遗传学中的数量性状遗传特征

遗传学中的数量性状遗传特征第一节数量性状的特征第二节数量性状遗传研究的基本统计方法第三节数量性状的遗传模型和方差分析第四节遗传率的估算及其应用第五节数量性状基因座遗传学中的数量性状遗传特征数量性状研究的开始1918年发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文，将统计方法与遗传分析方法结合创立了数量遗传学。1925年著《研究工作者的统计方法》一书(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。遗传学中的数量性状遗传特征一、数量性状的特征（1）连续性变异，不能明确分组，用统计学方法分析（2）易受环境条件影响产生不可遗传变异（3）存在基因型与环境的互作第一节数量性状的特征玉米穗长遗传柱形图遗传学中的数量性状遗传特征数量性状杂交后代的表型特征两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型，但有时也可能倾向某一个亲本。F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远超过F1。F2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质的不同。遗传学中的数量性状遗传特征

玉米4个品种（G1~G4）在3个环境（E1~E3）中的产量表现遗传学中的数量性状遗传特征数量性状和质量性状的区别遗传学中的数量性状遗传特征数量性状和质量性状的区别

质量性状：1.性状表现：种类上的变化，间断型，二项分布2.遗传基础：少数主基因控制；遗传基础简单3.环境作用：对环境条件的影响不敏感4.研究方法：系谱和概率分析

数量性状：1.性状表现：数量上的变化（如穗长），连续型，正态分布2.遗传基础：微效多基因控制，遗传基础复杂3.环境作用：对环境条件的影响敏感4.研究方法：数理统计分析遗传学中的数量性状遗传特征同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布；但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布遗传学中的数量性状遗传特征

二、数量性状的遗传基础1909年尼尔逊·埃尔（）提出多基因假说，认为孟德尔遗传定律也是解释数量性状遗传的基础，不同点在于，决定质量性状的基因为一对或少数几对，而决定数量性状的基因对数很多，多基因假说的要点是：（1）数量性状是由许多彼此独立的基因决定的，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应微小且相等（3）各对等位基因表现为不完全显性，或表现为增效和减效作用（4）各基因的作用是累加性的遗传学中的数量性状遗传特征多基因假说的实验依据：

ABCP1

红粒×白粒红粒×白粒红粒×白粒↓↓↓F1

红粒红粒红粒

↓↓↓F2

3/4红粒15/16红粒63/64红粒

1/4白粒1/16白粒1/64白粒在对小麦和燕麦籽粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：遗传学中的数量性状遗传特征试验结果分析：

分析结果表明，小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关，种类不同但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生3∶1的比率，当3对基因同时分离时，则产生63∶1的比率；上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色程度分为：A中:1/4红粒∶2/4中红粒∶1/4白粒B中:1/16深红∶4/16红粒;6/16中红;4/16浅红;1/16白色C中:1/64极深红∶6/64深红∶15/64红粒∶20/64中红∶15/64中浅红∶6/64浅红∶1/64白粒遗传学中的数量性状遗传特征两对基因差异亲本间杂交遗传学中的数量性状遗传特征

三对基因差异亲本间杂交遗传学中的数量性状遗传特征多对基因差异亲本间杂交性状表现：

F1表现为两亲本间的中间类型；

F2表现为基因间的重叠作用(3:1；15:1；63:1)；存在累加效应，有多种中间类型。粒色遗传总结：基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异。遗传学中的数量性状遗传特征借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应。研究表明,数量性状可有少数主基因控制，也可由微效多基因控制主基因：少数效应明显的基因微效基因：数目较多，效应微小的基因（加性效应、显性效应、上位性效应）修饰基因：基因作用微小，增强或削弱其他主基因对表现型的作用，如某品种荷兰牛有一对控制毛色花斑的隐性基因，花斑的大小由一组修饰基因所控制遗传学中的数量性状遗传特征三、超亲遗传数量性状遗传中，当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓A1a1A2a2A3a3↓A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟遗传学中的数量性状遗传特征一、平均数平均数：用以衡量群体数量资料的集中性，表示一组资料中变量的中心位置★数量遗传中常用的是算术平均数。★样本平均数的计算公式：n个观察值样本资料平均数的计算公式第二节数量性状遗传研究的基本统计方法遗传学中的数量性状遗传特征二、方差和标准差用以衡量群体数量资料的变异程度（也称离中性/分散程度）的参数主要有：★方差★标准差★方差的计算公式:★标准差的计算公式:V和S越大，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小遗传学中的数量性状遗传特征第三节数量性状的遗传模型和方差分析

