农业生态系统能量转化课件

农业生态学Agroecology农业生态学Agroecology第七章

农业生态系统能量转化

能量流动与转化的基本原理农业生态系统能量流动的途径与转化效率农业生态系统能流分析方法第七章农业生态系统能量转化能量流动与转化的基本原理第一节能量流动与转化的基本原理一、能量流动与转化基本原理二、能量流动与转化定律第一节能量流动与转化的基本原理一、能量流动与转化基本原理一、生态系统的能量来源

能量(energy)是一种做功的能力，是生态系统的动力基础。生态系统中能量主要有两种存在状态，即动能(dynamicenergy)和潜能(potentialenergy)。

动能是正在做功的能量，如正在辐射的太阳能，水流所产生的水能等。

潜能是尚未做功，但具有潜在的做功能力的能量。1.能量的基本概念一、生态系统的能量来源能量(energy)

太阳辐射能是生态系统最重要的能量来源。生态系统除接受并转化太阳辐射能外，还要接受风能、水能、潮汐能、降雨能、地热能等其他形式的自然能量，以辅助太阳能为起点的食物链能量转化过程，称为生态系统的自然辅助能（naturalauxiliaryenergy）。2.生态系统的能量来源

太阳辐射能是生态系统最重要的能量来源。2.

农业生态系统还需要投入大量的人工辅助能量（artificialauxiliaryenergy），以提高食物链能量转化效率和系统的生产力，满足人类的需要。人工辅助能，按性质可分为生物能（biologicalenergy）和工业能（industrialenergy）。农业生态系统还需要投入大量的人工辅助能

量

来源太阳能辅助能自然辅助能人工辅助能生物辅助能工业辅助能直接工业

辅助能间接工业

辅助能图7-1农业生态系统能量来源能

量

来太阳能辅助能自然辅助能人工辅助能生物辅助能工业辅助图7-2

农业生态系统能源及类型图7-2农业生态系统能源及类型

热力学第一定律指出：能量可以在不同的介质中被传递，在不同的形式间被转化，但能量既不能被消灭，也不能被创造。即能量在转化过程中是守恒的，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。因此该定律又称为能量守恒定律。二、能量流动与转化定律

1.热力学第一定律

热力学第一定律指出：能量可以在不同的

对于热功转化过程，可以用下式表示：Q=△U+W

式中，Q为系统吸收的热量，△U为系统的内能变化，W为系统对外所做的功。

生态系统中能量的传递和转化也严格遵循

热力学第一定律对于热功转化过程，可以用下式表示：生态系统中能

热力学第二定律是表达有关能量传递方向和转换效率的规律。基本内容：自然界的所有自发过程，能量的传递均有一定方向，且在能量的传递和转化过程中，除一部分可以继续传递和做功外，总有一部分不能继续传递和做功而以热的形式消散，所以任何能量的转换效率都不可能达到100％。2.热力学第二定律热力学第二定律是表达有关能量传递方向

由热力学第二定律可知，生态系统的能量从一种形式转化为另—种形式时，总是有一部分能量转化为不能利用的热能而耗散。由热力学第二定律可知，生态系统的能量从一种形式转化为另—

熵（entropy）是热力学中的重要状态函数，是对事物或系统无序性的量度。任何物体在温度为绝对零度时处于无分子运动的最大有序状态，这时物体的熵等于零。

熵增加就是系统的无序性增加。封闭系统的熵总是不断增加，达到最大为止。而与此相反，熵减少方向就必须有外力的推动。3.熵与耗散结构

熵（entropy）是热力学中的重要状态

耗散结构理论

普利高津的耗散结构（dissipativestructure）理论指出，一个远离平衡态的开放系统，通过与外界环境不断的物质和能量交换，就可能使系统的熵减少和有序性提高，维持一种稳定的平衡状态。这种不断与外界交换物质和能量、维持系统稳定性的状态就是耗散结构。

耗散结构理论生态系统本身就是一个开放的能量耗散系统。生态系统不断地与周围的环境进行着各种形式能量的交换，通过光合作用引入负熵，通过呼吸作用排出正熵，降低系统的无序性，从而维持着系统的稳定状态。生态系统本身就是一个开放的能量耗散系统。1．单向流动与逐级递减。2．必须不断地补充系统外能源。3．通过食物链形成生态金字塔。4．能量数量的递减伴随着质量的提高。

三、生态系统能量流动的特点

生态金字塔1．单向流动与逐级递减。三、生态系统能量流动的特点生态第二节农业生态系统能量流动的途径

与转化效率一、农业生态系统能量流动的途径二、农业生态系统的能量转化三、农业生态系统的能量转化效率四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率五、农业生态系统人工辅助能的合理投入与能流

方向的调控第二节农业生态系统能量流动的途径

与转化效率一、农业生态一、农业生态系统能量流动的途径

1.生态系统的能量流动途径

能量沿食物链的输入、传递、转化及散失过程构成生态系统的能量流动。就一般生态系统而言，能量流动主要以绿色植物转化固定太阳能为贮存在其有机体内的化学潜能，然后沿着食物链不同营养级流动，被进一步转化为其他的有机体化学潜能以及伴随着的热能散失。由于生态系统中往往存在由多条食物链交错构成的复杂食物网营养关系，捕食食物链、腐生食物链，甚至寄生食物链同时存在。因此，生态系统的能量流动是沿着长短不一的多条路径同时进行的。一、农业生态系统能量流动的途径1.生态系统的能量流动途径一、农业生态系统能量流动的途径

基本路径：

1.

有机物质内的化学能，沿着牧食食物链，通过取食关系被下一营养级生物摄入体内，被转化为不同类型的生物质化学能。

2.

在能量转化过程中，每一营养级均有一部分生物质能以遗体、残体及排泄物等形式直接进入腐生食物链，被分解或者降解。

3.

