第二十五章昆虫的肌肉及其生理课件

第二十五章昆虫的肌肉及其生理

昆虫的各种活动和行为都是在神经系统控制和调节下肌肉收缩的外部表现。当昆虫体壁上的感受器和体内的内感器接受来自外界或内部的剌激后，兴奋由神经系统传导给肌肉系统，引起肌肉的收缩运动,昆虫即表现为各种活动和行为。第一节肌肉的类型

昆虫肌肉是由中胚层发育形成的横纹肌，但体躯不同部位的肌肉常具有不同的内部结构和生理特性。按肌肉所在的位置，将肌肉分为两大类

内脏肌体壁肌

内脏肌着生在内脏器官的表面，形成排列整齐或不规则的纵肌和环肌。内脏肌专司内脏器官的伸缩和蠕动一、内脏肌(visceralmuscles)二、体壁肌（skeletalmuscles）

体壁肌着生在体壁下或体壁的内突上，按体节着生。功能：司体节、附肢和翅的运动。肌肉的基本单位是肌纤维肌纤维的基本单位是肌原纤维——收缩单元。按肌原纤维在肌纤维中的排列状况，将体壁肌分为三种类型：束状肌管状肌纤维状肌（一）束状肌

肌纤维外包着1层不含肌原纤维的肌浆，根据这层肌浆的厚薄，区分为厚肌浆束状肌和薄肌浆束状肌。具收缩功能的特殊细胞器肌原纤维和线粒体位于肌纤维的中间，核较大，分散于外周的肌浆中。

二、管状肌

肌原纤维呈放射性排列在肌纤维四周，肌纤维中央是一个没有肌原纤维的肌浆轴心，细胞核纵列在肌浆轴内。按生理机能和特性，可将昆虫的肌肉分为强直收缩肌和周期性收缩肌两类。三、纤维状肌

肌原纤维粗大，由气管细分支联络成疏松的多角形束，肌膜不明显故称作纤维状肌。

纤维状肌的细胞核在肌原纤维间，此外还有线粒体。肌肉的类型第二节肌肉与体壁的联系一、肌肉—皮细胞连接原始的联接方式。如美洲蜚蠊和天蛾幼虫以这种原始方式联接。二、肌肉—肌小腱连接肌小腱穿过皮细胞层与表皮层联接，比较牢固的联接方式。肌小腱是皮细胞特化成的表皮质纤维三、肌肉—内骨骼连接背纵肌联接在胸节的前、后悬骨上，腹纵肌联接在腹板的内突上。第三节肌肉的组织结构昆虫的肌肉都属于横纹肌肌纤维+外围的结缔组织组成肌纤维所含的肌原纤维是肌肉收缩机能的细胞器，是肌肉收缩的基本单位

肌纤维是组成肌肉的基本单位，肌纤维是1个大型的多核细胞，由4部分组成。一、肌膜

肌膜（sarcolemma)是包围肌细胞的外膜，由肌细胞的细胞膜化而来。肌膜可以接受神经脉冲，并进行扩散传递。肌膜还常垂直内陷形成横向小管，构成肌肉的肌质网，用以向肌纤维内部传递神经脉冲。二、肌质

肌质（sarcoplasm）也称肌浆，即肌细胞的细胞质。肌质中含有大量的大型线粒体，呈纵行排列，与肌原纤维平行；肌质中还含有由内质网形成的纵向小管，构成肌肉的肌质网系统。线粒体和肌质网系统是肌纤维贮存钙离子的场所，接受肌膜和横管系统的脉冲刺激后，它们可以释放钙离子，调节肌肉的兴奋收缩。三、肌细胞核

肌细胞核位于肌膜内，1个肌纤维通常有多个细胞核。以控制早期肌细胞的分裂、分化和肌细胞的更新和代谢。

四、肌原纤维肌原纤维是肌纤维中特有的功能性细胞器，是肌细胞的基本功能单位。肌原纤维在肌细胞内呈细丝纤维状，在光学显微镜下可见每根肌原纤维纵向交替排列几百个较宽的暗带（A带）和较窄的明带（Ⅰ带），每段Ⅰ带都被1薄的端膜（Z线）平分；而在A带的中央也有1薄的中膈，称为M线。M线的两边还有狭窄的较亮的H区。两条Z线之间构成1个肌节。肌原纤维由数百条粗纤丝和细纤丝所组成。肌肉的组织结构(一)肌纤维musclefiber

是一类长形的多核细胞,肌纤维包有一层肌膜，肌膜内含有肌原纤维,含糖元和脂肪的肌质充塞于肌原纤维之间肌膜垂直内陷分化成许多横向小管,构成肌肉的横管系统(T系统)，能通过电扩散传导神经脉冲。在肌原纤维之间，有许多纵行的小管网络，构成纵管系统。大型线粒体（即肌粒），是肌原纤维收缩时ATP的直接供应者。肌肉的组织结构（二）肌原纤维sarcostyle

