遗传的基本规律（二）-分配

第三章遗传的根本规律〔二〕自由组合规律(独立分配定律)

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学孟德尔在分析一对相对性状的遗传规律的同时，用具有两对相对性状的豌豆植株进行杂交试验，总结出了遗传学第二条规律--自由组合规律。

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学一、自由组合规律

〔一〕两对性状的自由组合徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学概念其中黄圆和绿皱两种是亲本原有的性状组合，叫做亲组合，而黄皱和绿圆是原来亲本所没有的性状组合，叫做重组合徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学发现显、隐性的别离仍遵循别离律：1、圆形和皱皮这一对相对性状中共计556粒种子，其中圆种子为413粒(305+108)，占总数76.1%，约为3/4。皱皮种子数为133粒(101+32)，占总数23.9%，约为1/4；2、黄色种子为406粒(305+101)，74.8%，约为3/4。绿色种子140粒(108+32)，占25.2%，约为1/4。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学决定着不相对应性状的遗传因子在遗传上具有相对独立性，可以完全拆开，并可以重新组合，这种重新组合是随机的，亦即是自由组合的。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学孟德尔自由组合定律两对非同源色体上的非等位基因在形成配子时，各自独立地分开和组合，形成四种基因型的配子。在杂交时四种配子随机结合，形成四种表型，9种基因型的群体。〔二〕对自由组合现象的分析棋盘方格〔punnettsquare〕徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学上篇：园林植物遗传学〔三〕自由组合规律的验证1、测交法2、自交法徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学1、测交法F1黄圆〔YyRr〕X(yyrr)F1配子绿皱配子测交子代合子YRYyRrYryrYyrryRyyRryryyrrF1的配子黄圆×绿皱YyRryyrrYRYryRyr亲本植株的配子yrYyRrYyrryyRryyrr测交后代表型黄圆黄皱绿圆绿皱总数测交131272626110测交22422252697总数55495152207比率1：1：1：1F1与双隐性亲本回交测出F1代共产生四种类型配子

2、自交法徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学请同学们思考如何设计试验证明F2代中有9种基因型。二、分支法分析遗传比率1.分枝法：首先分别算出每对基因的基因型和表型概率，然后把这些概率相乘。由此，可以推算出许多独立别离的不同基因型的亲本杂交后代中某一特定基因型的概率。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学2.两对相对性状遗传分析例如在RrYy×RrYy杂交中

