浙师大生物第十二章激素

第十二章激素一、植物激素二、动物激素三、激素的作用机制（一）生长素类（二）赤霉素类（三）细胞分裂素类（四）乙烯（五）脱落酸（六）光周期和开花（一）生长素类1、生长素的发现（1）达尔文父子的研究（英国，1880）所谓激素，又叫化学信使，是特定细胞合成的能使生物体发生一定反应的有机分子，其活性强，寿命短，在细胞中不能积累，且大多具有特异性。一、植物激素概念：它是指一些在植物体内合成，从产生部位运到其它部位，对植物生理过程产生显著影响的微量有机物。单侧光胚芽鞘单侧光切去顶端单侧光套不透明套子单侧光套透明套子单侧光套不透明套子结论：胚芽鞘向光弯曲是由于胚芽鞘在单侧光照射下，产生某种影响，从上部传到下部，造成背光面和向光面生长快慢不同。（2）Boysen-Jensen的研究（丹麦，1913）切去顶端隔以明胶单侧光该实验证明，达尔文父子所谓的那种“影响”，可以透过明胶。（3）A.Paal的研究（匈牙利，1914、1919）切去顶端该实验证明，胚芽鞘顶端产生的扩散性化合物具有促进植物生长的作用。（4）F.Went的研究（荷兰，1928）切下顶端取下明胶顶端置于明胶上去顶胚芽鞘去顶胚芽鞘该实验进一步证明，达尔文父子所说的“影响物”是能够扩散的化学物质，命名为“生长素”。去顶胚芽鞘单侧光（5）F.Kogl的研究（荷兰，1934）从玉米油、麦芽等处分离提纯了生长素，经鉴定为3－吲哚乙酸（IAA)2、生长素的分布、传导（1）分布在高等植物体内分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子等部位都有分布，但主要集中在生长旺盛的部分，如：胚芽鞘、芽和根尖分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等。且含量很少（一般10～100ng/g鲜重）。（2）传导它在胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞间进行短距离运输时，为极性运输。也可通过韧皮部作长距离运输，为非极性运输。生长素在植物体内的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。3、生长素的作用（1）刺激植物生长一定浓度的生长素能促进细胞向长轴方向延长，并刺激生根。一般说来，低浓度的生长素促进植物生长，高浓度的生长素抑制植物生长。不同器官对生长素的敏感程度不同，根最敏感（最适浓度约10－10mol/L），茎最不敏感（最适浓度约10－5mol/L）。（2）生长素和向性①

向光性这是由于生长素在光的作用下不对称运输所致，向光面生长素含量低，背光面含量高。②向地性如果将直立生长的植物放倒，则茎向上生长，根向地生长。（3）生长素和顶芽优势植物的生长存在顶芽优势（顶端优势），即顶芽的存在抑制侧芽的生长。顶芽优势解除方法：“打顶”、“摘心”（4）促进果实发育雌蕊受精后，幼嫩种子产生大量生长素，营养物质不断运到子房或花托，促进细胞分裂、生长，使子房或花托膨大，形成果实。（5）阻止器官脱落正在生长的组织或器官，生长素含量往往较多，植物体内的营养物质总是优先供应这些组织或器官，使其不易脱落。（6）其它生物学效应如增加坐果率，诱导菠萝开花，调节形成层分化等。高浓度的生长素还能促进植物休眠，抑制块茎、鳞茎发芽等。4、生长素的作用机制生长素发生作用的靶细胞上存在生长素受体，生长素与受体的结合是其发生作用的第一步。生长素受体是激素受体的一种。激素受体：是指能与激素特异性结合的物质，它能识别激素信号，并将该信号转化为细胞内一系列生化反应，最终表现出不同的生理效应。生长素的作用机制尚未彻底搞清，相对比较清楚的是：用一定浓度的生长素处理豌豆幼苗，3天后，距顶端1cm处的DNA和Pr

含量比对照多2.5倍，RNA含量多4倍。这说明，生长素能促进细胞内核酸和Pr

合成，为细胞的生长、分裂提供必要的物质条件。（1）促进细胞内核酸和Pr

合成（2）细胞壁酸化作用生长素与质膜上的受体结合后，使质膜上的H+泵活化。H+泵消耗ATP，将H+从质膜内泵到质膜外，使膜外PH值下降，从而造成cw中对酸不稳定的H键断裂，纤维素松弛。同时，质膜外的酸性环境使cw中的一些酸性水解酶活性增加，分解一部分纤维素和果胶，使cw可塑性增加。这种用生长素诱导cw酸化并使其可塑性增大，来解释细胞伸长的理论，叫“酸生长学说”。总之，生长素通过与质膜上的受体结合，一方面使cw环境酸化，增加可塑性；另一方面，生长素促进细胞内核酸和Pr

