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奖赏回路的综述TheRewardCircuit:LinkingPrimateAnatomyandHumanImaging奖赏回路:联结灵长类动物解剖与人类成像神经经济学展示■摘要■图解奖赏通路■第一章解释躯体组织的主要结构■■■神经经济学展示摘要
尽管大多数脑区的细胞能对奖赏作出反应,但以皮质为基础的神经节回路处在奖赏系统的中心。这个网络的关键结构是前扣带回皮层,眶前额叶皮层,腹侧纹状体,腹侧苍白球和中脑多巴胺神经元。此外,别的结构也包括背侧前额叶皮层,杏仁核,海马体,丘脑和外侧缰核,另外一些特殊的脑干结构例如脑脚桥细胞核和中缝核是调节奖赏回路中的主要组成部分。这些区域之间的连接形成了一个介导奖赏加工不同方面的复杂神经网络。神经影像学的进步提供了更精确的时空解析度。这些研究现在证明人类功能和结构成像导致了染色体图越来越接近于灵长类动物解剖。关键词:眶前额叶皮层可能性奖赏预期奖赏幅度黑质腹内侧前额叶皮质腹侧纹状体神经经济学展示DPFC背层前额叶皮质dACC前扣带皮层vmPFC腹内侧前额叶皮层OFC眶额叶皮质SN黑质VTA中脑腹侧被盖层PPT脚桥核STN丘脑底核VP腹侧苍白球LHb外侧系带Amy杏仁核Hipp海马体神经经济学展示目的目的不是为了全面检索文献,而是为了突出基于这些理论基础之上的有前景的研究。这一章首先关注的是解剖(首先从猴子开始),然后,我们探讨皮质、基质神经节回路的功能性刺激,以便在灵长类动物和人类的功能性MRI研究中寻求一个共同的联系。在这一章中,我们首先会解释躯体组织的主要结构,并且在探讨他们在奖赏过程中扮演的角色之前会解释各回路之间的联系,从而为人类成像研究提供解释。神经经济学展示
前额皮质●虽然整个皮层细胞对奖励刺激有激烈反应,与奖励相关的主要皮质区域是前扣带皮质和OFC。●在人类的大脑中,前额叶皮质的奖励处理:不同类型的奖励可以补充前额叶皮层的活动。●功能性磁共振成像技术(时间分辨率)可以追踪到在期待奖赏时和响应神经激活奖励,成果两个不同阶段的前额叶皮层的不同反应●结论:额叶皮质活化相关,不仅与预期的程度,而且与预期的回报率有关。额叶皮质,可优先响应奖励神经经济学展示这整片区域是研究巩固和奖励之间,将药物应用作为奖赏和习惯直接的转变的核心。腹侧纹状体神经经济学展示嘉雯5到6页神经经济学展示金妮的部分不同的奖励相关的区域和背侧前额叶区的皮质镜像的收敛1)皮质---纹状体之间镜像的一体化研究表明,中间神经元一个潜在的关键作用是在把信息传到棘镜像细胞以前,整合来自不同皮质地区的信息。神经经济学展示数据显示,不同区域的皮质和纹状体的整体组织类似,提供了一个在猴子解剖跟踪研究和人类的英国贸工部的研究之间很强的相关性。两者合计,在这些皮质次区域的dPFC、dACC和OFC终端的协调激活,可以在特定的点上产生一个独特的组合的激活,不同的价值选择中以奖励为基础的驱动器输送激励活化神经经济学展示2)除了上述重点领域的投影,皮质对纹状体也有弥漫的投影系统。总的来说,来自各皮质地区的扩散镜像由终端纤维的集群组成,它广泛分布在纹状体。
