第九章光形态建成

第九章

光形态建成光对植物的影响：（1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的转化。（2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。多数反应所需光强比光合作用的光补偿点还低10个数量级。光形态建成：

由光控制植物生长、发育和分化的过程。

暗形态建成：

暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长，顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色。

光形态建成的光受体光敏色素感受红光及远红光区域的光隐花色素和向光素感受蓝光和近紫外光区域的光紫外光B-受体感受紫外光Ｂ区域的光第一节光敏色素的发现、分布和性质

吸收光谱红光区域远红光区域幼苗红光

吸收光谱远红光区域红光区域幼苗远红光红光和远红光轮流照射的后，吸收光谱可以多次可逆变化。分离出了这种吸收红光－远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素（phytochrome）三、光敏色素的化学性质及光化学转换（一）光敏色素的化学性质

光敏色素生色团：长链状的4个吡咯环，具有独特的吸光特性。脱辅基蛋白1、结构在Pr和Pfr相互转化时,生色团和脱辅基蛋白发生构象变化,生色团带动蛋白质变化。光敏色素的生色基团结构类型红光吸收型（吸收高峰在660nm）远红光吸收型(吸收高峰在730nm)转变转变生理失活性生理激活性光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱光敏色素的吸收光谱光稳定平衡（¢）在一定的波长下，具生理活性的Pfr浓度和Plot浓度的比例Plot=Pfr+PtotPr和Pfr转变反应光化学反应：生色团黑暗反应：含水的条件下才能进行干种子没有光敏色素反应第二节光敏色素的生理作用和反应类型一、光敏色素的生理作用光敏素与植物激素生长素：

红光照射后，体内自由生长素含量降低。赤霉素：

光敏素可调节胞内GA水平。CK

光敏素可刺激体内CK含量提高，CK作用效果增强。乙烯：

红光抑制乙烯的产生。

光敏色素调节的反应类型1、极低辐照度反应：（1）对光照的需求：1～100nmol/m2，Φ＝0.02（2）刺激反应：燕麦芽鞘的伸长，刺激拟南芥种子萌发等。（3）反应程度＝光辐照度×光照时间，增加光照强度可以减少照光时间。（4）红光反应不能被远红光逆转。2．低辐照度反应（1）对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红－远红光反应。（2）刺激反应：莴苣种子萌发，转板藻叶绿体运动。（3）未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度×光照时间（4）短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。3．高辐照度反应（1）对光照的需求：大约是低辐照度的100倍以上。（2）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。（3）反应程度∝光辐照度×光照时间（4）红光反应不能被远红光逆转。第三节光敏素的作用机理膜假说基因调节假说膜假说证据：（1）红光→60-80%Pfr结合于膜上远红光→5-10%Pfr结合于膜上（2）棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷,能粘附在带负电的玻璃表面，远红光照射逆转这种粘附现象，称为棚田效应。（3）含羞草、合欢叶片的运动；转板藻的叶绿体的运动。光敏色素位于膜系统上,当发生光转化时,跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会改变,影响代谢,经过一系列的生理生化变化,最终表现出形态建成的改变.红光→Pfr↑→与膜系统结合→胞内细胞器中Ca2+外排→胞内Ca2+水平↑→Ca与CaM结合→Ca－CaM激活肌动球Pr→肌动Pr纤丝收缩→牵拉叶绿体转动注意尽管光敏色素的许多快反应有利于膜假说,但是仍然没有一个直接的证据说明光敏色素和膜的相互作用诱导某个反应，所以不能排除光敏色素更快的原初反应引起膜系统间接变化的可能性。基因调节假说大多数光敏色素调节的反应都涉及到基因表达,目前已经发现光敏色素下游的信号组分.见书图9-12研究光对基因调节的入手点就是了解光对酶活性的高低有无影响。1960年发现了3-磷酸甘油醛脱氢酶的活性受光的调节，已经发现60多种受光调节的酶。红光→Pfr↑→活化或抑制基因转录→影响酶Pr合成→形态建成变化第三节光敏色素诱导的信号传导光活化的光敏色素分子本身是否能移动到细胞核里调节基因的表达?光敏色素分子光形态建成………信号转导中间体注意许多光形态建成反应包括细胞之间的信号转导光周期中信号的接受器官在叶片，而反应器官在茎顶端分生组织；红光对双子叶植物幼苗下胚轴生长的抑制一部分也是通过其子叶吸收的光发挥作用的。第四节蓝光和紫外光反应一、蓝光反应１、蓝光的有效波长：蓝光和近紫外光蓝光受体：隐花色素和向光素２、高等植物典型的蓝光反应：向光反应，抑制茎的升长、促进花色素苷的积累、促进气孔开放以及调节基因表达。３、隐花色素生色团：可能是FAD和蝶呤．４、向光素的生色团：FMN.向光素主要调节植物的运动，如：向光反应、气孔运动和叶绿体运动等．蓝光对萱藻发育的影响