褐藻门知识介绍

褐藻门一、一般特征藻体：多细胞体，无单细胞、群体或不分枝的丝状体。藻体的孢子体和配子体形态上的差异在某些种类表现非常悬殊，如海带的孢子体可达几米长，而配子体只有一个到几个细胞；体形较大，最大的可达100m（如巨藻Macrocystissp.)，而体积小的只能用显微镜观察。色泽:

褐绿色、棕褐色或褐色，是由于色素体内除叶绿素、胡萝卜素类色素外，还含有大量叶黄素类色素。同化产物：褐藻淀粉（laminarin)及甘露醇（mannitol）。繁殖：大多数有有性生殖，同配、异配或卵配；无性生殖为孢子生殖；配子和孢子的外形为梨形或梭形，并侧生2根不等长的鞭毛，其中1根为茸鞭形；大多数属的生活史中都有世代交替。一、一般特征习性：绝大多数的物种是海生的，多数营定生生活，只有极个别的物种营漂浮生活的，如马尾藻属的Sargassum

malans，定生藻体被折断后随洋流漂浮生活。约

265属

2000种,绝大多数（约99%）海生，冷水性，多数生活在潮下带，少数在潮间带。1、外部形态特征体形：相对较大。简单的外形为分枝丝状体、叶片状、垫盘状和囊状体，最复杂的藻体外形有“茎”、“叶”的分化，并生有气囊，成熟的藻体还能分化出“生殖托”。固着器：有固着器的分化（定生），最简单的固着器由藻体基部的一个或几个细胞组成，呈小盘状，或有多细胞横卧在基质上，或整个藻体紧贴在基质上;最复杂的固着器是由多细胞组成的有多分枝的“根”。1、外部形态特征藻体结构有3种类型：（1）异丝体

(heterotrichousfilament)：藻体由直立枝和匍匐枝组成，如水云属Ectocarpus。（2）假薄壁组织(pseudoparenchyma)：藻体横切面观，好象由许多薄壁细胞组成，而实际上是由丝状体紧密集合而成。单轴假薄壁组织—藻体横切面观，好象是由一中轴分枝而组成的假薄壁组织，如酸藻属Desmarestia.酸藻属Desmarestia的单轴假薄壁组织（横切）酸藻属Desmarestia的单轴假薄壁组织（纵切）多轴型假薄壁组织（黏膜藻属Leathesia）多轴假薄壁组织—藻体横切面好象由多轴分枝而组成的薄壁组织，如黏膜藻属Leathesia。（3）薄壁组织(parenchyma)：藻体结构具有长、宽及厚度的外形。细胞向多方向生长。简单的藻体由数层细胞构成，如黑顶藻属Sphacelaria；网地藻属Dictyota；黑顶藻属Sphacelaria网地藻属Dictyota（由数层细胞组成）复杂的藻体其最外层细胞分化成为皮层，皮层细胞内具色素体。内部的细胞生长成丝状、无色素体，并联合成髓部。.如网管藻目Dictyosiphonales、墨角藻目Fucales；网管藻属DictyosiphonSectionthroughthethallusofFucussp.

