第三章植物光合作用

第一节光合作用的意义和研究历史一、光合作用的概念

绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。

光

CO2+2H2O(CH2O)+O2+H2O

光合细胞或绿色植物广义光

CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O

光养生物当前第1页\共有91页\编于星期三\8点光合作用的部位植物的绿色部分（叶茎果等），主要是叶片。细胞中的叶绿体。当前第2页\共有91页\编于星期三\8点光合作用的能源可见光中380----720nm波长光当前第3页\共有91页\编于星期三\8点二光合作用的意义

(1)制造有机物质的主要途径；5.0×1011t

/地球/1年

(2)大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；7.9×1021J

/地球/1年

地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些贮藏的化学能作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

(3)吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。

光合作用的特点是一个氧化还原反应1.水被氧化为分子态氧；2.二氧化碳被还原到糖水平；3.同时发生日光能的吸收、转化和贮藏。当前第4页\共有91页\编于星期三\8点

1771年英国的普利斯特莱（J.Pristly）通过植物和动物之间进行气体交换的实验，第一次成功地应用化学的方法研究植物的生长，得知吸收二氧化碳、同时放出氧气当前第5页\共有91页\编于星期三\8点

21.蜡烛易熄灭、小白鼠易窒息而死；2.蜡烛不容易熄灭；3.小白鼠不易窒息而死。

1

3当前第6页\共有91页\编于星期三\8点2.光反应和暗反应类囊体膜

基质当前第7页\共有91页\编于星期三\8点3.光合单位：在原初反应里，每吸收和传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需要起协同作用的色素分子，称为光合单位。包括聚光色素系统和光合反应中心两部分。

4.两个光系统当前第8页\共有91页\编于星期三\8点第二节叶绿体与光合色素一、叶绿体(chloroplast)与光合色素1.叶绿体结构与成分被膜外膜：非选择性，分子量小于10000的蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。

(membrane)

内膜：选择性，控制物质进出，维持叶绿体内微环境。

CO2、O2、H2O等能自由通过；甘氨酸等可通过载体转运，蔗糖等则不能通过。间质：基质(stroma)，碳同化反应场所。

含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA、核糖体等。含淀粉粒（储存淀粉）和质体小球（嗜锇颗粒，储存淀粉）。类囊体(基粒grana～、基质～)：

类囊体膜又称光合膜（photosyntheticmembrane）。收集、传递光能，引起光反应。当前第9页\共有91页\编于星期三\8点内膜外膜基质多种酶Rubisco约占1/2基粒类囊体色素和酶ATP合酶当前第10页\共有91页\编于星期三\8点(黄绿色)(黄色)(橙黄色)(蓝绿色)吸收蓝紫光,保护吸收红光、蓝紫光与作用1133112当前第11页\共有91页\编于星期三\8点叶绿素a，不溶于水，溶于有机溶剂。双羧酸酯，一个为甲醇酯化，一个为叶绿醇酯化。四个吡咯环构成卟啉环头，环中央络合一个Mg原子，Mg偏正电荷，N带负电荷。亲水头部有极性，位于色素蛋白内。亲脂尾巴，插入类囊体，叶绿素定向排列。叶绿素b由a氧化生成，结构与a相似。大部a和全部b，收集和传递光能。特殊a对将光能转化为化学能。类胡萝卜素：1胡萝卜素和2叶黄素不溶于水，溶于有机溶剂。叶绿素aC55H72O5N4Mg叶绿素bC55H70O6N4Mg当前第12页\共有91页\编于星期三\8点2.吸收光谱叶绿素a和b吸收光谱主要在兰紫光区（430-450）和红光区（640-660）.胡萝卜素和叶黄素在兰紫光（400-500）区，它们都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。

主要光合色素的吸收光谱曲线2，叶绿素a；曲线3，叶绿素b；曲线5，β-类胡萝卜素；叶绿素a和b吸收光谱差异b偏中当前第13页\共有91页\编于星期三\8点不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。1883年，德国Engelmann水绵、丝状绿藻、螺旋带状叶绿体、好氧游动的细菌向着红光和蓝光区域聚集。棱镜---不同波长的光当前第14页\共有91页\编于星期三\8点为什么植物的叶片呈现绿色？光照到物体表面后，该物体又将这种颜色的光反射出来，就是我们所见到的颜色。对植物而言，除了部分橙光、黄光和大部分绿光被反射外，其他的基本上都被叶绿色分子吸收了，所以植物的叶片呈现绿色。当前第15页\共有91页\编于星期三\8点3.荧光与磷光叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在反射光下呈现棕红色，称为荧光现象；