弥漫性纤维系统建立大量的轴突入侵每个重点领域。根据这个情况推算,如果集体激活,他们可以通过广泛传播皮质的信息来调节纹状体的活动。这个级别比较低的调制可能为信息编码提供解剖基板,影响中型棘神经元的的未来发射,在学习过程中不同地区的时空纹状体扮演的一个重要的持续活化作用。3)其他返回目录神经经济学展示晓玲9到10页神经经济学展示●这个区域反应了相对奖赏以及绝对奖赏的结果(例如,当个体比较她已经收到的和她可能有但没有收到的)●引出的结果是内侧尾活化可能促进未来最好的行动选择,因为当奖赏反馈通知后采取的行动是最突出的,并降低行动的需求的可预测性莹莹11到12页神经经济学展示●奖赏的成果也影响腹侧纹状体激活。●由于预期的奖赏可以增加,而没有奖赏得结果可以减少,腹侧纹状体活化,理论家提出,腹侧纹状体活动跟踪奖赏预报误差●如果奖赏处理不同阶段得到腹侧纹状体子组件的显著补充,那么进一步增强功能中的核磁共振成像技术时空分辨率就可能有助于测试这些假设,并产生新的见解。神经经济学展示腹内侧前额叶皮质增益击中增益错过伏隔核壳核尾状核时间(s)图7神经经济学展示杏仁核(AMY)●杏仁核是一个在环境刺激的情绪编码中起着关键的作用的突出的边缘结构。
●杏仁核在奖赏处理过程中担当着一个重要的角色,在某种程度上,通过它与腹侧纹状体之间的决定性的相互作用使奖赏与刺激相关联●核磁共振成像技术的研究也在涉及潜在奖赏的上下文中报告杏仁核的激活●尽管暗示在奖赏处理上,杏仁核的直接功能比腹侧纹状体少,符合动物研究结果,但磁共振成像技术研究记录了杏仁核激活随奖赏而贬值神经经济学展示腹侧苍白球(VP)●腹侧苍白球是奖励回路的一个重要组成部分,专门响应奖赏激励行为表现与学习的这前脑区域中的细胞。神经经济学展示新婷的部分13到14页大脑的“奖赏中心”:多巴胺系统多巴胺(Dopamine)是一种神经传导物质,用来帮助细胞传送脉冲的化学物质。这种脑内分泌主要负责大脑的情欲,感觉,将兴奋及开心的信息传递,也与上瘾有关。多巴胺化学结构式C6H3(OH)2-CH2-CH2-NH2神经经济学展示在人类的大脑中,腹螺旋体延伸到前穿孔的空间,其结构被分成一个相互关联的苍白球区域。对于腹侧苍白球的分析显示大部分被称为“无名黑质”的区域实质上是一种扩展的与复杂的纹状体苍白球相关的奖赏回路。除了接收腹侧纹状体输入,腹螺旋体也会得到一个来自底丘脑核的官能输入和来自中脑的多巴胺的输入神经经济学展示中脑多巴胺神经元细胞神经经济学展示图a、b阐明了中脑多巴胺的细胞的结构和联系。红色细胞=连接腹侧纹状体区域;黄色细胞=连接背侧尾状核;蓝色细胞=连接电机控制纹状体的区域;BNST=终纹床核;CeA=中央杏仁核;Amy=杏仁;Hipp=海马;PPT=脑桥脚核;SNc=黑质致密部;VP=腹侧苍白球;VTA=腹侧背盖。
中脑多巴胺神经元分为经典黑质的腹侧被盖区和伏隔核。这些神经元,形成了一个与腹侧背连续带,是水平方向,不断延伸到腹部的黑质致密部的部分或进入信噪比。多巴胺的细胞和树突交织的信噪比,特别是在人类和非人灵长类突出。神经经济学展示图a、b阐明了中脑多巴胺的细胞的结构和联系。红色细胞=连接腹侧纹状体区域;黄色细胞=连接背侧尾状核;蓝色细胞=连接电机控制纹状体的区域;BNST=终纹床核;CeA=中央杏仁核;Amy=杏仁;Hipp=海马;PPT=脑桥脚核;SNc=黑质致密部;VP=腹侧苍白球;VTA=腹侧背盖。
中脑多巴胺神经元分为经典黑质的腹侧被盖区和伏隔核。这些神经元,形成了一个与腹侧背连续带,是水平方向,不断延伸到腹部的黑质致密部的部分或进入信噪比。多巴胺的细胞和树突交织的信噪比,特别是在人类和非人灵长类突出。神经经济学展示纹状体-黑质-纹状体网络