高度分化的髓部丝体成为类似维管植物筛管那样的构造，并也有输导营养物质的功能，如海带目Laminariales物种的藻体结构。海带属叶片的横切面马尾藻属Sargassum叶片横切面2、细胞特征（1）细胞壁：内层为纤维素，外层为藻胶。藻胶成分主要是褐藻糖胶（Fucoidin)。少数种类的细胞壁有钙化现象，如团扇藻Padina，个别种类有铁的沉积。（2）原生质体：一般有许多小液泡，如黑顶藻目，少数具有较大的液泡，如网地藻。液泡的pH值最低的如酸藻，呈强酸性，酸藻某些种类pH值可达1左右，其他种类的液泡有中性、碱性或弱酸性。（3）细胞核：一般单核，只在海带属的极少数种类中发现多核；细胞核一般较其他藻类大的多。（4）叶绿体及色素：单个或多个，叶绿体数目也是褐藻分类依据之一。色素体多数盘状侧生，也有轴生星状、螺旋带状或分枝带状，少数板状。含有Chla.\Chlc.、叶黄素、β-胡萝卜素、岩藻黄素等。由于色素比例不等，藻体颜色变化较大，有棕绿色、深褐色。岩藻黄素为水溶性，故褐藻煮过或死亡后常呈绿色。（5）蛋白核：低级的褐藻有蛋白核，如水云；而如网地藻目、海带目和墨角藻目等一般没有蛋白核。蛋白核的位置与绿藻也不同，不埋于色素体内，多数为梨形，也有圆球形，一小柄或窄的一端连接于色素体的表面。（6）储藏物质：储藏的碳水化合物都是可溶性的，储藏在液泡、细胞质或整个原生质体内;除了还原糖外，还有褐藻淀粉（无味，粉状体）。甘露醇：海带目和墨角藻目，随藻体生长的潮带发生变化，深水下的个体含量大于接近水面生长处的含量。油：褐藻中普遍。3、繁殖和生活史繁殖有三种方式：（1）营养繁殖：藻体断折：如马尾藻的幼体或成熟藻体。在藻体上形成繁殖枝(Propagula)：如黑顶藻，繁殖枝脱落后附着在基质上，长成新的个体。（2）无性繁殖（孢子繁殖）：产生游孢子的孢子囊有２种：多室孢子囊（Plurilocularsporangium）：细胞先横分裂后纵分裂，产生有细胞壁的小室，即由许多细胞构成的孢子囊，每个细胞产生1-2个游孢子，这是以有丝分裂方式进行的，孢子为2倍，萌发成二倍体；Ectocarpus单室孢子囊（Unilocularsporangium）：由一个细胞构成，发生之初是单核，细胞膨大后，细胞核分裂成4、8、16、32、64或128个子核，再分裂成单核原生质体，经过变态形成游孢子，其第一次为减数分裂，孢子为单倍，萌发成配子体。Ectocarpus

3、繁殖和生活史褐藻中除墨角藻外，都能产生裸露的游孢子或不动孢子进行无性繁殖：游孢子肾形，2条侧生、不等长的鞭毛，前面长的为茸鞭型，有1列微细纤毛，后面短的为尾鞭型，表面平滑无微细纤毛。不动孢子纲网地藻目的孢子没有鞭毛，称不动孢子，也没有细胞壁，不同自由运动，依靠水流分布；发生过程与单室孢子囊相同，但每个孢子囊只产生4个或8个单倍体的孢子。褐子纲线翼藻目的藻体繁殖时，每一个孢子囊中只产生一个孢子，孢子大型，无鞭毛，具4个核。3、繁殖和生活史（3）有性繁殖：配子体上形成配子囊，配子囊产生配子；有3种繁殖类型：同配生殖：如水云目和黑顶藻目，配子外形和大小都同。有的可单性生殖。异（似）配生殖：配子外形同，大小不同。卵配：配子外形及大小都不同，分为卵和精子。精子小，2条侧生鞭毛，与游孢子同，前（茸）长后（尾）短。但墨角藻目的精子，向前的1条短，向后的1条长，网地藻目的精子为单鞭毛，茸鞭型向前长。3、繁殖和生活史生活史：归纳起来２类（１）生活史中有配子体和孢子体出现，有世代交替，减数分裂多在孢子囊形成孢子时的第一次分裂时进行。同型世代型：在生活周期里，配子体和孢子体的形状相同，大小相等，没有区别。如水云。异型世代型：配子体大而明显，孢子体小而不明显，这类褐藻很少，如马鞭藻属；在生活周期里，孢子体大，配子体小而不明显，如海带类、酸藻属。世代交替型生活史3、繁殖和生活史（２）整个生活史中只有孢子体而没有配子体，也没有无性生殖，减数分裂发生在配子囊形成配子时的第一次分裂时进行，如马尾藻属。无世代交替的生活史二、分类及代表种1933年，Kylin，根据褐藻繁殖和生活史的不同特点分为3纲：无性繁殖以游孢子进行，有性繁殖有同配生殖、异配生殖及卵配生殖，精子的鞭毛前长后短—褐子纲Phaeosporeae;无性繁殖以不动孢子进行，有性繁殖为卵配生殖，精子一条鞭毛—不动孢子纲Aplanosporeae;没有无性繁殖，有性繁殖为卵配生殖，精子的鞭毛前短后长，生活史只有孢子体世代—圆子纲Cyclosporeae1、褐子纲Phaeosporeae藻体：（1）简单的异丝体，如水云科Ectocarpaceae的种类；（2）假薄壁组织，有单轴假薄壁组织（如Spermatochnus）和多轴假薄壁组织(黏膜藻属Leathesia）；（3）薄壁组织：如点叶藻Punctaria，萱藻属Scytosiphon，海带属Laminaria。生长方式：通常为间生长、顶端生长或毛基生长。许多物种的藻体上生长无色、多细胞的毛丝体，毛丝体一般于毛基分生细胞相连，它们生于丝状体分枝的顶端或在藻体上分散生长或集生成束，也有的埋藏在藻体内。有的毛丝体基部具鞘，有的毛丝体细胞含有色素体。繁殖：无性生殖产生游孢子；有性生殖为同配生殖、异配生殖及卵配生殖。游孢子和雄配子都为梨形，鞭毛2根不等长，长前短后。生活史具世代交替。本纲根据物种藻体的形态、繁殖和生活史分为9个目。（1）水云目Ectocarpales藻体为单轴或多轴型丝状体、异丝体或丝体侧面接合成假薄壁组织。丝状体主轴的分枝顶端延伸成无色毛。生长方式：毛基生长孢子囊：孢子体生有单室孢子囊，或同时生有单室和多室孢子囊。单室孢子囊顶生或间生，多单生，产生的孢子发育成新的单相的配子体；多室孢子囊与配子囊形状相同，生长方式也一样，但产生的孢子发育成新的双相孢子体。配子囊：配子体生有多室配子囊，配子囊多列或单列，顶生或间生，很少集生成群。水云科Ectocarpaceae藻体丝状，多少具有分枝，由匍匐部或盘形基部生出，一般丝状体由单列细胞组成，基部具有１个或２个纵隔，很少多列。细胞单核色素体侧生，小盘形或不规则带形，单条或稍有分枝。生长方式为间生长或毛基生长繁殖器官由枝侧生或间生于营养丝体中，有单室和多室型；单室孢子囊内的游孢子是经减数分裂后形成的，为单倍体。配子体为多室孢子囊。水云属Ectocarpus藻体为异丝体，由单列细胞组成并生分枝；分枝顶端尖细，或延伸成无色毛。Ectocarpus