通过呼吸作用以热的形式释放到环境中。一、农业生态系统能量流动的途径基本路径：

除上述3条基本路径外，每一营养级还有相当数量的生物质能未被利用来做功，而是直接以有机化合物形式沉积在系统中。如森林生态系统中就有大量的净初级生产量以有机残屑形式逐年

堆积在森林底层。除上述3条基本路径外，每一营养级还有相当数量的生GP.总初级生产量；R.呼吸量；H.草食动物；C.肉食动物图7-3CedarBog湖生态系统能量流动的定量分析（J/(cm2·a）（引自Lindeman，1942）C12.6GP464.7H62.8分解微分解2.1分解12.5未利用5.0R7.5未利用29.3未利用293.1R18.8R96.3未吸收

497228.6R7.5入射日光能497693.3GP.总初级生产量；R.呼吸量；H.草食动物；C.肉2.

农业生态系统的能量流动途径

图7-4

农业生态系统能量流动路径示意图2.农业生态系统的能量流动途径图7-4农业生态系统能

生态系统中绿色植物通过光合作用对太阳辐射能进行转化和固定，这是生态系统中的第一次能量固定，所以称为初级生产（primaryproduction）。农业生态系统的初级生产主要包括农田、草地和林地等的生产。二、农业生态系统的能量转化

1.初级生产的能量转化

生态系统中绿色植物通过光合作用对太阳辐射能

根据热力学第一定律，生态系统初级生产过程中的能量平衡关系可表示为：

Q+q=α(Q+q)+S+H+IE+B+GP

H为显热；IE为蒸发潜能；B为用于系统温度变化的热量；Q为太阳直射辐射量；q为太阳散射辐射量；α为辐射反射率；S为下垫面长波辐射和大气长波辐射之和；GP为植物通过光合作用所固定的太阳能，即总初级生产力或总初级生产量（grossprimaryproduction，GP），常用单位：J/m2·a或g/m2·a。根据热力学第一定律，生态系统初级生产

在生产者所固定的能量（即总初级生产量）中有一部分要被生产者自身的呼吸代谢所消耗，剩下的能量才是可用于生产者生长和生殖的能量，即为净初级生产量（netprimaryproduction，NP），因此有：GP=NP+R

式中：GP

为总初级生产量，NP为净初级生产量，R为呼吸所消耗的能量。

在生产者所固定的能量（即总初级生产

不同类型生态系统的初级生产量主要受热量、水分、养分、光照等生态因子和生态系统利用这些因子的能力制约。地球上各生态系统的净初级生产力大约变化在0~3500g/m2·a范围内。生产力较高的生态系统是沼泽、湿地、河口湾等。在陆地生态系统中热带雨林的生产力最高，全世界耕地的净初级生产力平均约为650g/m2·a。

不同类型生态系统的初级生产量主要受热量、水分、养分、

次级生产（secondaryproduction）是指异养生物的生产，也就是生态系统中消费者、分解者利用初级生产量进行的同化、生长发育及繁育后代的过程。农业生态系统的次级生产主要是指畜牧业、渔业及食用菌业生产。。2.次级生产的能量转化次级生产（secondaryproductio图7-5

生态系统次级生产能流的一般模式可利用食物未摄入量摄入量同化量排泄量生产量呼吸量图7-5生态系统次级生产能流的一般模式可利用食物未摄入

每一个营养级的能量转化都遵循热力学定律，其能量转换平衡关系均可用下式表示：NP=NI+II=R+FU+P

式中，NP为净初级生产量（或上一营养级净生产量）；NI为未被下一营养级消费者食用的部分；I为被其食用的部分，简称为摄入量（ingestion）；FU为各种形态的排泄量；R为呼吸代谢消耗量，简称为呼吸量（respiratory）；P为下一营养级消费者贮存的能量，简称为生产量（production）。每一个营养级的能量转化都遵循热力学定律，其能量转

生产量与呼吸量之和构成同化量A（assimilation），即：A=P+R

次级生产的能量转化效率随着生产者的种类和生态型不同而不同，还与其所处的生态环境有关。人工饲养的家畜、家禽能量转化率要明显高于野生动物。生产量与呼吸量之和构成同化量A（ass

1.

初级生产能量转化效率

农业生态系统初级生产的能量转化效率一般用光能利用率（solarenergyuseefficiency）表示，即一定时间内投射到绿色植物表层的太阳辐射能（或光合有效辐射能）被植物转化为有机物质中的化学能的比率，也称为太阳能转化率。三、农业生态系统的能量转化效率

1.初级生产能量转化效率三、农业生态系统的能量转化效

其表达式为：

式中，E为作物的光能利用率；DM为一定时间内单位面积形成的干物质量(kg)，时间一般是一年，有时也可以是一个特定的生长季；H为作物器官的产热率，即单位干物质燃烧产生的热量(kcal/kg或kJ/kg)；∑Q为同期投射到单位面积上的总辐射量或光合有效辐射量(kcal或kJ)。其表达式为：

光能利用率是系统农业自然资源条件、社会经济条件及管理水平、作物类型和品种共同作用的综合结果。

陆地平均光能利用率为0.25%，农田平均为0.6%左右，高产农田可以达到2.0%以上，小麦、玉米、水稻、高粱等作物可达1.2%～2.4%。同种作物的不同生态型品种，其利用太阳辐射能的能力也会有差异，选育高光效抗逆性强的优良品种对初级生产力的提高有重要意义。光能利用率是系统农业自然资源条件、社会经济条件及

在应用优良品种的基础上，合理密植与间套作，优化作物群体结构，改善土壤肥力与水利灌溉条件，减少水分养分制约，截获和转化更多的太阳辐射能，稳定和持续地提高农业生态系统的光能利用率及生产力。

在应用优良品种的基础上，合理密植与间套作，优化作表7-1

湖南长沙地区不同熟制的光能利用率（1988）资料来源：邹超亚，1988表7-1湖南长沙地区不同熟制的光能利用率（1988）资

生态系统次级生产的能量转化效率(energytransferefficiency)，在生态学上又被称为生态效率(ecologicalefficiency)。生态效率种类很多，分别表示不同的含义，从不同角度反映食物链上的能量关系，大致可以分为营养级内和营养级间两大类。

2.

