穿过基膜进入细胞和跨越顶膜分泌进管腔为马氏管细胞和血淋巴之间提供平衡和稳态条件。昆虫的排泄专题知识第45页46（三）原尿到尿改性过程

原尿形成后，其中一些物质重吸收称为原尿改性。这一过程发生在马氏管基段或后肠中。1.马氏管基段重吸收作用

代表：吸血蝽在一些昆虫中，重吸收作用发生在马氏管基段，重吸收同时，管内形成尿酸沉淀，除离子外有用有机化合物也从原尿中得到回收。如飞蝗马氏管能主动重吸收葡萄糖。昆虫的排泄专题知识第46页47昆虫的排泄专题知识第47页48昆虫的排泄专题知识第48页492.直肠重吸收机制

直肠是离子、水分和营养物质重吸收主要部位。当离子从血淋巴主动吸收进入直肠乳突细胞间隙后，会产生间隙高渗区域，水和一些溶质即从肠腔被动流入细胞间隙，形成漏斗形通道。当到达足够液压时，通向肠腔瓣膜被冲开，驱动水流进入血淋巴中。昆虫的排泄专题知识第49页503.隐肾复合体对水吸收机制昆虫的排泄专题知识第50页51昆虫的排泄专题知识第51页52

隐肾复合体回吸水分时，血液K+经薄膈细胞主动进入隐肾管，薄膈细胞对水是不渗透，所以在隐肾管形成了高渗区，使得直肠周隙中水分扩散进入隐肾管。直肠周隙有一个不被吸收蛋白，使得周隙中渗透压保持一个较高水平，并形成前端低压区到后段高压区。溶液在周隙中流动方向与马氏管中相反。当直肠管壁细胞将K+泵进直肠周隙时，水即由直肠前段吸入周隙，使周隙液得到稀释。当液流离开隐肾管进入马氏管基段时，其渗透压高于血淋巴，这时由钾泵将过多K+泵回血淋巴，水也伴随K+进入血淋巴。这么，尿液中水分在进入直肠后，几乎都被吸回血腔，使得从肛门排出粪便和尿含水量极度降低。昆虫的排泄专题知识第52页53（三）含氮代谢物和氮素平衡昆虫排泄含氮代谢物主要是尿酸，其次还有脲、尿囊素、尿囊酸和氨。1.尿酸尿酸是多数陆生昆虫主要含氮代谢物。尿酸占氮素废物80-90%，尿酸中含H量为2.38%。尿酸作为陆生昆虫含氮代谢物优点尿酸分子中含氢原子百分比最少，另外尿酸也难溶于水，在马氏管和后肠中通常形成结晶，从而降低对水分消耗，所以排出尿酸对于面临失水压力陆生昆虫讲是一个高效适应能力。昆虫的排泄专题知识第53页54不一样昆虫排出含氮代谢物类型，含氮代谢物类型主要与昆虫栖境相关。昆虫的排泄专题知识第54页55昆虫的排泄专题知识第55页56昆虫的排泄专题知识第56页57昆虫的排泄专题知识第57页58昆虫的排泄专题知识第58页592.尿囊酸和尿囊素

尿囊酸

H含量5.6%尿囊素

H含量3.8%

3.氨游离氨在生物体内是有毒，含H17.6%。丽蝇幼虫NH3占氮素排泄物90%左右。水生昆虫NH3占氮素排泄物70-90%。4.脲脲在哺乳动物体内是主要氮素代谢物，但昆虫体内脲所占百分比很小。昆虫的排泄专题知识第59页605.其它氮素代谢物

在昆虫尿中，还有黄嘌呤、次黄嘌呤、喋啶、色氨酸盐生物、肌酸以及蛋白质和个别氨基酸（负袋衣蛾）（四）糖和脂类

很多昆虫尿液中含有不一样形式糖，它们来自消化道中过剩食物，如蚜虫蜜露。尿中还含有脂肪酸和保幼激素等。昆虫的排泄专题知识第60页61四贮存排泄（一）定义虫体内一些代谢产物经常被（从代谢库）隔离限制在一个特定组织内或一定部位，或是以一个特定理化状态存在。（二）类型