siliculosus

Ectocarpus

siliculosus

一般的物种由主轴基部生出假根，也有不少物种由基部生出丝体伸入其他藻内生长。色素体侧生，不规则带状或盘状。孢子体产生2种孢子囊：单室孢子囊和多室孢子囊单室孢子囊(1N)多室孢子囊(2N)生于潮间带岩石上或石沼中，或附生于其他藻体上。（2）黑顶藻目Sphacelariales藻体直立，分枝，有时呈壳状。假根直生，分枝互生、对生或轮生。细胞含有多数盘状色素体，顶端生长，顶端细胞明显，由每一个顶端细胞先横分裂，形成初生分裂节，再纵分裂，形成薄壁组织。藻体具有或不具有无色的多细胞单列毛。营养繁殖形成繁殖枝。无性繁殖是孢子体上产生单室孢子囊，很少产生多室孢子囊。单室孢子囊单生，往往具柄。多室孢子囊与配子囊的形态相似。有性生殖为同配或异配，配子体产生多室配子囊，配子囊多列，单生，往往具柄。生活史为等世代型；本目只有1科—黑顶藻科Sphaecelariaceae，特征同目黑顶藻属Sphacelaria藻体小，丛生成束或分散成席形，有盘形基部或匍匐小枝附生基层或钻入其它藻体组织内。直立枝生多数小枝，呈刷形。匍匐部为多年生，有几层细胞组成。S.hawaii附生在其它藻类上顶端细胞含大核和原生质浓厚,为分生细胞。Apicalmeristem:severalcellsthatdivideindifferentdirections,formmutlilayered

