微生物学-河南科技学院第二章-真核微生物的形态和构造课件

第二章真核微生物的形态和构造真核微生物(Eucarvoticmicrobes)：凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。第一节真核微生物的概述真菌属于真核微生物,其细胞结构由细胞壁(低等真菌以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，高等真菌以几丁质为主)、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器（线粒体、内质网、核糖体）等组成。原核微生物的细胞构造真核微生物的细胞构造一、真核生物与原核生物的比较比较项目真核生物原核生物细胞大小较大（通常d>2um）较小（通常d<2um）细胞壁主要成分多糖多为肽聚糖细胞膜

成分蛋白质和类脂(含甾醇)蛋白质和磷脂（无甾醇，支原体除外）含呼吸或光合组分无有细胞质线粒体有无叶绿体光合自养生物中有无核糖体80S(指细胞质核糖体）70S高尔基体有无真液泡有些有无细胞核核膜、核仁有无染色体数目一般>1一般为1有丝分裂有无减数分裂有无DNA含量低（约5%）高（约10%）比较项目真核生物原核生物鞭毛结构如有，粗而复杂（9+2型）如有，细而简单鞭毛运动方式挥鞭式旋转马达式生理特性氧化磷酸化部位线粒体细胞膜光合作用部位叶绿体细胞膜生物固氮能力无有些有专性厌氧生活罕见常见化能合成作用无有些有遗传重组方式有性生殖、准性生殖等转化、转导、接合等繁殖方式有性、无性多种一般为无性真核微生物真菌酵母菌丝状真菌—霉菌担子菌植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界粘菌假菌二、真核微生物的主要类群粘菌（slimemold）是一类有趣的真核微生物，它们既像真菌，又似原生动物，有的学者曾称之为粘菌虫（mycetozoa）。在分类上，粘菌隶属于真菌界。它们的经济价值尚待研究开发。（1）粘菌的生活史粘菌的营养阶段为自由生、无细胞壁、多核的变形虫状原生质所组成的原质团。处于营养阶段的原质团，具负趋光性，在黑暗潮湿的环境中，以细菌、酵母菌和其他有机颗粒为食。营养耗尽时，向有光处迁移，并且就在光暗交界处向子实体阶段过渡，原质团中所含的无数核（二倍体的）进行同步有丝分裂，形成孢子囊和孢子。孢子成熟后，从囊中释出，在潮湿的表面上萌发，生出游动孢子。游动孢子可两两结合，成为二倍体合子。许多合子集聚在一起，又形成多核原质团。二、粘菌的形态粘菌的营养阶段是一团裸露的原生质，内含许多二倍体的核。原质团呈粘稠状，无定形，有黄、红、粉红、灰色等各种鲜艳的颜色，可伸出伪足捕食食物。粘菌的孢子囊有柄或无柄，单个或成堆，也有美丽鲜艳的颜色。成熟孢子有厚壁，深色，在不利条件下可存活数年之久。游动孢子一端有一根鞭毛，游些时候后鞭毛消失。三、粘菌的繁殖粘菌以裂殖方式进行无性繁殖，以形成孢子囊和孢子的方式进行有性繁殖。

卵菌纲：鞭毛菌亚门的1纲。因本纲真菌有性生殖产生卵孢子得名。营养体多为发达的菌丝体，少数菌丝体不发达或缺如。无性繁殖多由孢子囊或游动孢子囊产生游动孢子，游动孢子具等长的双鞭毛，游动时茸鞭向前，尾鞭向后。有的孢子囊萌发以芽管代替游动孢子，然后由芽管发育成菌丝体。有性生殖时产生高度分化的异形配子囊：雌配子囊分化为球形或近球形的藏卵器，内含一至多个卵球；雄配子囊分化为棍棒形、亚球形或短柱形的雄器，与藏卵器接触交配后，受精的卵球发育成卵孢子。性器官的形态建成非常复杂，可能受多种基因或分泌物控制,例如绵霉属在有性生殖期产生雄配子囊的菌丝,能分泌性激素A(又称成雄素),诱导雄性菌体形成雄器，并在雄器中产生雄配子。性激素A已由J.D.毕洛克(1976)鉴定是一种甾体。雄性开始发育时又分泌一种性激素B（又称成雌素），诱导雌菌体产生藏卵器。这说明绵霉的有性生殖是受到严格控制的。根据菌体的形态、卵球的数目和游动孢子的类型等，卵菌纲下分4目:水霉目、水节霉目、链壶菌目和霜霉目共74属、580种。从水生到陆生、腐生到寄生、简单到复杂的一般生物进化规律，在卵菌中都得到体现。长期以来，人们常用这类真菌作为研究生物演化的重要材料。在无性繁殖中，卵菌由水生走向陆生，游动孢子游动的时间和次数逐渐缩减，直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游动孢子,而产生能脱落、靠风传播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中，卵球数目的逐渐减少和卵周质的出现都是演化线上的明显标志。