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学1/4YY1/16RRYY1/4RR2/4Yy2/16RRYy1/4yy1/16RRyy1/4YY2/16RrYY2/4Rr2/4Yy4/16RrYy1/4yy2/16RRyy1/4YY1/16rrYY1/4rr2/4Yy2/16rrYy1/4yy1/16rryy基因型徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学第一对基因的表型另一对基因的表型后代表型及其比率Rr×RrYy×Yy圆形圆形黄色黄色3/4圆形3/4黄色9/16圆黄1/4绿色3/16圆绿3/4黄色3/16圆绿1/4皱缩1/4绿色1/16皱绿表现型三对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导？F2基因型类型与比例的推导？掌握分支法的要点是：记住只有一对相对性状的差异时，在以下情况下的孟德尔比率分别为：F2基因型别离比1：2：1，表型别离比3：1，测交别离比为1：1。在思考一对基因独立分配的根底上再考虑另一对基因的别离。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学三、多基因杂种的别离〔一〕多对基因别离比率1对基因杂合体自交产生2种配子，3种基因型，2种表现型；2对基因杂合体自交产生4种配子，9种基因型，4种表现型；3对基因杂合体就会产生8种配子，64种组合，27种基因型。总结一下可以看出，它们的比数是(3∶1)n的展开徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学〔二〕孟德尔定律在育种上的应用1、根据性状优缺点互补原那么选配亲本，可以创造综合优良性状的新品种。育种实践中常常通过有性杂交(品种间)过程创造新的优良品种。2、在混杂群体连续自交后代中，可以选出纯合体。自交的遗传学效应是造成基因型的纯合，纯合体在杂种优势的利用中具有很大价值，同时纯合体也是遗传研究的良好材料。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学3、可以估计杂交育种的规模和所需的世代。根据各种基因型在群体中所占比例，可推测出要获得某种基因型的个体需栽种多大群体，以及在几个世代后该基因型才能出现。4、研究性状所属植物的局部和环境的影响，可以确定遗传的变异。一个变异的性状，如果能够稳定而真实地遗传，那么这个性状的变异是可遗传的变异，对这个性状进行选择将是有效的。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学四、基因互作的遗传分析孟德尔分析的扩展一个基因决定了一个性状。一个性状并不一定由一个基因所决定。事实上，很多性状由一系列基因所决定。当考察性状的遗传方式时，是以在其它基因相同的条件下，仅仅列出了差异的基因。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学〔一〕、等位基因间相互作用1、完全显性(completedominance)：用一对相对性状不同的个体杂交,F1完全表现一个亲本的性状。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学2、不完全显性(incompletedominance)：杂种第一代表现介于双亲之间的性状。在研究纯系紫茉莉红花品种同白花品种杂交时，F2别离比例出现异常现象。红花×白花F1为粉红色花，不同于任何一个亲本，外表上看起来好象红花与白花基因发生混合。但当粉红色的F1植株自交产生F2时，出现1/4红花，1/2粉花，1/4白花(图2-5)徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学不完全显性的遗传方式P红花×白花黑羽×白羽黑缟蚕×白蚕↓↓↓F1粉红灰羽灰缟蚕↓↓↓F2红花粉红白花黑羽灰羽白羽黑蚕灰缟白蚕1：2：11：2：11：2：1柴茉莉花色鸡的羽色家蚕的体色(a)(b)(c)P棕色×白色透明鱼×非透明鱼↓↓F1淡棕半透明↓↓F2棕色淡棕白色透明鱼半透明非透明1：2：11：2：1马的皮毛金鱼身体的透明度(d)(e)徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学矮牵的红花与白花的不完全显性3．超显性(overdominance)：在这种情况下，杂种的表现型并不是介乎两亲本之间，而是超过任何一个亲本。这种现象叫做杂种优势，在生产上广泛应用于提高产量和抗性。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学4、并显性(codominance)一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象叫做并显性遗传。人类ABO血型中的AB型是典型的例子。欣赏植物中花色素在花瓣片中往往以并显性形式存在。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学IA;IB;i;

A血型：IAIA;IAiB血型：IBIB;IBiAB血型：IAIBO血型：ii5、镶嵌显性〔mosaicdominance〕一对等位基因的两个成员分别与不同的物质形成及其存在的位置有关，这两种物质同时在杂合体中出现，有关杂合子往往同时表现父、母本的性状，如花叶、花色的某些镶嵌现象。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学6、致死基因(lethalgenes)指那些使生物体不能存活的等位基因。出生较晚才导致死亡的基因称为亚致死或半致死基因。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学隐性致死基因在杂合时不影响个体的生活力，但在纯合状态下具有致死效应。如：植物中的白化基因c,在纯合状态cc时，幼苗缺乏合成叶绿素的能力，子叶中的养料耗尽就会死亡；显性致死基因杂合状态即表现致死基因的作用。致死基因的作用可以发生在个体发育的不同阶段，也与个体所处的环境条件有关徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学7、复等位基因〔multiplealleles〕复等位基因是指存在于同源染色体某一位点〔基因座〕的对应位置上的控制同一单位性状遗传的相对基因；即一个群体中，存在着2个以上的等位基因类型如人类的A、B、O血型。一个2倍体的正常细胞最多只能有复等位基因中的2个。2个等位基因，可以组成3种基因型3个等位基因，可以组成6种基因型4个等位基因，可以组成10种基因型n个等位基因，可以组成n+n(n-1)/2种基因型。其中纯合体为n个,杂合体为n(n-1)/2个。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学〔二〕、基因互作的遗传分析1、互补基因(complementarygene)(别离比为9∶7)由两种独立的显性基因互补，共同决定某一性状，当两者任缺一个，或都缺少那么表现隐性性状，徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学例：香豌豆两个白花纯合体杂交后，F1表现紫花，用基因互补可以解释这种返祖现象〔Atavism〕。P白花×白花(CCpp)(ccPP)↓F1紫花(CcPp)↓F29紫花∶7白花(C-P-)：(3C-pp+3ccP-+1ccpp)徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学2.加性基因(Addictivegene)(别离比为9∶6∶1)：当两个显性基因同时存在时表现最为强烈，双隐性基因型表现最弱。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学例南瓜的果形：