thalli

营养体繁殖很普遍，由营养枝上生三分枝或二分枝的繁殖枝，繁殖枝断离母体后，再附着基质上，继续生长形成新的藻体。单室孢子囊多室配子囊无性繁殖时枝的顶端或侧面生单室孢子囊，产生游孢子,核的第一次分裂为减数分裂。少有多室孢子囊。有性繁殖形成多室配子囊。繁殖枝雌雄同体附生在我国沿海都能生长，一般附生于马尾藻或其他大型藻体上或生于潮间带岩石上、石沼中。(3)酸藻目Desmarestiales本目物种孢子体中型至大型，配子体为丝状，孢子体大的可达4~5m长，固着器盘形或圆锥形；藻体单轴型，羽状分枝，为圆柱状或扁圆柱状，为假薄壁组织。短枝呈毛状，单列，单条或对生、轮生分枝生长方式为毛基生长无性繁殖为孢子体产生单室孢子囊，孢子囊分生或集生成群。游孢子萌发成为丝状配子体。有性繁殖雌雄异体，为卵配生殖。本目物种世代交替明显，两个世代的藻体不相等。本目有2科3属，为寒带海洋性种。中国海域只发现酸藻Desmarestia

uinidis

一种。酸藻属Desmarestia藻体（孢子体）分枝很多，二年生的藻体很大，可达2m，一年生的较小。基部由盘形固着器固着在岩石上。主枝和分枝呈扁圆柱状，由假薄壁组织组成。短枝呈毛状。生长方式为毛基生长：分生细胞在顶毛的基部，向上生长的细胞继续形成毛，向下生长为中轴的一部分。孢子体形态:分生组织和中轴细胞分枝的纵切面单室孢子囊由孢子体的表面细胞切线分裂形成，经减数分裂产生游孢子。孢子囊在皮层细胞集生成小群。游孢子萌发成丝状配子体。单室孢子囊雌雄异体Desmarestia

viridis

一年生或多年生，多生于寒冷海洋的亚低潮线岩石上。（4）网管藻目Dictyosiphonales孢子体中型，配子体微小。孢子体圆柱状分枝或管状至囊状，简单或分枝，或扁平、带状、叶片状，但基本构造为薄壁组织。管状或囊状的藻体有1至数层细胞组成。生长方式为顶端生长和居间生长，往往顶端生毛。孢子体上形成单室孢子囊或多室孢子囊，单生或集生成群。单室孢子囊所产生的游孢子萌发成为微小丝状配子体。多室孢子囊所产生的游孢子萌发为孢子体。有性繁殖为同配生殖或异（似）配生殖，形成的合子萌发成象配子体的丝状体（丝状体期），此丝状体直接形成孢子体。I.点叶藻科Punctariaceae藻体（孢子体）叶状，带形，不分枝，由薄壁细胞组成，内层细胞大而无色，外层细胞小并含有色素体。繁殖时，有皮层细胞形成单室孢子囊或多室孢子囊，二者可同时存在，集生或分生，被埋在皮层细胞之间。孢子体一年生，具盘状固着器；1至数个直立叶状体，呈宽带形或叶片状；点叶藻属Punctaria基部略尖削有一短而细的柄。叶状体的中部厚度为3~7层细胞，细胞为立方体，内部细胞比表层细胞大。Punctaria

latifolia

Greville

单室孢子囊多室孢子囊单室孢子囊由表面细胞形成，为扁立方形，埋生在藻体表层。多室孢子囊往往集生成小群，往往顶端稍突出于藻体表面，在藻体表面呈褐色斑点。habitandplurilocularorgansafterSetchellandGardner1925多室孢子囊一年生，一般生于低潮线附近岩石上或石沼内，或附生于其他藻体上。II.萱藻科Scytosiphonaceae藻体圆柱形（中空）、不规则球形（中空）或叶片形（实体）。无分枝。由2~3层组织构成。藻体表层为含有色素体的小四边形细胞及或长或短的细胞组成。藻体开始由顶端毛基生长，后来居间生长。多室孢子囊由表层细胞发育而成，有的藻体表面全为孢子囊遮盖或局限于一部分。a.萱藻属Scytosiphon藻体（配子体）为单条圆柱状体，上有明显的收缢，固着器盘状。Scytosiphon

lomentaria

幼期藻体内部由大型、无色圆柱状细胞组成髓部，随着成长，髓部中央成为空腔；髓部以外的细胞较小，呈圆形、多边形；表层细胞最小，排列紧密，含有色素体，向外生毛。毛隔丝多室孢子囊髓部多室孢（配）子囊由配子体的表层细胞产生髓部萱藻有２种形态不同的藻体：宏观的圆柱状配子体产生多室孢（配）子囊，微观的类似黑壳藻状的壳状藻体（孢子体）产生单室孢子囊。单列多室孢（配）子囊由藻体的表面细胞形成，在孢子囊之间有棒状的隔丝。Scytosiphon