红色代表从vmPFC(腹内侧前额叶皮层)的输入;橙色代表从OFC(眶额叶皮质)dACC(前扣带皮层)而来的输入;黄色代表从DPFC(背层前额叶皮层)而来的输入;绿色与蓝色代表从运动控制区域而来的输入。王彩贵部分15到18页神经经济学展示在人类中脑的奖赏加工事件相关的功能性磁共振成像(FMRI)中脑增加激活被认为回应奖赏预测的线索神经经济学展示完成皮质基底神经节的奖赏回路丘脑内侧的MD(中部背层丘脑核)投射到额叶皮质,是最后一个环节的奖赏电路。皮质对丘脑核的投射比它们反向对皮质的投射更广泛,简言之,除了相互联结,有一个单向的皮质-丘脑成分。因此,当MD核完成奖赏回路返回到皮质的时候,会有一个来自不同功能额叶皮层区单向皮质输入到MD核。例如,中部MD不仅仅有一个与OFC(眶额叶皮质)的双向投射,也有一个从vmPFC(腹内侧前额叶皮层)的单向输入。神经经济学展示概要和结论奖赏回路包括若干形成介导了以奖励为基础学习的不同方面的复杂网络的皮质和皮质下区域,导致了适应行为的发生。神经经济学展示面向获取目标而开发的行动计划需要奖励加工,认知规划,和电机控制的结合,因为奖赏并不是孤立地在起作用。神经经济学展示平行与综合的加工三个集成网络通过皮质基底节神经节通路
(1)不同前额叶区域的纤维收敛于纹状体的分区域;(2)透过纹状体——黑质——纹状体(SNS)投射的组织,VS(腹侧纹状体)可以影响到背层纹状体;(3)单向的皮质-丘脑投射从奖赏相关的区域通过认知运动控制来运输信息dACC=前扣带皮层;dPFC=背层前额叶皮层;OFC=眶额叶皮质;vmPFC=腹内侧前额叶皮质;红色=vmPFC通路;深橙色=OFC通路;浅橙色=dACC通路;黄色=dPFC通路;绿色=输出到运动控制区域。神经经济学展示
这一章回顾的电路说明信息是从皮质-基底神经节电路的腹面到背侧转移的。因此,随着时间的顺序推移,这就说明了活动发生在学习过程期间的一个奖励加工事件的机制(Tanaka等人,2004年)。序列激活也发生在一个单独的奖励加工事件之内(例如,从预期到结果)。与这个概念相符的是,在一个典型的线索反映任务里收益的预期误差通常首先发生在mPFC和Nacc里。几秒钟之后就出现在VS(腹侧纹状体)的部分即尾状核和壳核背内侧(见图7)。与预期值相关的可视神经活动的能力提高了超越与脑激活相关的兴奋可能性。它可能用激活来预测行为。例如,证据表明在Nacc和mPFC里的预测激活能独立预测通路,而在连接的岛页皮质里预期激活可以预测对金融风险、赌博和购买方案的回避神经经济学展示未来方向将动物解剖研究与人类成像联结起来是深入了解与不同的奖赏加工方面和导致适当选择的认知相关的大脑区域的强有力方法。神经经济学展示神经影像学已经证明人类功能结构越来越接近相关于灵长类动物解剖。神经经济学展示AnemergingsetofDTItoolsforvisualizingconnectivityinhumanspromisestofurtherbridgethegapbetweenprimatestructureandhumanFunction。文章最后一句话翻译:一个在新兴的可视人类连接的DTI(数字终端接口)工具必将进一步消除在灵长类动物结构与人类功能之间的差异。神经经济学展示美国罗切斯医学院精神病学教授埃玛.布莱克莫尔说:“努力是对大脑的最好奖赏”。不仅如此,有专家还表示,适当放弃一些于过舒适和便捷的选择,因为努力是维系精神的维生素。选择不那么舒适的生活,其实就是对于任何事情最好都亲力亲为,并且努力去做,不依赖他人和机器。在我们大脑中有一个“努力—驱动—奖赏”的回路,努力就仿佛给这个回路注入了新的活力。当你越努力时,对这个回路的刺激也越强烈,从而该回路也就越活跃,最终人就会产生更加强烈的幸福感和价值感,自
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