的合成，从而增强细胞渗透吸水的能力，使原生质体增加，细胞体积增大。（二）赤霉素类（GA)1、GA的发现和结构1926年，黑泽英一（日本）等人研究水稻恶苗病时发现，后来确定为一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。GA其实是一类物质的总称。（如GA9、GA16、GA20等）GA按分子中碳原子数的不同，可分为C19、C20两大类，其中，C19的种类较多，活性也较强。2、GA的生物合成、分布和运输合成部位：发育中的果实或种子、正在伸长的茎端和根部。（在细胞中由质体合成）分布：较多地存在于植物生长旺盛的部分运输：无极性，可在韧皮部和木质部运输3、GA的作用（1）促进细胞伸长该作用是通过影响植物体内IAA的代谢而产生的。GA可促进IAA的合成，抑制IAA氧化酶的活性，从而使IAA含量增加。（GA可使矮化植物增高）（2）诱导α－淀粉酶的形成某些单子叶植物的种子萌发时，由胚合成GA，再由GA诱导产生α－淀粉酶，水解胚乳中的淀粉，供植物生长所需。（3）代替光周期诱导和春化作用，诱导植物抽苔、开花但GA只能诱导长日植物开花。春化作用：某些植物，必须经历一个低温时期才能开花。用低温促使植物开花的作用，叫做春化作用。（4）诱导性别分化，形成无籽果实GA能诱导产生雄花，同时还能抑制种子形成，培育无籽果实。（IAA能诱导雌花）（三）细胞分裂素类（CTK）最早发现的CTK是激动素，后来陆续发现了几十种CTK，都是腺嘌呤的衍生物，如玉米素等。1、CTK的生物合成、分布及运输CTK在植物体内含量很低（一般1～1000ng/g鲜重），主要存在于细胞分裂旺盛的部位，如根尖、茎尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长中的果实等，这些部位都能合成CTK。运输无极性。生长素和GA的主要作用是促进细胞伸长，而CTK则是促进细胞分裂的植物激素。2、作用（1）促进细胞分裂和扩大CTK可使细胞横向扩大，而不是像IAA那样使细胞纵向延长。（2）诱导芽的分化CTK/IAA的值，可影响愈伤组织进行芽和根的分化。如果CTK浓度高于IAA，可诱导愈伤组织产生芽；反之则诱导产生根；两者浓度相当时，愈伤组织生长但不分化。（3）抑制植物衰老CTK能阻止叶绿素、核酸、Pr

等物质被破坏，并使所在器官的代谢增强，成为生长中心，延缓其衰老。（4）消除顶芽优势若用CTK处理侧芽，可打破顶芽优势，使侧芽快速生长。（四）乙烯（Eth）1、分布植物的成熟部位，乙烯含量较高；IAA含量较高的部位，乙烯含量也较高（因为当IAA浓度接近或等于最适浓度时，会诱导乙烯生成，如果IAA浓度再增加，乙烯就会大量释放）。2、作用及应用（1）抑制植物生长（2）促进果实成熟（3）促进器官衰老和脱落（4）促进菠萝、芒果等植物开花，增加黄瓜雌花。（但对多数植物抑制开花）（五）脱落酸（ABA）植物将要脱落或进入休眠的器官和组织中，ABA含量较多。其运输无极性。作用：1、抑制植物生长2、促进器官脱落3、促进植物休眠4、提高植物的抗逆性（六）光周期和开花植物对白天和黑夜相对长度的反应，叫光周期现象。根据植物开花的光周期现象，可将植物分为3类：开花要求每天日照时间长于临界日长。临界日长：指诱导长日植物开花所需的最短日照时数，或诱导短日植物开花所需的最长日照时数。开花要求每天日照时间短于临界日长。开花对每天日照时间没有特殊要求，即没有临界日长。长日植物：短日植物：日中性植物：1、光周期临界暗期：指在昼夜周期中，短日植物能够开花所需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所需的最长暗期长度。但后来发现，植物对光周期的反应，实际上不是取决于每天日照时间的长短，而是取决于每天黑夜时间的长短。所以对植物来说，临界暗期比临界日长更有意义。所以，长日植物实际上是短夜植物；短日植物实际上是长夜植物。注意：植物感受光周期刺激的部位是叶。2、光敏色素植物对光周期的敏感性使人们设想，植物体内存在能够接受光刺激的物质。后来发现，红光能诱导长日植物开花、抑制短日植物开花；而红外光则相反，诱导短日植物开花、抑制长日植物开花。两种光的作用可以相互抵消。如果在黑暗中分别用红光和红外光交替照射植物，植物是否开花取决于最后那次光照。进一步研究发现，接受光周期刺激的物质是一种色素蛋白，叫光敏色素，它以Pr