次级生产能量转化效率

生态系统次级生产的能量转化效率(e

若某一营养级的同化量为At，生产量为Pt，摄食量为It，则营养级内的生态效率主要有：生态生长效率：生产量与摄食量之比，即Pt/It。净生态学效率：生产量与同化量之比，即Pt/At。同化效率：消费者同化量与摄食量之比，即At/It。若某一营养级的同化量为At，生产量为P摄食效率

本营养级摄食量与上一营养级摄食量之比，即It/It-1。同化效率

本营养级同化量与上一营养级同化量之比，即At/At-1。生产效率

本营养级生产量与上一营养级生产量之比，即Pt/Pt-1。利用效率

本营养级同化量与上一营养级生产量之比，即At/Pt-1。

生态效率是由生物因素和非生物的环境因素共同决定营养级之间的生态效率主要有：摄食效率

本营养级摄食量与上一营养级摄食量之比，即It/I1.

人工辅助能投入对农业生态系统生产力的影响

四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率

农业的发展过程实质上就是人类调控农业生态系统能力不断增强的过程。除草剂肥料农药机械燃油人工辅助能1.人工辅助能投入对农业生态系统生产力的影响四、农业生态表7-3

人类历史上几个主要农业发展阶段的能量产投比较表7-3人类历史上几个主要农业发展阶段的能量产投比较表7-3世界各地辅助能投入与谷物产出量

从世界各地的比较看，辅助能的投入水平与农业产量水平也是密切相关的（表7-3）。资料来源：FAO，1972表7-3世界各地辅助能投入与谷物产出量从

人工辅助能的投入水平，特别是工业辅助能投入水平是反映农业生态系统现代化、集约化程度的一个标志。辅助能水平人工辅助能的投入水平，特别是工业辅助能投入水平是

辅助能投入效率，通常用系统总产出能量与人工辅助能总投入量之比，即产投比表示。也可以是无机能投入效率，即总产出能量与无机能总投入量之比。

一般情况下，随辅助能投入水平的增加，能量的产出水平及农业产量是相应增加的，但辅助能的能量效率不一定增加。

2.

农业生态系统辅助能的利用效率辅助能投入效率，通常用系统总产出能量与人工辅助能

辅助能的转化效率不仅与能量投入水平密切相关，而且还与能量的投入结构有很大关系。辅助能投入结构就是指系统总辅助能投入中各种类型辅助能投入量所占的比值，也可以是总工业辅助能投入中各种形式的工业辅助能投入量所占比值。

辅助能的转化效率不仅与能量投入水平密切相关，而且

我国农业生产系统的能量投入，在20世纪的50年代有机能占绝大比例，无机能投入占总投能的比例不足2%，到80年代无机能投入已占到10%以上，而且增长最快的是化肥和农机的投能量，已分别占到工业辅助能投入的80%和4%以上，这是传统农业向现代农业过度的明显标志。辅助能投入结构也反映了农业生态系统对资源的利用方式。如果生物能输入所占比重大，说明系统的自给能力较强，一些传统的农业生态系统即属于此类。反之，如果系统输入的辅助能大部分是工业能源，则说明系统的自给能力较差。在农业生态系统中，对于那些消耗工业能过多的生产环节，应在改善系统管理、节约能源和资源方面予以特别关注。

我国农业生产系统的能量投入，在20世纪的50年代有机

五、农业生态系统人工辅助能的合理投入与

能流方向的调控

人工辅助能的合理投入由于辅助能投入存在报酬递减现象，在投入较高阶段，大量辅助能的投入并未使农产品产量获得相应提高，生产成本却大大增加。同时，滥用辅助能还会对农业生态系统带来负效应，造成能源枯竭、水体富营养化、水土流失、环境污染、地力下降、病虫抗药性增强、生物多样性减少、温室效应加剧、生态安全受威胁等一系列环境问题。因此，人工辅助能的投入需要科学合理进行。五、农业生态系统人工辅助能的合理投入与途径：

保护和利用农业生态系统的自然调节机制与过程，发展良性循环生态农业，在此基础上，适时适量合理输入辅助能，在投入水平较高地区，控制辅助能增长量，尤其是工业能投入。依靠现代科技技术，优化人工辅助能投入结构，充分利用生物辅助能，提高工业辅助能管理水平，以较少的辅助能投入，获得较高的经济产品能产出，提高投能效率和效益。在提高农产品产量和品质的同时，减少环境污染和资源的过度消耗，使农业经济增长方式从牺牲环境质量，片面追求产值、数量和速度的粗放型转向保护和高效节约利用环境资源的可持续发展型。途径：2.

