备课素材：为什么生物选择使用+ATP+供能 高一上学期生物人教版必修1

为什么生物选择使用ATP供能解释这个问题单单抛出进化论及ATP是能量通货的定义以及高能磷酸键的概念是远远不够的。先上这五种三磷酸核苷的结构式

ATP

GTPCTP

TTPUTP首先，最开始ATP和GTP的碱基是嘌呤，并且GTP在三羧酸循环里面（产生于琥珀酸生成的那一步）也可作为能量通货形式储存能量可与ATP进行能量交换，所以很容易引出第一个问题虽然高中的时候做过化学竞赛，但是后来入了生物坑，所以作为一名化学渣，我很自然的想到的是嘌呤与嘧啶的结构对高能磷酸键放能的影响可能会有不同，但是我的能力最多能考虑到共轭的影响，可是这个结构似乎并没有什么共轭。场效应？空间位阻？抱歉我只知道这么多了，所以我跪在了第一个脑洞上，求化学大神开脑洞。另外考虑到五种三磷酸核苷的高能磷酸键键能是一个有力的证据，我只找到了ATP的是30.5kJ/mol−1ATPhydrolysis。不过，linkedin上的一个提问，上面提到这几个高能磷酸键能量是相同的都是30.5kJ/mol−1，那这个想法似乎确实不能说明太多。羰基氧上负电荷致使酶反应的要求提高了。（底物的局部电荷增加会导致与酶的亲和度改变，因此酶的降低反应活化能的这一催化性质可因此改变，相同的酶浓度所催化的反应，可能需要更高的底物浓度，不同的PH，不同的最适温度才能达到与之原来的反应速率。）腺嘌呤的这个特殊性（即无羰基氧）令最开始的那个酶有了超过其他酶的高效性。这是关于其结构与反应的一部分原因。其次，关于嘧啶与嘌呤合成的问题。两者的反应物来源中，可知谷氨酰胺和天冬氨酸以及CO2的参与是必要的。而嘌呤从头合成的反应物多（但是不能否认其实嘌呤多的两类反应物甘氨酸和甲酸盐的含量其实是很丰富的），合成步骤长，耗能也略高，看起来似乎在最开始细胞诞生的时候，在分子的竞争上似乎是不利的（以上所说的其实更确切的说是更靠近化学反应，因为最开始细胞诞生的时候并没有那么好的生化反应条件，所以说甘氨酸和甲酸盐浓度高到了改变化学平衡，以至于嘌呤合成甚至比嘧啶合成的要求更低也是有可能的。另外嘧啶合成中所需的中间产物的氨甲酰磷酸可能在那个条件下是相对不稳定的）。有趣的是，在嘧啶的合成中，ATP是不可缺少的物质，而辅酶四氢叶酸中也是有腺嘌呤的。说到这里，随便举一些辅酶，烟酰腺嘌呤二核苷酸（NAD+），烟酰腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+），黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）以及CoA这些辅酶里面都包含腺嘌呤基团，再次证明了腺嘌呤的神级地位。不过，这些我现在能想到的依然不是非常convincing，欢迎补充。接下来的问题是为什么是ATP而不是GTP？这个问题就简单起来了，GTP的水解速率低于ATP，这个多消耗的时间成本导致GTP参与的很多反应将会比ATP参与的反应慢许多。因此在能量形式的快速转换中，ATP自然成为了所谓的能量通货。而GTP由于其特性，参与了G蛋白的生物学作用以及微管运动等过程。另外一个有趣的观点是在researchgate中的一个相同问题中MHZhou所给予的回答。鸟嘌呤在合成中由次黄嘌呤通过氧化反应产生中间产物黄嘌呤进而合成的，但是在最开始的生命诞生阶段，氧气浓度一定是有决定性的作用的，而那时氧气浓度是低于0.1%的。因此，那时ATP（ATP的生成是一个还原反应）的浓度是远高于GTP的（在原始的过程中我们可以直接使用化学方程式，并用化学平衡的理论判断）。ATP在获得这个重要地位前是真正靠自己实力真刀真枪和其他NTP竞争才得到这个位置的。甚至我们可以猜测在几十亿年前，最原始的细胞尝试过各种各样的NTP，不过，选择其他NTP的都因为不适合作为能量通货的原因挂了，所以才有现在这个格局。然而ATP可能由于以下几点赢得了这场胜利：1.嘌呤和嘧啶从头合成中（就是从小分子逐步合成这样的大分子），嘌呤可能由于反应物甲酸盐或者甘氨酸的浓度大，推动化学反应持续进行的方式，超过了嘧啶的合成。2.腺嘌呤在嘧啶合成过程中直接扼住了嘧啶合成的咽喉（嘧啶合成需要四氢叶酸，合成所需的能量离不开CoA和NADH，NADPH等），嘧啶浓度也就会受腺嘌呤浓度所限制了。3.缺少羰基氧在分子进化过程中产生了优势（并不太懂酶学，这条其实有待考证）4.原始大气氧气浓度低导致的ATP相对于GTP的