缺电子受体导致。荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。当前第16页\共有91页\编于星期三\8点光子照射到某些生物分子，电子跃迁到更高的能量水平-激发态。叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。当前第17页\共有91页\编于星期三\8点荧光与磷光蓝光红光三线态Kautsky是公认的叶绿素荧光诱导现象的发现者。1931年，Kautsky和Hirsch将暗适应的叶子照光后，发现叶绿素荧光强度随时间而变化：叶绿素荧光迅速升高到最高点，然后下降，最终达到一稳定状态，整个过程在几分钟内完成。当前第18页\共有91页\编于星期三\8点4.生物合成（了解）以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。场所：前质体或叶绿体；开始：谷氨酸；步骤：4阶段；被子植物需光。当前第19页\共有91页\编于星期三\8点5.影响叶绿素合成的条件（1）光照光是影响叶绿素形成的主要条件.可见光中各波长的光都能促进叶绿素的合成。弱光、遮光或黑暗，黄化。离体叶绿素在强光下易分解。(2）温度

温度通过影响酶的活性来影响叶绿素的合成。最低、最适、最高温度2-4、30、40℃。低温抑制叶绿素合成；高温导致其分解。

(3)矿质元素（4）水分

当前第20页\共有91页\编于星期三\8点第三节光合作用的机理光能电能活跃的化学能稳定的化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PSⅠ，PSⅡ光合磷酸化类囊体类囊体膜叶绿体基质反应部位当前第21页\共有91页\编于星期三\8点一、光反应和碳反应lightreactioncarbonreaction当前第22页\共有91页\编于星期三\8点二、原初反应(primaryreaction)从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。在类囊体膜上光系统进行。光合单位=聚光色素系统+反应中心光和单位聚光色素（天线色素）：收集光能反应中心：reactioncentrePSI和PSII光化学反应photochemicalreaction：叶绿素吸收光能后十分迅速地产生氧化还原反应的化学变化。光能转化成化学能光合单位O2+H+当前第23页\共有91页\编于星期三\8点当前第24页\共有91页\编于星期三\8点两个光系统红降现象大于680nm的远红光虽然仍被叶绿素吸收，但量子产额急剧下降。爱默生增益效应远红光（700nm）之外再加上较短波长的红光（小于或等于680nm）,促进光合效率的现象被称为双光增益效应。双光增益效应证明有两个光合系统。

当前第25页\共有91页\编于星期三\8点当前第26页\共有91页\编于星期三\8点PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，由2个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680表示。

PSⅠ原初反应P700·A0→P*700·Ａ0→P+700·A-0PSⅠ的原初电子受体是1个叶绿素分子(A0)。

PSⅡ原初反应P680·Pheo→P*680·Pheo→P+680·Pheo-

PSⅡ的原初电子受体是1个去镁叶绿素分子(Pheo)。光光当前第27页\共有91页\编于星期三\8点三、电子传递1、电子传递1）光合链

光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。

光合链是指定位在光合膜上的、连接两个光反应的一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

当前第28页\共有91页\编于星期三\8点电子传递质体醌

质蓝素

铁氧还蛋白

当前第29页\共有91页\编于星期三\8点当前第30页\共有91页\编于星期三\8点光合链的特点①电子传递链主要由光合膜上的

PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成；②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的；③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，

NADP+的还原与PSI电子传递有关；④质体醌（PQ）是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。当前第31页\共有91页\编于星期三\8点光合放氧

每释放1个O２需要从2个H2O中移去4个e－，同时形成4个H＋。闪光后氧的产量是不均量的，第3次闪光最最，是以4为周期呈现振荡。当前第32页\共有91页\编于星期三\8点ATP同化力形成

基质类囊体腔当前第33页\共有91页\编于星期三\8点2.电子传递的类型1)非环式电子传递水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP＋的电子传递。H2O→PSⅡ→PQ（质体醌）→Cytb6/f→PC（质蓝素）→PSⅠ→Fd（铁氧还蛋白）→FNR→NADP。电子传递是一个开放的通路。量子产额1/8非环路的光合磷酸化途径和电子传递链当前第34页\共有91页\编于星期三\8点2)环式电子传递

PSⅠ产生的电子传给Fd，PQ，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ

电子的传递途径是一个闭合的回路。

当前第35页\共有91页\编于星期三\8点3)假环式电子传递

水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

由于这一电子传递途径是Mehler提出的，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP+

。一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。当前第36页\共有91页\编于星期三\8点四、光合磷酸化（photophosphorylation）

叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。

1.类型

光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型。

非环式光合磷酸化

每传递4个电子，分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，

需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。

同时运转8个H＋进入类囊体腔。

环式光合磷酸化

不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，

每传递1个电子需要吸收1个光量子。

假环式光合磷酸化

造成O２的消耗与H2O2的生成，不形成NADPH

，有H+的跨膜运输。当前第37页\共有91页\编于星期三\8点2.机理---P.Mitchell的化学渗透学说

（1）在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；

（2）PSⅡ光解水时在膜内释放H+；

（3）PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。

这样膜内外存在H+浓度差（ΔpH）及电位差(Δ)。ΔpH和Δ合称质子动力势。

H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP合酶催化下，偶联ATP合成。

经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2，4mol的电子经传递时，使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和2molNADPH。

ATP和NADPH合称同化力。当前第38页\共有91页\编于星期三\8点第四节碳同化二氧化碳同化（CO2assimilation），简称碳同化，植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条：C3、C4和CAM（景天酸代谢）途径。

一、C3循环（光合碳循环，卡尔文循环）在所有植物中进行。水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只有该途径。当前第39页\共有91页\编于星期三\8点Calvincycle美国化学家和生物学家，1945年他和他的同事们发现光合作用中CO2同化为糖类的途径，叫做卡尔文循环。1961年获得了诺贝尔奖。把绿藻放在烧瓶中，用两盏灯照光，加入14CO2；分别在3秒，5秒，6秒，7秒钟等时间里用沸乙醇杀死绿藻，停止一切化学反应；然后用双向纸层析法，让物质区分成斑点，用化学试剂染色显示出来，分析它们的成分；对于放射性物质利用放射自显影检查。绿藻饲喂CO2之后生成的第一个放射性物质是3-磷酸甘油酸（PGA），并把与PGA联系的物质全部研究清楚。当前第40页\共有91页\编于星期三\8点(1)羧化阶段（CO2固定）

Rubisco3RuBP+3CO2+3H2O6PGA+6H+(2)还原阶段

3-磷酸甘油酸被在光反应中生成的NADPH+H还原，需要消耗ATP，产物是3-磷酸甘油醛。

(3)再生阶段经过一系列复杂的生化反应，1个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环；剩下的5个碳原子经一些列变化，最后再生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。当前第41页\共有91页\编于星期三\8点RuBP羧化/加氧酶(Rubisco)3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+

既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环，即光呼吸。

当前第42页\共有91页\编于星期三\8点C3循环P154-157当前第43页\共有91页\编于星期三\8点C3循环的调节1.质量作用调节代谢物浓度影响反应的方向和速度。如：ATP/ADP浓度比值、NADPH/NADP+影响3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸（ATP）1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛（NADPH还原）当前第44页\共有91页\编于星期三\8点3.光合产物输出速率的调节蔗糖外运受阻

蔗糖合成速度降低磷的释放减少磷酸丙糖外运受阻C3循环正常运转受抑制当前第45页\共有91页\编于星期三\8点二、C4循环(C4一二羧酸途径)1.发现在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克等发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，

CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。被子植物20科，2000种。当前第46页\共有91页\编于星期三\8点C4单子叶植物（甘蔗）C3单子叶（一种草）

C4双子叶植物（Asteracea）当前第47页\共有91页\编于星期三\8点2.C4植物结构特点

C4植物的栅栏组织和海绵组织分化不明显；叶片两侧颜色差异小。

C4植物光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞。

C3植物的维管束鞘细胞内无叶绿体。

C4植物有典型的“花环型”结构，即围绕维护管束鞘细胞的一部分叶肉细胞，而C3植物无此特点。C4植物在其优越的Rubisco酶类催化下再经C3循环得到较多的有机物，并及时运输到需要的组织中去。“花环型”结构当前第48页\共有91页\编于星期三\8点C3植物叶片结构C4植物叶片结构水稻、小麦等大多数植物在暗反应中，1个CO2被1个C5固定后形成2个C3化合物，因此叫C3植物。甘蔗、玉米等少数植物在暗反应中，1个CO2首先被1个磷酸丙酮酸固定形成C4化合物，然后C4化合物分解出CO2再与C5结合形成两个C3化合物，因此叫C4植物。当前第49页\共有91页\编于星期三\8点3.C4植物的反应过程维管束鞘细胞同化CO2叶肉细胞固定CO2草酰乙酸苹果酸丙酮酸当前第50页\共有91页\编于星期三\8点

叶肉细胞固定CO2维管束鞘细胞同化CO2当前第51页\共有91页\编于星期三\8点(1)羧化阶段C4途径的CO2受体是C4植物叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（OAA）。