农业生态系统能流方向的调控

扩源农业生态系统类型不同，能量流动渠道不同，目标也不完全相同，但是无论什么样的系统，初级生产所固定的太阳辐射能都是系统能量物质流动的前提，既是人们口粮的来源，也是养殖业饲料与工业原料的来源。通过扩大绿色植被面积，发展立体种植，提高复种指数，乔、灌、草结合绿化荒山、荒坡等措施增加光合面积和延长光合时间，提高光能利用率，获得和转化更多的太阳辐射能，为扩大农业生态系统能流规模奠定基础。2.农业生态系统能流方向的强库一方面，通过选育和配置高产优质抗逆的生物种类和品种，建立合理的农林牧渔群落结构，来提高初级生产者和次级生产者的能量固定能力。另一方面，加强辅助能投入，改善系统的生态限制因子，为生产者创造与维持适宜生长发育的温、光、水、肥、土等生态环境，减少能量耗损，提高能量转化效率。强库截流矿物能源的日趋枯竭和环境污染的不断加剧，促使世界各国致力于开发和利用可再生能源，以减少对化石能源的过度依赖。农业生态系统内的农作物秸秆、农产品加工业副产品、畜禽粪便、杂草枯叶和能源作物等来源丰富、数量巨大的生物质能，可利用来开发沼气、燃料乙醇、生物柴油、秸秆气化、秸秆固体成型燃料等能量品位较高的新型能源，提高生物质能利用效率，优化辅助能投入结构。截流减耗在节肥方面，开发长效缓释肥、作物专用肥、微生物肥、高效有机复合肥、推广配方施肥、精确施肥等技术，提高肥料利用效率，并结合间套作、轮作、秸秆还田等传统技术培肥地力。在节水方面，选用、选育高效水分利用型作物与品种，采用少免耕、覆盖栽培、雨水集蓄、保墒剂等蓄水保墒技术，推广微灌、滴灌、喷灌等节水灌溉技术。此外，还有实施病虫草害综合防治技术，减少化学农药的使用；实行保护性耕作技术减少劳动力投入和农机燃料消耗；稳定耕地数量，防治水土流失、土壤沙漠化、盐碱化、酸化等土地质量退化，节约和保护耕地资源等方面。减耗一、农业生态系统的能流分析二、农业生态系统的能值分析第三节农业生态系统能流分析方法

一、农业生态系统的能流分析第三节农业生态系统能流分析方法一、农业生态系统的能流分析

在进行农业生态系统能流分析时，既要考虑生态系统的生物质能流，又要考虑人类社会经济活动的能流，即人工辅助能流，后者还往往成为分析的侧重点。通过这种能流分析，明确农业生态系统的辅助能输入特征、利用效率，以及系统在能量利用方面存在的问题，从而为优化和调整系统结构与功能，提高系统的生产力提供对策。

1.

能流分析的目的一、农业生态系统的能流分析在进行农业生态系统能流分（1）确定研究系统的边界

根据研究目的和要求，确定研究对象的边界及其组分。研究对象可以是生产类型单一的农业生态系统，如一块农田、一片果园、一个鱼塘等，也可以是由农、林、牧、渔、加工各业组成的复合农业生态系统，如一家农户、一个村庄、一个乡（镇）、一个市（县）、一个国家等。2.能流分析的步骤与方法（1）确定研究系统的边界2.能流分析的步骤与方法（2）确定系统主要成分间的关系，绘制能量流动图

明确系统有哪些成分（亚系统）组成，它们之间存在怎样的能流关系。对于组分结构与能流关系较复杂的系统，可绘制能流图，以辅助理解。通常采用H.T.Odum（1972）所设计的能流图示符号绘图。（3）确定各组分之间的实物输入与输出流量详细调查或测量输入系统各组分的生产资料和劳动力，如化肥、农药、种苗、种畜、人力等实物的实际数量，以及各组分产出的粮食、蔬菜、猪肉、鸡蛋等所有实物数量。（2）确定系统主要成分间的关系，绘制能量流动图（4）将各种实物流量换算为能流量

按照各种实物的折能标准或换算系数，将各组分输入与输出的不同计量单位的各项实物量换算为单位统一的能量。对一些难以查到的生物质热值，亦可以用氢弹式热量计直接测定。（5）计算各项能量分析指标

根据研究目的计算有关能量分析指标，常见的有：辅助能投入总量、辅助能投入结构、产出生物质能结构、光能利用率、生态效率、产投比等，并可评价系统的开放程度、自我维持能力等。（4）将各种实物流量换算为能流量（6）综合评价系统的能流特征及效益将所研究系统不同发展时期、不同管理条件下的能流状况进行比较，并将生态效益与经济效益相结合进行综合评价，找出系统在能量利用方面存在的问题，进而提出优化调控的对策与途径。由于研究目的与研究尺度的不同，农业生态系统的能流分析在方法与内容上存在一定差异。对于以国家或较大行政区域范围为研究对象的分析，多采用整个系统或亚系统水平上的输入-输出分析法。而对农田、农户等小尺度研究对象的分析，多采用过程分析法。（6）综合评价系统的能流特征及效益

农田生态系统的生物组分主要包括生产者(作物和杂草)、消费者（害虫和天敌）、分解者（土壤微生物、蚯蚓及土壤节肢动物）。3.能流分析的应用实例（1）农田生态系统尺度

农田生态系统的生物组分主要包括生产者(作物和杂草

根据研究目的需要，可以仅研究系统某一生物组分的生态效率与辅助能流特征，如作物群落、害虫群落或土壤微生物群落等，而不涉及其他组分。也可以分析涉及全部生物组分的整个系统的能流规模和效率。根据研究目的需要，可以仅研究系统某一生物组分的生戈峰等（2002）对不同类型的华北棉田生态系统能流变化进行研究。以涉及播种期、种植方式、免耕技术的不同类型棉田生态系统为研究对象，选择作物、害虫和捕食性天敌3个群落为主要研究组分，测定3个组分的有关能流参数值，并调查辅助能投入实物量，折算能量后再计算有关能量分析指标（表7-4、表7-5），进而综合评价系统能流特征。戈峰等（2002）对不同类型的华北棉田生态系统能流变化进行研表7-4