lomentaria多室配子囊由配子体的表层细胞产生。多室配子囊Scytosiphon

lomentaria

为1年生，多丛生在潮间带的岩石及石沼内，冬春季生长茂盛。沿海居民常采回食用，或作饵料。b.囊藻属Colpomenia藻体中空、囊状，不规则球形、长筒形或纺锤形，长成后往往有不规则的纹裂。Colpomenia

bullosa体壁膜质，由2层组织构成，内部细胞大而稍圆，褐色，1~2层，外面为1层小细胞。Colpomenia

bullosa

囊状、长囊状形态多室孢子囊群隔丝多室孢子囊为柱状，其中杂有隔丝，孢子囊初为散生，呈斑状，后集生遮蔽藻体。生于潮间带低潮线附近岩石上，或附生于其它藻体上。1年生。（5）海带目Laminariales孢子体为大型薄壁组织,单条或分枝,圆柱状至扁平,构造很复杂。除一属（绳藻属）外，藻体均有“叶片”和“茎”之分，基部固着器盘状或分枝状。孢子囊遍生于叶片上，或生在特殊的孢子叶上，均为单室型。孢子囊产生的孢子数目因种而异。雌雄配子同型，配子体为微小丝状体。本目有4科约30属，大多数生寒带、亚寒带，少数生于暖流带。中国自然生长的有4种，加上日本移植过来的海带共5种。1（2）藻体没有“柄”和“叶”的分化-----绳藻科Chordaceae2（1）藻体具有“柄”和“叶”的分化3（4）“叶片”进行纵分裂，一直延伸到生长区，结果使最初的“叶片”分裂成许多“叶片”，并增加了许多居间分生组织-----巨藻科Lessoniaceae4（3）“叶片”纵分裂不延伸到生长区5（6）单室孢子囊群生长在藻体“叶片”上----海带科Laminariaceae6（5）单室孢子囊群生长在藻体特殊的孢子叶上-----翅藻科Alariaceaea.巨藻科Lessoniaceae褐藻门中藻体最大的物种。孢子体分化为固着器、柄和叶片三部分。一个藻体具有２片或多数叶片，叶片基部通常有气囊。孢子体生长：叶片和柄的交界处的胞间分生组织不断分裂，使叶片和柄不断增长。配子体：微小，丝状无性繁殖由孢子体产生单室孢子囊，由游孢子发育成配子体；有性生殖为卵式生殖，有配子体产生不能游动的卵和能游动的精子，受精后的合子发育成孢子体。迄今为止，我国沿海未发现本科自然生长的物种。渤海长岛海域有从美国引进的巨藻物种。巨藻属Macrocystis本属有巨藻科内最大的物种，成体体长可达60m。分固着器、柄和叶片三部分。固着器分枝多，并相互交织而成，主柄部分较短，叶片多数。生长：叶片和柄的交界处的胞间分生组织不断分裂，使叶片和柄不断增长。叶片横切面:色深部分为色素体分泌管漂浮的基部固着器柄部横切面:示筛管(功能同高等植物,运输糖类)柄部纵切面:中部示筛管气囊:内为混合气体,包括CO。Malegametophyta400xFemalegametophyte400x繁殖：无性繁殖产生游孢子；有性生殖为卵式生殖。幼苗叶片基部的裂缝进一步发育裂成很多叶片。习性：主要分布在潮下带浅海区b.海带科Laminariaceae孢子体大型，配子体微小丝状。孢子体分化为固着器、“茎”及“叶”三部分。固着器分枝多，枝端膨大；“茎”和“叶”均由髓部、皮层及表皮三部分组成。生长：居间生长，分生细胞在叶片基部与“茎”的连接处。繁殖：无性生殖时，由叶片两面的表皮细胞形成单室孢子囊。有性生殖为雌雄异体，卵式生殖。海带属Laminaria孢子体大型，长可达5~6米，褐色，有光泽；分化成固着器、“茎”及“叶”三部分。固着器具有分枝，枝端膨大；“茎”为圆柱状或扁圆柱状；“叶”扁平，单片。“茎”和“叶”均由髓部、皮层及表皮三部分组成。叶片横切面Medula—髓；Cotex—皮层；Meristoderm—表皮组织“叶”和“茎”具有黏液腔。无性繁殖时，由叶片表皮细胞产生单室孢子囊，孢子囊集生成群,在叶的两面不规则分布。有性生殖为卵式生殖。隔丝孢子囊游孢子放散Laminaria