P圆球形1×圆球形2(AAbb)(aaBB)↓F1扁球形(AaBb)↓F29扁球形∶6圆球形∶1长形(A—B-)：(3A-bb+3aaB-)：(aabb)徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学3.重复基因(Duplicategene)(15∶1)两对基因的表现型相同，只有双隐性才表现不同

徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学例如大豆果荚的颜色：

PGGyy×ggYY绿色绿色↓F1GgYy绿色↓F215绿(9G-Y-+3ggY-+3G-yy)∶1黄(ggyy)徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学4.显性上位基因(epistaticdominantgene)(12∶3∶1)当性状是由两对非等位基因控制时，一个基因对另一个非等位基因的显性称为显性上位。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学上位性〔上位效应〕：基因相互作用的一种形式，当性状是由两对非等位基因控制时，某对等位基因的表现，受到另一对等位基因的影响，这种现象称上位效应。即在一个座位上基因型表达为不同的表型取决于另一个座位上的基因。显性上位：显性基因决定了另一对非等位基因表现的现象。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学例黄瓜果皮颜色：P白皮(WWYY)×绿色(wwyy)↓F1白皮(WwYy)↓F212白皮(9W_Y+3W_yy)∶3黄皮(wwY_)∶1绿皮(wwyy)在这里显性基因W对另一个非等位显性基因Y有抑制作用，只有当W基因不存在时，Y才表现为显性。因此W对Y有上位作用。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学燕麦穎壳颜色遗传黑色X黄色BByybbYY黑色BbYy

黑色黑色黄色白色

B-Y-B-yybbY-bbyy33112:3:15.隐性上位基因(epistaticrecessivegene)(9∶3∶4)当性状由两对非等位基因控制时，一对纯合的隐性基因对另一对非等位基因的显性称隐性上位。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学例如向日葵花色：P黄花(LLAA)×柠檬黄花(llaa)↓F1黄花(LlAa)↓F29黄花(L-A-)∶3橙黄色花(llA-)∶4柠檬黄花(3L-aa+1llaa)在这里隐性基因aa对显性基因L有抑制作用，当aa存在时L无法表达。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学兔子毛色遗传灰色X白色CCGGccgg灰色CcGg灰色黑色白色白色C-G-C-ggccG-ccgg9346.抑制基因(Inhibitorgene)抑制基因自身不形成相应表型，但其存在对其它基因表达有抑制作用。有很多种抑制基因。例三色堇花瓣上花斑的形成由S和K控制，另外有I和H两个基因控制花斑形成。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学欧州白茧X黄茧IIyyiiYY

白蚕茧IiYy

白茧白蚕白茧黄茧I-Y-I-yyiiyyiiY-931313：3徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学为了便于描述我们以两对基因为例进行讨论，事实上基因的互作绝不限于两对基因，很多情况下性状是由3对甚至是3对以上基因互作造成的，基因与性状的相互关系也是非常复杂的。徐州工程学院琚淑明上篇：园林植物遗传学(三)、基因的多效性一个基因往往可以影响假设干个性状，上面谈到的豌豆的红花基因就不只与一个性状有关。这个基因(C)非但控制红花，而且还控制叶腋的红色斑点，种皮的褐色