华北棉区不同类型棉田害虫和捕食性天敌能流参数值(kJ/(m2·a))注：P为害虫群落，PE为捕食性天敌群落。表7-5

华北棉区不同类型棉田初级生产者能量输入输出参数值(×103kJ/(m2·a))引自戈峰等，2002

引自戈峰等，2002表7-4华北棉区不同类型棉田害虫和捕食性天敌能流参数值(k由表7-4与表7-5可知，与春播棉田相比，迟春播棉田因播种期推后，害虫的取食为害作用增加，天敌的捕食作用减少，棉田经济生产力及光能的利用效率下降，棉田能量投产比也明显下降。实行麦套夏棉种植，与春播棉田相比，棉花播期推迟，棉田内增加一季小麦生产，害虫为害作用和天敌捕食作用均增加，棉田初级生产力和光能利用率大幅提高，尽管辅助能投入量也大大增加，但最终的投产能比、经济效益还是明显高于春播棉田，说明间套作棉田在能量利用和分配上比单作棉田要高。由表7-4与表7-5可知，与春播棉田相比，迟春播棉田因播种期另外，陈铭达等（2005）研究了三峡库区稻蟹复合农田生态系统能量特征。表7-6

稻田生态系统中能量的投入与产出(×105kJ/hm2)注：折算能值（kJ/hm2）:无机氮肥2.3，磷肥1.36，钾肥0.366；农药2.53；动力0.96；劳力0.136；种子3.14；有机肥0.419.另外，陈铭达等（2005）研究了三峡库区稻蟹复合农田生态系统可以看出，稻蟹田系统形成的总生物量与产出能均远远高于未养河蟹的纯作稻田，而辅助能总投入量却可明显减少，因此，产投比显著提高。纯作稻田系统中的杂草、浮游植物、浮游动物、底栖动物、昆虫以及光合细菌等，利用了系统内的水、肥、气、热、光等资源的能量，但却随着稻田水的交换和人为除草而被排出田外，使其占有的能量与营养物质流失于系统之外，不能转化为有经济价值的生物质能。而在稻蟹田系统中这些能量与营养物质通过河蟹的吸收与转化，成为具有经济价值的水产品。可以看出，稻蟹田系统形成的总生物量与产出能均远远高于未养河蟹

（2）县域农业生态系统尺度县域农业生态系统是由农、林、牧、渔、加工各业组成的复合农业生态系统，系统结构与功能较复杂。闻大中（1989）对辽宁省西部喀左县农业生态系统能流进行分析研究。

（2）县域农业生态系统尺度①依据系统各组分之间的能流关系及其与外部的关系，绘制系统能流分析图（图7-6）。图7-6

喀左县农业生态系统能流图（1981-1983年）①依据系统各组分之间的能流关系及其与外部的关系，绘制系②通过收集有关统计资料和实际调查估算，确定各组分的各种输入与输出的实际流量，以及组分之间的各种流量。然后按照有关的能量折算标准，将实际流量转换成能流量（表7-7）。最后计算相关能流分析指标，对系统的能流特征、功能效益等进行综合评价。②通过收集有关统计资料和实际调查估算，确定各组分表7-7

辽宁省喀左县农业生态系统的能流（1981-1983年平均值）

分析表明，该系统自然条件恶劣，经济发展水平落后，人口增长迅速，系统环境压力较大，是全国为数不多的脆弱农业生态系统之一。引自闻大中，1989表7-7辽宁省喀左县农业生态系统的能流（1981-198

H.T.Odum定义能值为一种流动或贮存的能量中所包含的另一种类别能量的数量。能值实质就是包含能量。

能值分析是以能值为基准，把生态系统中不同种类、不同等级的能量转换成同一标准的能值来衡量和分析，评价其在系统中的真实价值与贡献，并综合分析系统中各种生态流(能物流、货币流、人口流和信息流)。二、农业生态系统的能值分析1.能值分析的基本概念与原理H.T.Odum定义能值为一种流动或贮存的能（1）资料收集（2）编制能值投入分析表（3）编制能值产出分析表（4）绘制系统能值综合结构图（5）构建能值分析指标体系能值投入结构、净能值产出率、环境负载率、能值/货币比率等（6）系统的发展评价和策略分析

2.能值分析的基本步骤（1）资料收集2.能值分析的基本步骤

3.能值分析应用实例

以王闰平等（2008）对山西省农业生态系统的能值分析为例介绍能值分析方法的应用。能值投入结构分析能值产出结构分析净能值产出率环境负载率3.能值分析应用实例以王闰平等（2008）对山西4.能值理论的意义能值概念与能值分析方法，在理论和计算方法上都是生态系统能量研究的一个重大飞跃，具有重大的科学意义。能值理论的重要贡献在于把能量的数量与质量区别开来。4.能值理论的意义能值概念与能值分析方法，在理论和计算方法以能值为量纲，通过对各种生态流进行统一的单位转换评价，可以将生态系统的各种功能包括能量流、物质流、信息流、资金流（价值流）建立起联系，把自然生态系统与人类经济系统统一起来进行定量分析，为生态系统的理论研究和管理实践提供了一种有效的定量方法。

以能值为量纲，通过对各种生态流进行统一的单位转换评价，可以将思考题1.农业生态系统的能量来源有哪些？2.简述农业生态系统能量转化的基本规律。3.农业生态系统的途径与自然生态系统有何差异？4.初级生产与次级生产如何进行能量转化？5.简述农业生态系统能流的调控途径。6.能值与太阳能值的含义是什么？如何理解能值理论？7.比较能流分析方法与能值分析方法的异同。思考题1.农业生态系统的能量来源有哪些？第七章

农业生态系统能量转化

能量流动与转化的基本原理农业生态系统能量流动的途径与转化效率农业生态系统能流分析方法第七章农业生态系统能量转化能量流动与转化的基本原理第一节生态系统的物质循环概述

一、能量流动与转化基本原理二、能量流动与转化定律第一节生态系统的物质循环概述一、能量流动与转化基本原理一、生态系统的能量来源

物理学中的能量(energy)是衡量物质存在和运动变化的量度，是物理学中一个重要的基本概念。经典力学对能量的定义是指物体做功能力的量度。物体对外界做了功，物体的能量要减少；反过来，若外界对物体做了功，物体的能量就要增加。若物体的位置、速度、温度等状态改变了，能量也随之改变。能量的量度单位：焦耳（J）；卡路里（cal）一、生态系统的能量来源物理学中的能量(en一、生态系统的能量来源