卵菌细胞的细微结构，如线粒体的形状和排列方式，细胞壁含有纤维素，赖氨酸的生物合成通过二氨基庚二酸途径(DAP),核循环仅在雌雄配子囊中发生短暂的单倍体阶段，而在整个生活史中是以二倍体阶段为主等，都与其他真菌截然不同，很象高等植物。因此，G.F.利达勒(1974)、L.马古利斯(1974)、R.L.谢弗(1975)等人都主张把卵菌排除在真菌界之外。C.J.亚历克索普洛斯和C.W.米姆斯(1979)等多数真菌学家持保留态度。R.H.惠特克(1969)则认为卵菌起源于与金藻有关的无色素鞭毛生物。真菌的分类Ainsworth分类系统真菌——具有细胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的分化，以产生大量孢子进行繁殖，以寄生或腐生方式生存的真核微生物。（一）细胞壁真菌细胞壁的主要成分是多糖，另含少量的蛋白质和脂类。多糖有形的微纤维部分：单糖的β（1，4）聚合物无定形的基质甘露聚糖少量蛋白质葡聚糖三、真核微生物的细胞构造低等真菌细胞壁以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，高等真菌以几丁质为主。(二)鞭毛与纤毛——(9+2型)中央微管微管二联体(三)细胞膜比较项目原核生物真核生物甾醇无（支原体除外）有（胆固醇、麦角甾醇等）磷脂种类磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸种类直链或分枝、饱和或不含饱和脂肪酸高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸；低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸糖脂无有电子传递链有无基团转移运输有无(四)细胞核(Nucleus)一切真核细胞都有外形固定（呈球形或椭圆体状）、有核膜包裹的细胞核。是细胞遗传信息(DNA)的贮存、复制和转录的主要部位。

细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构——细胞器。细胞器：核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。（1）核糖体酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。核糖体(五)细胞质和细胞器1、内质网和核糖体蛋白质合成的场所；沉降系数80S；核糖体糙面内质网膜上附有核糖体颗粒;具有合成和运送胞外分泌蛋白的作用;光面内质网膜上不含核糖体颗粒;与脂类和钙代谢密切相关;内质网真核生物核糖体原核生物核糖体80S大亚基（60S）小亚基（40S）：18SrRNA

+30±5种核糖体蛋白28SrRNA5.8SrRNA5SrRNA+40±5种核糖体蛋白70S大亚基（50S）小亚基（30S）：16SrRNA

+21种核糖体蛋白23SrRNA5SrRNA+34种核糖体蛋白（2）内质网:

是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。根据表面结构分为：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。内质网功能：起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白内质网结构示意图（3）线粒体:1.双层单位膜包围的

细胞器；其中含脂

类、蛋白质、少量

RNA和环状DNA。2.其DNA可自主复制，

不受核DNA控制。决

定线粒体的某些遗

传性状。3.生物氧化中心。（4）高尔基体也是一种内膜结构。它是由扁平双层膜和小泡所构成。膜都是光滑的。功能：为细胞提供一个内部的运输系统。

（5）液泡由单层膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有机酸、盐类、和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志。功能：储藏营养物和水解酶类，与细胞质进行物质交换；调节渗透压3、叶绿体(Chloroplast)一种有双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，只存在于绿色植物（包括藻类）中，具有进行光合作用的功能。4、高尔基体(Golgiapparatus)是合成、分泌糖蛋白和脂蛋白以及对某些无生物活性的蛋白质原进行酶切加工的重要细胞器；是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的重要细胞器；在真菌中，目前发现存在高尔基体者仅限于腐霉等少数低等真菌中。5、溶酶体(Lysosome)6、微体(Microbody)第二节酵母菌酵母菌（yeast）是一类单细胞真菌的俗称，没有确切定义，分类学上分属于子囊菌纲和半知菌类。一般认为酵母菌具有以下五个特点：个体一般以单细胞状态存在多数出芽繁殖，也有的裂殖能发酵糖类产能细胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长

酵母菌种类较多，目前已知有500多种。主要生长在偏酸的含糖环境中，如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。与人类关系密切第二节酵母菌酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面——酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面——生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——乙醇和甘油发酵；使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面——生产饲料（例如SCP）。在生物工程方面——作为基因工程的受体菌。第二节酵母菌酵母菌与人类的关系1.人类的第一种“家养微生物”3.生产单细胞蛋白(SCP,singlecellprotein)4.基因工程中用于表达外源蛋白的最好的模式真核微生物2.制成生化药物和试剂酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.第二节酵母菌汉逊氏酵母－酿酒污染酵母菌的形态和大小酵母菌的细胞结构酵母菌的繁殖和生活史酵母菌的代表属