一、数量性状的遗传模型表现型值（P）：某性状的表现型数值基因型值（G）：是指在表现型值中由基因型所决定的数值环境离差（E）：是指由环境引起的表型值的变化P（表现型值）＝G（基因型值）＋E（环境离差）遗传学中的数量性状遗传特征基因型值可进一步再分为3个部分：加性效应（A）显性效应（D）上位效应（I）

遗传学中的数量性状遗传特征加性效应（A）指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加。是各个基因对某性状的共同效应，也就是每个基因对该性状的单独效应的总和遗传学中的数量性状遗传特征显性效应（D）

指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应例如：A→3、a→2、则AA→6、aa→4，加性：Aa=5

显性时：Aa=AA=6遗传学中的数量性状遗传特征上位效应（I）指不同基因位点内非等位基因相互作用产生的效应。假设有两个基因座：GA，GBG=GA+GB+IAB若IAB＝0，则AB之间无相互作用遗传学中的数量性状遗传特征不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起：个体基因型相同，基因型效应值G也相同；

随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。分离世代中，个体间差异有两个方面的因素：

不同基因型个体的基因型值G不同，引起部分个体表型差异；随机误差e也会引起个体表型差异。遗传学中的数量性状遗传特征根据性状效应值分解可得：VP=VG+VEVP

为群体表现型方差；

VG

为群体基因型差异所引起的变异方差，称为基因型方差；

VE

为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差；无互作时为随机误方差★不分离世代（P1,P2,F1）个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：VP=VE

可用不分离世代表型方差估计环境方差★分离世代（如F2）中，VP=VG+VE二、表现型变异与基因型变异1.表型方差分量遗传学中的数量性状遗传特征2.遗传方差分量遗传方差也可分解为三种方差分量：基因加性方差（VA）：个体间加性效应差异（等位基因间与非等位基因间累加）导致的群体变异方差显性方差（VD）：等位基因间相互作用引起的变异量上位性方差（VI）：非等位基因间相互作用引起的变异量因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此时，VD+VI

为非加性方差遗传学中的数量性状遗传特征几组概念对照表变异效应值方差表型表型变异

表型值

表型方差

基因型遗传变异基因型值

遗传方差

加性效应加性方差显性效应显性方差

非加性上位性效应上位性方差

环境环境变异

环境效应环境方差

遗传学中的数量性状遗传特征加性-显性模型G=A+DVG=VA+VD

P=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-显性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE遗传学中的数量性状遗传特征单基因遗传的加性-显性遗传模型在一对基因(C,c)差异的两个亲本P1,P2的杂交组合中，F2有三种基因型个体：CC/Cc/cc；设其遗传理论值分别为：a,d,-a，其中：

a表示基因加性效应值；

d表示基因显性效应值。两亲本的中间值(称为中亲值)为：

½[a+(-a)]=0.遗传学中的数量性状遗传特征第四节遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念遗传率（heritability）：遗传方差占总方差（表型方差）的比率★广义遗传率（hB2）：遗传方差占总方差的比率★狭义遗传率（hN2）：加性方差占总方差的比率遗传学中的数量性状遗传特征二、遗传率的估算广义遗传率的估算：根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传方差VG★在不分离世代(P1,P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：VG=0 VP=VE

VP1=VP2=VF1=VE

★在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE遗传学中的数量性状遗传特征广义遗传率的估算综上所述：可以用三个不分离世代的表型方差（VP1,VP2,VF1）来估计性状的环境方差 ★此时遗传方差VG=VP-VE’★用分离世代方差VF2来估计性状的广义遗传率遗传学中的数量性状遗传特征根据狭义遗传率的定义公式：其中VP可由VF2估计：VP’=VF2=VA+VD+VI+VE要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方VA，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解

狭义遗传率的估算遗传学中的数量性状遗传特征VG广义遗传率hB2=×100%VPVF2-VE=×100%

VF2VA+VD=×100%VA+VD+VI+VE遗传学中的数量性状遗传特征VA狭义遗传率hN2=×100%VP

VA=×100%VA+VD+VI+VE遗传学中的数量性状遗传特征问：小麦抽穗期的hN2=72%,两亲本的平均表型方差为，F2表型方差为

求：VE

VA

VD

hB2遗传学中的数量性状遗传特征三、遗传力的应用遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；通常认为遗传力：>50%高； =20~50%中； <20%低.遗传学中的数量性状遗传特征（1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高