能量(energy)是一种做功的能力，是生态系统的动力基础。能量是系统状态的函数，生态系统中能量主要有两种存在状态，即动能(dynamicenergy)和潜能(potentialenergy)。

动能是正在做功的能量，如正在辐射的太阳能，水流所产生的水能等。

潜能是尚未做功，但具有潜在的做功能力的能量。1.能量的基本概念一、生态系统的能量来源能量(energy)

在生态系统中，能量有3种表现形式：太阳能、生物化学能和热能。进入生态系统的能量，根据其来源途径不同，可分为太阳辐射能和辅助能两大类型。除太阳辐射能以外，其他进入系统的任何形式的能量，都称为辅助能。2.生态系统的能量来源

在生态系统中，能量有3种表现形式：太阳能、生

太阳辐射能是生态系统最重要的能量来源。生态系统除接受并转化太阳辐射能外，还要接受风能、水能、潮汐能、降雨能、地热能等其他形式的自然能量，以辅助太阳能为起点的食物链能量转化过程，称为生态系统的自然辅助能（naturalauxiliaryenergy）。2.生态系统的能量来源

太阳辐射能是生态系统最重要的能量来源。2.

农业生态系统还需要投入大量的人工辅助能量（artificialauxiliaryenergy），以提高食物链能量转化效率和系统的生产力，满足人类的需要。人工辅助能，是指人们在从事生产活动过程中有意识地投入的各种形式的能量，主要是为了改善生产条件、加快产品流通、提高生产力，如农田耕作、灌溉、施肥、防治病虫害、农业生物的育种以及产品的收获、储藏、运输、加工等。2.生态系统的能量来源

农业生态系统还需要投入大量的人工辅助

人工辅助能，按性质可分为生物辅助能（biologicalenergy）和工业辅助能（industrialenergy）。

生物辅助能：即来自生物有机体的能量，如人、畜力、种苗和有机肥料中的化学潜能；

工业辅助能：指来自工业生产中的各种形式的能量，包括石油、煤、天然气、电等形式投入的直接工业辅助能和以化肥、农药、农业机械、家用塑料等形式投入的间接工业辅助能2.生态系统的能量来源

2.生态系统的能量来源图7-2

农业生态系统能源及类型图7-2农业生态系统能源及类型二、能量流动与转化定律

1.热力学第一定律

二、能量流动与转化定律1.热力学第一定律热力学(thermodynamics)是从能量转化的观点研究物质的热性质，阐明能量从一种形式转换为另一种形式时应遵循的客观规律。热力学具有普遍性，自然界的所有系统都具有热力学的基本特点。在生态系统中，能量的流动和转化同样服从基本的热力学定律。此外，在农业生态系统中，人们利用动植物的生物学特性，实现太阳辐射能的固定、转化，生成人们可以利用的动植物产品，在这个过程中，能量不断地消耗与输出，能量逐级减少，可以看出农业生态系统中的能量流动与转化也是遵循熵定律的。二、能量流动与转化定律

热力学(thermodynamics)是从能量转化的观点研究

热力学第一定律指出：能量可以在不同的介质中被传递，在不同的形式间被转化，但能量既不能被消灭，也不能被创造。即能量在转化过程中是守恒的，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。因此该定律又称为能量守恒定律。二、能量流动与转化定律

1.热力学第一定律

热力学第一定律指出：能量可以在不同的

对于热功转化过程，可以用下式表示：Q=△U+W

式中，Q为系统吸收的热量，△U为系统的内能变化，W为系统对外所做的功。

生态系统中能量的传递和转化也严格遵循

热力学第一定律对于热功转化过程，可以用下式表示：生态系统中能

热力学第二定律是表达有关能量传递方向和转换效率的规律。基本内容：自然界的所有自发过程，能量的传递均有一定方向，且在能量的传递和转化过程中，除一部分可以继续传递和做功外，总有一部分不能继续传递和做功而以热的形式消散，所以任何能量的转换效率都不可能达到100％。2.热力学第二定律热力学第二定律是表达有关能量传递方向

由热力学第二定律可知，生态系统的能量从一种形式转化为另—种形式时，总是有一部分能量转化为不能利用的热能而耗散。由热力学第二定律可知，生态系统的能量从一种形式转化为另—农业生态系统中的能量转化农业生态系统中的能量转化

熵（entropy）是热力学中的重要状态函数，是对事物或系统无序性的量度。任何物体在温度为绝对零度时处于无分子运动的最大有序状态，这时物体的熵等于零。

熵增加就是系统的无序性增加。3.熵与耗散结构

熵（entropy）是热力学中的重要状

普利高津的耗散结构（dissipativestructure）理论指出，一个远离平衡态的开放系统，通过与外界环境不断的物质和能量交换，就可能使系统的熵减少和有序性提高，维持一种稳定的平衡状态。这种不断与外界交换物质和能量、维持系统稳定性的状态就是耗散结构。

生态系统本身就是一个开放的能量耗散系统普利高津的耗散结构（dissipative生态金字塔：由于能量沿着食物链从一个营养级向另一个营养级流动过程中，能量损失极大，一般仅能维持4-5个营养级的存在，不足以维持更多。当营养级由低到高排列时，其能量一般呈现出基部宽、顶部窄的金字塔形。