本节内容第二节酵母菌一、酵母菌的形态和大小1、酵母菌形态：酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态因种而异。通常为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。酵母菌假菌丝:有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续除芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。假丝酵母和白地霉2、酵母菌大小：

酵母菌比细菌粗约10倍，其直径一般为2—5μm，长度为5—30μm，最长可达100μm。例如：酿酒酵母（S.cerevisiae）

宽度：2.5—10μm

长度：4.5—21μm

酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。二、酵母菌的细胞结构一般具有:细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。酿酒酵母细胞结构1、细胞壁酵母细胞壁厚度0.1—0.3μm，重量占细胞干重的18%—25%。化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含1～2%，有的假菌丝酵母含量超过了2%。二、酵母菌的细胞结构细胞壁结构：酵母细胞壁呈“三明治”结构：

酵母细胞壁结构外层：主要为甘露聚糖中间层：主要是蛋白质内层：主要为葡聚糖细胞壁1、细胞壁

葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含1～2%，有的假菌丝酵母含量超过了2%。壁外成分：有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。如异多糖和淀粉类物质。出芽痕和诞生痕：

酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。

2、细胞膜

酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（麦角甾醇）,这在原核生物是罕见的。酵母细胞膜构造酵母细胞膜的功能：调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障细胞壁等大分子的生物合成和装配基地部分酶的合成和作用场所3、细胞核

酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，轮廓分明）。酵母菌细胞核核膜：

核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状,

数目因种而异。核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。中心体:

在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。三、繁殖方式和生活史★根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：●假酵母：

只有无性繁殖过程。●真酵母：

既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。（一）无性繁殖：1、芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均24个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝。芽殖过程：母细胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生质分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新细胞壁（L）Saccharomyces

cerevisiae的芽殖过程2、裂殖：借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似.

如裂殖酵母。进行裂殖的酵母菌种类很少.3.芽裂为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。裂殖芽殖掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。此外，有的酵母如Candidaalbicans等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。产生掷孢子等无性孢子(二)有性生殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。1、子囊和子囊孢子的形成：一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞子囊孢子的形成2、实验室子囊孢子的获得酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连续传代三次。培养时，温度：25～30℃。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。(三)酵母菌的生活史上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。各种酵母的生活史可分为三种类型：1.单倍体型2.双倍体型3.单双倍体型单倍体型以八孢裂殖酵母为代表特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。(三)酵母菌的生活史2、双倍体型以路德类酵母为代表特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。(三)酵母菌的生活史3、单双倍体型以啤酒酵母为代表特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替。(三)酵母菌的生活史四、酵母菌培养的特征固体培养菌落特征：类似细菌，圆形，光滑湿润，粘性，菌落大而厚，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。啤酒酵母菌落四、酵母菌的菌落与细菌菌落相似，如较湿润、较光滑、容易挑起、正反面颜色一致等；但其菌落比细菌大、厚、外观较稠、较不透明，颜色比较单调，有酒香味。2.液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。上面酵母与下面酵母并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：上面酵母——在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；下面酵母——在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。（四）噬杀酵母噬杀酵母——是指某些在其生长繁殖过程生长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般物质抗生物质所没有。中性菌株——既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。敏感酵母——可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。酵母菌的代表属1、酵母菌属例：啤酒酵母（Saccharomyces

cerevisiae)2、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces

spp.)3、假丝酵母属(Candidaspp.)例：热带假丝酵母(Candidatropicalis)、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属第四节霉菌(molds)本节提要：一、霉菌的形态和结构二、霉菌的菌落特征三、霉菌的繁殖及生活史四、霉菌的代表属概念分类位置分布应用危害霉菌和酵母同属于真菌。霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界的藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。真菌的特点不能进行光合作用；以孢子进行繁殖；具有发达的菌丝体和各种子实体构造；营养方式为分解吸收型—扮演有机物分解者的角色细胞壁的主要成分为几丁质；陆生性较强；霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。霉菌的应用：生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。工业应用：生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。霉菌的危害：引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。引起植物病害：真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。(一)菌丝的形态和构造菌丝(Hypha)是霉菌营养体的基本单位；其直径通常为3~10mm，与酵母菌相似；根据菌丝中是否存在隔膜无隔菌丝Mucor、Rhizopus等低等真菌具有；有隔菌丝Aspergillus、Penicillium等高等真菌具有；霉菌的菌体（hyphae)由分枝或不分枝的菌丝构成。许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体（mycelium)

。菌丝是中空管状结构，直径约2-10µm。霉菌菌丝类型：按形态分：无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。(根霉属和毛霉属)这是低等真菌所具有的菌丝类型（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）

。有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）。

（一）霉菌的形态按分化程度分:营养菌丝(Vegetatile

hypha):

伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。气生菌丝(Aerialhypha):向空中生长的菌丝。气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝（Reproductivehypha）。霉菌（青霉）的菌丝FigureA.Tipgrowthoffungalhyphae.Thesethreeimagesfromavideotapesequenceweretakenoveraperiodof20minutesafteraglasscoverslipwasplacedonthemarginofacolonyofNeurospora

crassa.Theleft-handimageistypicalofahypha,withextensiongrowthatthehyphalapex,andbranchesarisingfrompointsbehindthemainapex.Theadditionofacoverslipdisturbsthenormaltipgrowth,causingseveralbranchestoemergefromtheexistingtips(centreandright-handimages).（二）霉菌的细胞结构由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内质网及各种内含物（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成。幼龄菌往往液泡小而少，老龄菌具有较大的液泡。细胞膜液泡内质网细胞壁线粒体细胞核核糖体细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素外,大部分霉菌细胞壁主要由几丁质组成.

几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构—微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。粗糙脉孢霉的细胞分化和细胞壁结构(三)霉菌的菌丝特化形式和繁殖菌丝体特化形式营养菌丝简单复杂无性：分生孢子头孢子囊有性：担子无性：分生孢子器分生孢子座有性:闭囊壳、子囊壳、子囊盘气生菌丝吸取养料（假根、吸器）附着（附着枝、附着胞）休眠（菌核、菌索）延伸（匍匐枝)捕食（菌网、菌环）霉菌的繁殖方式无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现。1、孢囊孢子（sporangiospore）

由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖.（一）霉菌的无性繁殖孢囊孢子2、分生孢子(Canidinm)

：分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.

分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。☆无性孢子结构复杂的子实体3、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉节孢子4、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。厚垣孢子有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。有性繁殖一般包括三个阶段：质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即n+n）。核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）。减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即n）(二)霉菌的有性繁殖大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）——配子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。1、卵孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。所属分类地位：卵菌纲。

图2.10德巴利腐霉(Pythium

debaryanum

)的形态特征和发育循环

1、营养菌丝2、孢子囊、泡囊4、游动孢子5、游动孢子休止6、萌发

7、藏卵器和雄器8、质配9、核配10、卵孢子11、萌发二、真菌的代表属（一）、卵菌腐霉属(Pythium

)腐霉菌丝体在培养基上或瓜果上集生，呈白绒毛状，很象棉花。在显微镜下无色透明、无隔多核、有分枝。孢子囊有管状或膨大的管状及球状两类，没有孢囊梗的分化，孢子囊成熟后产生游动孢子或芽管。在条件适合时，孢子囊上很快生出一个球形的泡囊，孢子囊里的内含物迅速流入泡囊，然后在泡囊内分化成游动孢子。游动孢子常为肾形，侧面凹处生两根鞭毛，成熟时泡囊破裂，孢子四散(图2.10)。2、接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。接合过程：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子。接合孢子接合孢子形成过程：所属分类地位：接合菌纲根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合(Hemothallism)

：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合(Heterothallism)

：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。3、子囊孢子（ascospore):在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊内孢子通常是1—8个。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。子囊形成的方式、形状、大小所属分类地位：子囊菌纲子囊孢子霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经有丝分裂和减数分裂产生1-8个子囊孢子。子囊果(Ascocarp)：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。子囊果的形状

闭囊壳(Cleistothecium)

子囊壳(Perthecium)

子囊盘(Apothecium)4、担孢子(basidiospore)担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。所属分类地位：担子菌纲担孢子和子囊孢子的形成四、霉菌的代表属（一）毛霉属（Mucor)在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。特征：低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延性强，多呈棉絮状。代表种：高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。繁殖：无性繁殖：产孢囊孢子。有性繁殖：产生接合孢子。无性繁殖：孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。分枝有单轴、假轴两种类型。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。孢囊孢子sporangiophores无假根norhizoids无隔菌丝aseptate

hyphae毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。（二）根霉（Rhizopus)：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。根霉的接合孢子根霉Rhizopus

孢囊孢子sporangiophoresrhizoidsareoppositesporangiophores假根上生有孢囊无隔菌丝aseptate

hyphae根霉的生活史繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。代表种：米根霉（R.oryzae)

黑根霉(R.nigrican)等。应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化。（三）曲霉(Aspergillus)：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。形态特征：菌丝发达多分枝，有隔多核的多细胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。曲霉曲霉的生活史土曲霉菌落黑曲霉菌落Aspergillus

flavus

黄曲霉Aspergillus

fumigatus

烟曲霉繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。代表种：黑曲霉(Asp.Niger）、黄曲霉(Asp.flavus)应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）④农业上用作生产糖化饲料的菌种。（四）青霉（Penicillum):多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质。形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。代表种：产黄青霉（Pen.citrinum)

点青霉(Pen.patulum)应用：是生产抗生素的重