(2)还原或转氨阶段草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶催化，被还原为苹果酸（Mal），反应在叶绿体中进行。也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（Asp），反应在细胞质中进行。

当前第52页\共有91页\编于星期三\8点(3)脱羧阶段

苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞运输到维管束鞘细胞（BSC）中去，在叶绿体中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvicacid）。

CO2，由BSC中的C3途径同化（卡尔文循环）。(4)再生阶段（PEP

）

丙酮酸从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶

(PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行。

当前第53页\共有91页\编于星期三\8点5.C4植物的生理生态意义

C4植物多起源于热带高温干旱地区，光合速率高（强光、高温和干燥），光呼吸低，减少水分丢失，有更大的适应性。而C3植物则相反，光合速率低。原因（1）C4植物固定CO2的底物为HCO3-，PEPC与它的亲和力极高，且没有与O2的竞争反应。（2）C4植物维管束鞘细胞脱羧浓缩了CO2

，促进Rubisco的羧化；

抑制了加氧反应，降低了光呼吸。（3）C4植物维管束鞘细胞中形成的光合产物及时运至维管束，避免因其积累产生的反馈抑制。注：但光线较弱及温度较低，C4植物光合速率并不一定高。当前第54页\共有91页\编于星期三\8点三.CAM(景天酸代谢)途径在仙人掌科，凤梨科等植物中进行。近30科10000多种植物。当前第55页\共有91页\编于星期三\8点叶肉细胞适应高温干旱环境(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，进入叶绿体，参加卡尔文循环。夜间白天当前第56页\共有91页\编于星期三\8点CAM途径CO2固定阶段Ⅰ.PEPC的羧化阶段夜间，气孔开启，CO2进入叶肉细胞被羧化，形成的苹果酸

储藏于液泡中；白天储藏的葡聚糖用于PEP形成。Ⅱ.由PEP羧化转向Rubisco羧化阶段早晨，CO2吸收出现一个高峰，

C3、C4途径同时进行，苹果酸积累中止。Ⅲ.Rubisco羧化阶段白天，气孔关闭，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧，

CO2进入叶绿体，被Rubisco再固定，经C3循环形成碳水化合物。

Ⅳ.由Rubisco羧化转向PEP羧化阶段傍晚，苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，

C3

途径逐渐过渡到C4途径。当前第57页\共有91页\编于星期三\8点C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较光合速度受空气中O2的阻碍（瓦布效应，Warburg’seffect）。

当前第58页\共有91页\编于星期三\8点四、光呼吸（一）光呼吸代谢瓦伯格Warburg(1920)发现O2抑制小球藻光合过程，

O2浓度加倍，光合速率降低50%。德克尔Decher(1955)发现CO2猝发现象（叶片突然停止光照，CO2

快速释放），猝发量与O2浓度成正比。光呼吸：指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。也称为光呼吸碳氧化循环，C2循环。底物：乙醇酸。暗呼吸当前第59页\共有91页\编于星期三\8点（二）光呼吸的生理意义生理功能尚不清楚。早期地球上大气CO2/O2高，Rubisco的加氧酶活性被抑制。随绿色植物光合的进行，CO2/O2逐渐降低，加氧反应的活性表现出来。将光合固定碳素的1/4氧化释放。拟南芥光呼吸缺陷突变体，在正常空气中不能存活（仅在高浓度CO2下存活），说明光呼吸可能有其特别重要的生理功能。当前第60页\共有91页\编于星期三\8点光呼吸可能意义1.防止高光强对光合机构的破坏消耗光反应产生的过剩ATP与还原力、高能电子。2.防止氧对光合碳同化的抑制3.维持光合碳还原循环的运转高光强和低CO2时，光呼吸释放的CO2进入C3循环而被再利用，维持光合碳还原循环的运转。4.消除乙醇酸对细胞的毒害。5.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径甘氨酸和丝氨酸可作为蛋白质合成的原料。当前第61页\共有91页\编于星期三\8点当前第62页\共有91页\编于星期三\8点暗呼吸与光呼吸的区别

项目暗呼吸光呼吸对光的要求光下、黑暗均可进行只在光下与光合作用同时进行底物糖、脂肪、蛋白质、有机酸乙醇酸进行部位活细胞的细胞质→线粒体叶绿体、过氧化体、线粒体呼吸历程糖酵解→三羧酸循环→呼吸链→未端氧化乙醇酸循环(C2循环)能量状况产生能量消耗能量当前第63页\共有91页\编于星期三\8点第五节影响光合速率的外界条件光合速率指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。单位：μmolCO2·m-2·s-1、μmolO2·dm-2·h-1、mgDW·dm-2·h-1。