三、生态系统能量流动的特点

生态金字塔生态金字塔：由于能量沿着食物链从一个营养级向另一个营养级流动1．单向流动与逐级递减。能量只是一次性流经生态系统，只能从第一营养级流向第二营养级，再依次流向后面各个营养级，既不能逆向流动，也不能循环流动。且从太阳辐射能到被生产者固定，再经草食动物到肉食动物再到大型肉食动物，能量是逐步递减的。2．必须不断地补充系统外能源。能量单向流动并逐级递减，输入生态系统的太阳辐射能，通过光合作用被植物固定后，再也不能以光能形式返回。生态系统要维持正常的功能，就必须有永恒不断的太阳能输入，一旦中断，生态系统就会丧失其功能。三、生态系统能量流动的特点

1．单向流动与逐级递减。三、生态系统能量流动的特点3．通过食物链形成生态金字塔。4．能量数量的递减伴随着质量的提高。随着能量从低等级的太阳能、风能、雨能等转化为较高质量、密集的绿色植物的潜能，再传递、转化为更高质量、更为密集的各级消费者的能量，能量的数量逐渐减少，能量的质量却逐步提高和浓集。

三、生态系统能量流动的特点

3．通过食物链形成生态金字塔。三、生态系统能量流动的特点第二节农业生态系统能量流动的途径

与转化效率一、农业生态系统能量流动的途径二、农业生态系统的能量转化三、农业生态系统的能量转化效率四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率五、农业生态系统人工辅助能的合理投入与能流

方向的调控第二节农业生态系统能量流动的途径

与转化效率一、农业生态一、农业生态系统能量流动的途径

1.生态系统的能量流动途径基本路径：

1.

有机物质内的化学能，沿着牧食食物链，通过取食关系被下一营养级生物摄入体内，被转化为不同类型的生物质化学能。

2.

在能量转化过程中，每一营养级均有一部分生物质能以遗体、残体及排泄物等形式直接进入腐生食物链，被分解或者降解。

3.

通过呼吸作用以热的形式释放到环境中。一、农业生态系统能量流动的途径1.生态系统的能量流动途径

除上述3条基本路径外，每一营养级还有相当数量的生物质能未被利用来做功，而是直接以有机化合物形式沉积在系统中。如森林生态系统中就有大量的净初级生产量以有机残屑形式逐年

堆积在森林底层。除上述3条基本路径外，每一营养级还有相当数量的生GP.总初级生产量；R.呼吸量；H.草食动物；C.肉食动物图7-3CedarBog湖生态系统能量流动的定量分析（J/(cm2·a）（引自Lindeman，1942）C12.6GP464.7H62.8分解微分解2.1分解12.5未利用5.0R7.5未利用29.3未利用293.1R18.8R96.3未吸收

497228.6R7.5入射日光能497693.3GP.总初级生产量；R.呼吸量；H.草食动物；C.肉2.

农业生态系统的能量流动途径

图7-4

农业生态系统能量流动路径示意图2.农业生态系统的能量流动途径图7-4农业生态系统能

生态系统中绿色植物通过光合作用对太阳辐射能进行转化和固定，这是生态系统中的第一次能量固定，所以称为初级生产（primaryproduction）。二、农业生态系统的能量转化

1.初级生产的能量转化

生态系统中绿色植物通过光合作用对太阳辐射能

根据热力学第一定律，生态系统初级生产过程中的能量平衡关系可表示为：

Q+q=α(Q+q)+S+H+IE+B+GP

H为显热；IE为蒸发潜能；B为用于系统温度变化的热量；Q为太阳直射辐射量；q为太阳散射辐射量；α为辐射反射率；S为下垫面长波辐射和大气长波辐射之和；GP为植物通过光合作用所固定的太阳能，即总初级生产力或总初级生产量（grossprimaryproduction，GP），常用单位：J/m2·a或g/m2·a。根据热力学第一定律，生态系统初级生产

在生产者所固定的能量（即总初级生产量）中有一部分要被生产者自身的呼吸代谢所消耗，剩下的能量才是可用于生产者生长和生殖的能量，即为净初级生产量（netprimaryproduction，NP），因此有：GP=NP+R

式中：GP

为总初级生产量，NP为净初级生产量，R为呼吸所消耗的能量。

在生产者所固定的能量（即总初级生产

不同类型生态系统的初级生产量主要受热量、水分、养分、光照等生态因子和生态系统利用这些因子的能力制约。地球上各生态系统的净初级生产力大约变化在0~3500g/m2·a范围内。生产力较高的生态系统是沼泽、湿地、河口湾等。在陆地生态系统中热带雨林的生产力最高，全世界耕地的净初级生产力平均约为650g/m2·a。

不同类型生态系统的初级生产量主要受热量、水分、养分、

次级生产（secondaryproduction）是指异养生物的生产，也就是生态系统中消费者、分解者利用初级生产量进行的同化、生长发育及繁育后代的过程。

2.次级生产的能量转化次级生产（secondaryproductio图7-5

生态系统次级生产能流的一般模式可利用食物未摄入量摄入量同化量排泄量生产量呼吸量图7-5生态系统次级生产能流的一般模式可利用食物未摄入

每一个营养级的能量转化都遵循热力学定律，其能量转换平衡关系均可用下式表示：NP=NI+II=R+FU+P

式中，NP为净初级生产量（或上一营养级净生产量）；NI为未被下一营养级消费者食用的部分；I为被其食用的部分，简称为摄入量（ingestion）；FU为各种形态的排泄量；R为呼吸代谢消耗量，简称为呼吸量（respiratory）；P为下一营养级消费者贮存的能量，简称为生产量（production）。每一个营养级的能量转化都遵循热力学定律，其能量转

生产量与呼吸量之和构成同化量A（assimilation），即：A=P+R

次级生产的能量转化效率随着生产者的种类和生态型不同而不同，还与其所处的生态环境有关。人工饲养的家畜、家禽能量转化率要明显高于野生动物。生产量与呼吸量之和构成同化量A（ass

1.