（1）永久贮存：代谢废物在虫体内永久封存，也称堆积排泄。红蝽体内尿酸沉积在上皮细胞中形成白色横带；鳞翅目昆虫将含氮代谢物转变为喋啶，存于体壁、眼、鳞片内，形成特定颜色。昆虫的排泄专题知识第61页62（2）流动贮存——代谢贮存短期内贮存物质，并不一定是代谢废物。（三）贮存排泄器官

昆虫血液中个别代谢产物，可被一些器官和组织吸收，贮存起来，并不马上排除体外，昆虫体内主要贮存器官有围心细胞和脂肪体。脂肪体、体壁、围心细胞、中肠、大囊泡体昆虫的排泄专题知识第62页631.脂肪体

脂肪体是结构多态、生理功效多样性组织，是昆虫生长发育和变态期糖类、蛋白质、脂类等化合物生物合成和代谢转化一个主要器官，也是昆虫对激素和外源化合物进行降解和解毒代谢主要器官。脂肪体呈不规则块状、带状或片状。多为白色，也有黄色、橙色、少数呈绿色。脂肪体悬浮于血腔中，因而全部脂肪体细胞都与血淋巴接触，有利于代谢物快速交换。

昆虫的排泄专题知识第63页64昆虫的排泄专题知识第64页65

脂肪体起源于中胚层分类外周脂肪体，或称皮下脂肪体内脏脂肪体，或称体腔脂肪体。位置主要集中于腹部，但个别延伸到胸部和头部并围绕在其它组织周围。昆虫的排泄专题知识第65页66脂肪体细胞功效:

参加中间代谢(糖原→葡萄糖)；

含MFO（多功效氧化酶系）或细胞色素P450

酶，相当于脊椎动物肾；从血淋巴中吸收前体物质用于合成雌性昆虫特异性蛋白如卵黄蛋白原，再释放进血淋巴；从血淋巴内带走代谢废物，产生尿酸；产生抗细菌蛋白如抗菌肽和防御素。昆虫的排泄专题知识第66页67昆虫的排泄专题知识第67页68组成昆虫脂肪体细胞有营养细胞、尿酸盐细胞、含菌细胞以及绛色细胞等。（1）营养细胞

营养细胞或称脂肪细胞。是昆虫脂肪体中占优势细胞，也是许多目昆虫脂肪体中唯一细胞。

昆虫的排泄专题知识第68页69（2）尿酸盐细胞

尿酸盐细胞存在于弹尾目（跳虫科）、双尾目（衣鱼科）、蜚蠊目（蠊螳亚目）及束腰亚目幼虫等脂肪体中。特征：含有大尿酸盐晶体颗粒。昆虫的排泄专题知识第69页70昆虫的排泄专题知识第70页71（3）含菌细胞

含菌细胞是在一些昆虫中发觉一类由皮细胞衍生、含有各类共生物、尤其是类细菌特化细胞。细胞普通不分裂，因体积增大且核内有丝分裂造成产生大多倍体。它们通常位于脂肪体叶中心，并被尿酸盐细胞包围。昆虫的排泄专题知识第71页72昆虫的排泄专题知识第72页732．围心细胞

围心细胞可从血液中吸收大分子物质，这些物质是马氏管不能吸收，其中包含许多染料或色素颗粒，尤其是各种胶体颗粒。有些人认为围心细胞还含有进行中间代谢功效，使一些代谢物质转变成可被马氏管吸收物质。中胚层演化而来。最显著特点是可从血液中吸收胶体颗粒，故称为贮存肾。昆虫的排泄专题知识第73页743.绛色细胞

绛色细胞起源于外胚层，在许各种中，绛色细胞向内扩展进入脂