由蛋白纤丝聚合平行排列而成。肌原纤维由

明带（Ⅰ带）和暗带（A带）交替排列组成，故称横纹肌。在明带中横贯有端膜（Z膜），两端膜间的肌原纤维称为一个肌节。第三节肌肉的收缩机制

肌肉的收缩是通过蛋白质反复变构，造成粗细纤丝相对滑动来实现的。

一、粗纤丝肌原纤维中的粗纤丝是由单一的纤维状肌球蛋白分子相互聚合而成的蛋白质丝，直径16-22µm.一、粗纤丝(一)肌球蛋白肌球蛋白（myosin）是一种肌原纤维蛋白，分子结构呈蝌蚪状,头部具有4根较短的肽链组成外突，尾部是一对α-螺旋形肽链。

头部有两个活动中心：与肌动蛋白结合的中心结合后形成肌动球蛋白横桥2.ATP酶活性中心肌动球蛋白横桥形成时,分子构象发生变化而被激活,能水解ATP释出能量,从而改变肌动球蛋白横桥的角度肌球蛋白分子的3个重要性质①聚合成粗纤丝②与肌动蛋白相结合③水解ATP，为横桥分子变构提供能量

肌原纤维的蛋白质组成

二、细纤丝

细纤丝由3种蛋白质组成，即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。（一）肌动蛋白(约占21%)肌动蛋白(actin)的单体成球状，是细纤丝的主要组分。它以聚合成串珠状的形式成纤维状。细纤丝由两条纤维状肌动蛋白相互缠绕形成。（二）原肌球蛋白一种纤丝状蛋白，嵌在肌动蛋白缠绕的凹槽内，能阻止肌动球蛋白与肌球蛋白结合形成肌动蛋白横桥。细纤丝（三）肌钙蛋白

肌钙蛋白(troponin)是一种调节蛋白。在细纤丝上每隔7个肌动蛋白单体就有1个肌钙蛋白分子。肌钙蛋白有3个亚基，即肌动蛋白结合亚基、钙结合亚基和原肌球蛋白亚基。肌动蛋白结合亚基与肌动蛋白结合，将分子固定在细纤丝上。钙结合亚基可以与Ca++结合改变分子构像时，可以带动原肌球蛋白除去其对肌动蛋白的结合抑制。控制肌动球蛋白横桥的形成。三、肌肉收缩的滑动学说肌丝滑行学说

1954年Huxley等提出肌丝滑行学说，很好地解释了肌肉的收缩机理。他认为肌肉收缩是由于粗肌丝和细肌丝相对滑动造成的。肌原纤维内的粗肌丝和细肌丝相互分离，平行排列，粗肌丝固定在A带上不能移动，细肌丝的一端固定在Ⅰ带Z膜上不能移动，另一端伸向A带的H区，呈游离状态。肌肉收缩时细肌丝的游离端沿粗肌丝的长轴向H区滑行，两组细肌丝在滑行中互相靠拢，重叠，使肌节变短变粗，而肌丝本身的长度不发生改变。该学说获得广泛公认四、兴奋—收缩偶联

粗肌丝的肌球蛋白分子的头部具有ATP酶活性，在细肌丝的原肌球蛋白上结合有ATP，当肌球蛋白的横桥与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白时，便放出ATP酶，水解ATP，放出能量。肌肉接受剌激→→冲动→→横管系统→→肌质网→→释放Ca2+→→被肌钙蛋白吸附→→分子变构→→作用位点暴露→→横桥作用点与作用部位结合→→引起肌丝滑行，肌肉收缩。五、肌肉收缩的控制

肌肉的收缩是由肌膜的兴奋引起的。任何能导致肌膜去极化的因子都可能引起肌肉收缩，如兴奋性神经脉冲、某些激素、血液中的离子变化。（一）神经的控制作用昆虫的神经分布属于多支神经分布型，在每条肌纤维表面有几个神经元发出的神经末梢，与肌纤维形成多个突触联结。运动神经末梢终止于锥状板。

慢神经——控制昆虫爬行快神经——控制昆虫跳跃（二）其他因子对肌肉收缩的调节作用

一些没有神经分布的肌原性收缩肌肉，如昆虫心肌对神经分泌轴突分泌的神经激素和胺类化合物非常敏感。血液中的离子变化也可以直接影响肌膜的兴奋性。或因拉伸的张力作用，引起肌膜去极化而进行收缩。第五节昆虫肌肉的力量

有人认为昆虫是世界上力气最大的动物。小黑工蚁能举起25倍体重的物体蠼螋能拉动530倍体重的物体昆虫飞行中肌肉反复收缩的耐力惊人，可以连续飞行振翅几小时，得益于其以气管系统供氧，以及有氧酵解进行能源物质的代谢的独特途径，不产生氧欠。第二十六章昆虫的感觉器官与信息素

昆虫的各种目的性行为如觅食、求偶、交配、产卵、迁飞、休眠、滞育等，种内和种间的联系，都需要灵敏的感觉器官。

感觉器都由感觉神经元和特化的皮细胞及其表皮形成。昆虫体躯的各个部位都分布着大量的感觉器，如在触角、尾须、平衡棒上者有不同功能的感觉器。昆虫的感觉器官sensoryorgan昆虫对刺激反应的感觉器分为:视觉器官、听觉器官、感触器官、感化器官(味觉器官,嗅觉器官)写在最后成功的基础在于好的学习习惯T