初级生产能量转化效率

农业生态系统初级生产的能量转化效率一般用光能利用率（solarenergyuseefficiency）表示，即一定时间内投射到绿色植物表层的太阳辐射能（或光合有效辐射能）被植物转化为有机物质中的化学能的比率，也称为太阳能转化率。三、农业生态系统的能量转化效率

1.初级生产能量转化效率三、农业生态系统的能量转化效

其表达式为：

式中，E为作物的光能利用率；DM为一定时间内单位面积形成的干物质量(kg)，时间一般是一年，有时也可以是一个特定的生长季；H为作物器官的产热率，即单位干物质燃烧产生的热量(kcal/kg或kJ/kg)；∑Q为同期投射到单位面积上的总辐射量或光合有效辐射量(kcal或kJ)。其表达式为：

光能利用率是系统农业自然资源条件、社会经济条件及管理水平、作物类型和品种共同作用的综合结果。在应用优良品种的基础上，合理密植与间套作，优化作物群体结构，改善土壤肥力与水利灌溉条件，减少水分养分制约，截获和转化更多的太阳辐射能，稳定和持续地提高农业生态系统的光能利用率及生产力。

光能利用率是系统农业自然资源条件、社会经济条件及表7-1

湖南长沙地区不同熟制的光能利用率（1988）资料来源：邹超亚，1988表7-1湖南长沙地区不同熟制的光能利用率（1988）资

生态系统次级生产的能量转化效率(energytransferefficiency)，在生态学上又被称为生态效率(ecologicalefficiency)。生态效率种类很多，分别表示不同的含义，从不同角度反映食物链上的能量关系，大致可以分为营养级内和营养级间两大类。

2.

次级生产能量转化效率

生态系统次级生产的能量转化效率(e

若某一营养级的同化量为At，生产量为Pt，摄食量为It，则营养级内的生态效率主要有：生态生长效率：生产量与摄食量之比，即Pt/It。净生态学效率：生产量与同化量之比，即Pt/At。同化效率：消费者同化量与摄食量之比，即At/It。若某一营养级的同化量为At，生产量为P摄食效率

本营养级摄食量与上一营养级摄食量之比，即It/It-1。同化效率

本营养级同化量与上一营养级同化量之比，即At/At-1。生产效率

本营养级生产量与上一营养级生产量之比，即Pt/Pt-1。利用效率

本营养级同化量与上一营养级生产量之比，即At/Pt-1。

生态效率是由生物因素和非生物的环境因素共同决定营养级之间的生态效率主要有：摄食效率

本营养级摄食量与上一营养级摄食量之比，即It/I1.

人工辅助能投入对农业生态系统生产力的影响

四、农业生态系统人工辅助能的投入与转化效率

农业的发展过程实质上就是人类调控农业生态系统能力不断增强的过程。除草剂肥料农药机械燃油人工辅助能1.人工辅助能投入对农业生态系统生产力的影响四、农业生态表7-3

人类历史上几个主要农业发展阶段的能量产投比较资料来源:沈亨理等.农业生态学.中国农业出版社,1996表7-3人类历史上几个主要农业发展阶段的能量产投比较资料表7-3世界各地辅助能投入与谷物产出量

从世界各地的比较看，辅助能的投入水平与农业产量水平也是密切相关的（表7-3）。资料来源：FAO，1972表7-3世界各地辅助能投入与谷物产出量从

人工辅助能的投入水平，特别是工业辅助能投入水平是反映农业生态系统现代化、集约化程度的一个标志。辅助能水平人工辅助能的投入水平，特别是工业辅助能投入水平是

辅助能投入效率，通常用系统总产出能量与人工辅助能总投入量之比，即产投比表示。也可以是无机能投入效率，即总产出能量与无机能总投入量之比。

一般情况下，随辅助能投入水平的增加，能量的产出水平及农业产量是相应增加的，但辅助能的能量效率不一定增加。

2.

农业生态系统辅助能的利用效率辅助能投入效率，通常用系统总产出能量与人工辅助能

辅助能的转化效率不仅与能量投入水平密切相关，而且还与能量的投入结构有很大关系。辅助能投入结构就是指系统总辅助能投入中各种类型辅助能投入量所占的比值，也可以是总工业辅助能投入中各种形式的工业辅助能投入量所占比值。

辅助能投入结构也反映了农业生态系统对资源的利用方式。辅助能的转化效率不仅与能量投入水平密切相关，而且

保护和利用农业生态系统的自然调节机制与过程，发展良性循环生态农业，在此基础上，适时适量合理输入辅助能，在投入水平较高地区，控制辅助能增长量，尤其是工业能投入。五、农业生态系统人工辅助能的合理投入与

能流方向的调控

1.

人工辅助能的合理投入

保护和利用农业生态系统的自然调节机制与2.

农业生态系统能流方向的调控

扩源强库截流减耗2.农业生态系统能流方向的调控一、农业生态系统的能流分析二、农业生态系统的能值分析第三节农业生态系统能流分析方法

一、农业生态系统的能流分析第三节农业生态系统能流分析方法一、农业生态系统的能流分析

在进行农业生态系统能流分析时，既要考虑生态系统的生物质能流，又要考虑人类社会经济活动的能流，即人工辅助能流，后者还往往成为分析的侧重点。通过这种能流分析，明确农业生态系统的辅助能输入特征、利用效率，以及系统在能量利用方面存在的问题，从而为优化和调整系统结构与功能，提高系统的生产力提供对策。

1.

能流分析的目的一、农业生态系统的能流分析在进行农业生态系统能流分（1）确定研究系统的边界（2）确定系统主要成分间的关系，绘制能量流动图（3）确定各组分之间的实物输入与输出流量（4）将各种实物流量换算为能流量（5）计算各项能量分析指标（6）综合评价系统的能流特征及效益2.能流分析的步骤与方法（1）确定研究系统的边界2.能流分析的步骤与方