saccharina

习性：主要分布在冷温带，在潮下带的岩石或其他定型的海底基质上固着生活。c.翅昆布科Alariaceae孢子体：大型，分“根”、“茎”、“叶”三部分，叶片具“裂叶”。孢子囊生在特殊的孢子叶上，孢子叶由叶边缘或基部形成。居间生长。裙带菜属Undaria藻体:幼期卵形或长叶片形,单条；在生长过程中逐渐羽状分枝；有隆起的中肋或加厚似中肋。有毛窠（ke1)，无黏液腔，但有点状黏液细胞。毛窠点状黏液细胞繁殖：由柄部的两侧延伸出孢子叶，产生单室孢子囊；有性繁殖与海带相似，配子体有雌雄之别。Undaria

pinnatifida2、不动孢子纲Alanosporeae无性繁殖产生不动孢子，一般为四分孢子。有性生殖为卵式生殖，精子为梨形，前端具有鞭毛1条。（1）网地藻目Dictyotales藻体外形扁平，二叉分枝，有或没有中肋。分枝的每一顶端具有1个顶端细胞。成熟藻体分化成髓部与皮层：髓部有1~数层大的细胞组成；皮层由1层小的细胞组成。顶端生长或边缘生长。繁殖：孢子体仅产生单室孢子囊，孢子囊群分布在扁平藻体的两面，产生4个或8个不动孢子。有性生殖为异体卵式生殖。生活史为等世代交替。本目仅网地藻科Dictyotaceae网地藻属

Dictyota藻体褐色，膜质，扁平重复二歧分枝，基部由分枝假根或固着器固着于基质。分枝的每一顶端具有1个顶端细胞成熟藻体分三层，中层由大的截面呈长方形的无色或含几个色素体的细胞组成，其中含有反光强的小球体。外层有小的含有色素体的细胞组成，无色毛生于藻体表面，在进行生殖时脱落。藻体切面观雄配子体横切面：示精子囊雄配子体雌配子囊无性繁殖四分孢子囊球形，单生或集生，由表层细胞形成。四分孢子囊有性繁殖为雌雄异体。精子囊与卵囊分布于整个藻体，表面观为椭圆形，切面观为扇形。♂♀精子囊卵囊四分孢子囊减数分裂Dictyota

dichotoma

习性：生长在低潮带的岩石上。青岛的生长季节为夏秋两季。3、圆子纲Cyclosporeae本纲藻类的生活史只有孢子体世代。生长：顶端生长繁殖：孢子体上产生配子囊（即卵囊和精子囊）。没有无性繁殖。生长于潮间带或低潮线以下的岩石上。只有鹿角菜目（Fucales)。特征同纲有性繁殖是由营养枝的顶端或专门的小分枝(生殖托)上形成生殖窝，窝内再产生卵囊或精子囊。卵具有1-8个单核,没有鞭毛。精子具有2条鞭毛。生活史中只有双倍的孢子体世代，没有单倍的配子体世代。生殖窝MaleReceptaclea.鹿角菜科Fucaceae藻体为多年生，无中轴。从固着器以上双分枝，分枝成一平面。繁殖时，卵囊产生1，2，4或8个卵。鹿角菜属Pelvetia藻体为孢子体，扇形，呈软骨质，叉状分枝。固着器盘状。枝扁平至扁圆，无中肋。气囊或有或无。生殖托生在普通枝上，每个卵囊内有2个卵。生殖窝、生殖托和卵囊墨角藻属Fucus的生活史(与鹿角菜相似)Pelvetia

canaliculata

一般生长在中潮带和高潮带的岩石上。b.马尾藻科Sargassaceae藻体为多年生，分为固着器、主干和各种排列不同的枝。主枝自主干的各个方向生出，多数物种的主枝比主干长，有时不易与主干区分。分枝互生，扁平至圆柱形，小分枝常形成气囊和