CO2吸收量---红外线CO2气体分析仪，

O2释放量---氧电极测氧装置，干物质积累量---改良半叶法等方法。一般测定光合速率的方法都没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率。表观光合速率加上光、暗呼吸速率，得到总光合速率或真光合速率。当前第64页\共有91页\编于星期三\8点影响光合速率的外界条件1.光照2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)。3.温度(三基点)4.水分：缺水时气孔阻力增大，CO2同化受阻。5.矿质：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等。6.光合作用的变化(午休现象)当前第65页\共有91页\编于星期三\8点1.光照

光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度。因此光直接制约着光合速率的高低。光强，光质与光照时间，对光合作用都有深刻的影响。

（1）光强暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2

。随着光强的增高，光合速率相应提高。当前第66页\共有91页\编于星期三\8点光补偿点

随着光强的增高，光合速率相应提高。当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为0，这时的光强称为光补偿点。光饱和点

在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点。

当前第67页\共有91页\编于星期三\8点不同植物的光补偿点和光饱和点有很大的差异。光补偿点高的植物，一般光饱和点也高。草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。在一般光强下，C4植物不出现光饱和现象。原因①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高；②PEPC对CO2的亲和力高，具有“CO2泵”，所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。

当前第68页\共有91页\编于星期三\8点强光伤害-光抑制光能不足可成为光合作用的限制因素；光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。

强光会引起光合机构光合活性的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。晴天中午，很多C3植物出现光抑制。

轻者使植物光合速率暂时降低，

重者叶片变黄，光合活性丧失。大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。当前第69页\共有91页\编于星期三\8点（2）光质在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值（最有效）；在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。

当前第70页\共有91页\编于星期三\8点（3）光照时间

对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定值这段时间，称为"光合滞后期“或称光合诱导期。一般整体叶片（活体）的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片（离体），细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。

当前第71页\共有91页\编于星期三\8点2.二氧化碳光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸释放CO2。光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点；当达到某一浓度时，光合速率便达最大值，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点。当前第72页\共有91页\编于星期三\8点3.温度光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。

光合作用有一定的温度范围和三基点。光合作用的最低温度(冷限)

最高温度(热限)

该温度下表观光合速率为0，光合最适温度（光合速率达到最高的温度）当前第73页\共有91页\编于星期三\8点光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大的差异.起源地耐寒植物的光合作用冷限与细胞结冰温度相近；起源于热带的植物，如玉米、高粱、橡胶树等在温度降至10～5℃时，光合作用已受到抑制。

当前第74页\共有91页\编于星期三\8点昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。

白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；

夜间温度较低，降低了呼吸消耗，

因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。

为什么北方（吐鲁番）的葡萄、哈蜜瓜比南方的要甜的多？

北方温差较大。当前第75页\共有91页\编于星期三\8点当前第76页\共有91页\编于星期三\8点当前第77页\共有91页\编于星期三\8点当前第78页\共有91页\编于星期三\8点当前第79页\共有91页\编于星期三\8点当前第80页\共有91页\编于星期三\8点当前第81页\共有91页\编于星期三\8点

4.水分

用于光合作用的水仅为植物吸水或蒸腾失水的1%以下。一般而言，不会由于作为光合作用原料的水的供应不足而影响光合作用。

缺水，（1）缺水气孔（对水分状况敏感）开度减少减少水分丢失影响CO2进入光合速率下降；（2）缺水一些水解酶活性增加影响糖的积累；（3）缺水影响细胞伸长，抑制蛋白质合成，部分蛋白水解光合面积减少限制光合作用；（4）严重缺水叶绿体片层结构破坏光合能力不能再恢复；

水分过多，土壤通气不良，根系发育不好或活力降低，间接影响光合速率。当前第82页\共有91页\编于星期三\8点在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。当前第83页\共有91页\编于星期三\8点5.矿质

矿质营养对光合作用的主要作用扩大光合面积，延长光合时间，提高光合能力。

N、P、S、Mg等元素叶绿素和叶绿体的组分和组成成分；

N与叶绿素含量、叶绿体发育、光合酶活性关系极大，对光合作用的影响最为显著。

K、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等为酶的辅基或活化剂，

Fe、Mn、Cu、Zn影响叶绿素的生物合成；当前第84页\共有91页\编于星期三\8点Fe、Cu是主要电子传递体蛋白的成分。

Mn、Cl是放氧复合体的成分，参与水的光解。同化力的形成及许多含磷中间化合物都需要无机磷酸。

K、Ca影响气孔运动而控