和Pfr两种形式存在，两者在一定条件下可相互转变：红光（r）红外光（fr）PrPfr虽然日光中既有红光，也有红外光，但红光强于红外光，而且Pfr转变成Pr的过程比较缓慢，因此，光敏色素在白天主要以Pfr形式存在。而在晚上，红光照射几乎为0，但红外光仍然存在，于是Pfr逐渐减少，Pr逐渐积累。植物就通过这种变化来感知昼夜更替。笼统地说，当Pr/Pfr较大时诱导短日植物开花；Pr/Pfr较小时诱导长日植物开花。3、成花素20世纪30年代，已经有人证明，叶是接受光周期刺激的器官，并推断，叶接受刺激后产生激素，然后运送到芽，诱导其形成花芽，因此称这种激素为成花素。但目前仍然没有从植物中分离出成花素，有人认为，所谓的成花素可能不是一种独立的激素，而是几种激素的混合物。返回向光性返回返回向地性顶芽移去顶芽侧芽顶端优势返回二、动物激素动物激素和植物激素的区别：1、动物激素种类比植物激素多。2、动物激素的特异性比植物激素强。3、许多动物激素由内分泌腺产生，植物没有内分泌腺或其它专门产生激素的器官。内分泌腺是一类没有分泌管（导管）的腺体，又叫无管腺，能产生激素并通过血液循环系统运送到靶细胞或靶器官发生作用。（一）无脊椎动物的激素1、环节动物沙蚕：幼年沙蚕的脑神经节能分泌激素，促进生长和再生，并抑制个体的性发育。个体长大后，该激素分泌量减少，逐渐停止生长，达到性成熟。2、甲壳动物虾、蟹：眼柄中存在神经分泌细胞，能分泌蜕皮抑制素；触角或小颚基部有蜕皮腺，能分泌蜕皮素。当个体长大时，蜕皮素分泌增加，促进蜕皮；蜕皮完成后，蜕皮抑制素分泌增加，抑制蜕皮。3、昆虫在昆虫发育过程中，2种激素起重要作用：蜕皮素：促进昆虫蜕皮保幼激素：使昆虫保持幼虫状态一般昆虫要经过几次蜕皮之后，才能从幼虫变为成虫。在幼虫的早期，保幼激素含量较高，蜕皮素含量则呈周期性变化（每次蜕皮前含量最高；蜕皮后含量下降）。这样，幼虫在前几次蜕皮后，由于保幼激素含量较高，所以蜕皮后仍是幼虫；但在最后一次蜕皮时，体内保幼激素含量已足够低，所以蜕皮后变成成虫。（二）脊椎动物的内分泌腺和激素1、甲状腺（1）激素①甲状腺素（T4）和三碘甲腺原氨酸（T3）两者都能提高糖代谢和氧化磷酸化中多种酶的活性。其中，T3比T4少一个I，在人体中含量也比T4少，但活性比T4高得多。②降钙素能降低血液中Ca2+的浓度，促进骨的钙化。（2）甲状腺机能异常①甲状腺机能亢进（甲亢）即甲状腺机能过强。患病时，新陈代谢率升高，心跳加速，情绪易激动，眼球突出。病人往往食量增大，但体重减轻。②甲状腺机能减退患此病时，新陈代谢率降低，影响生长发育。幼儿患此病，会出现呆小症；成人患此病，出现结缔组织水肿，皮肤变厚，叫粘液性水肿。③甲状腺肿补偿性肿大：食物中缺I引起甲状腺增生：甲亢时出现的甲状腺肿大2、甲状旁腺能分泌甲状旁腺素，其作用与降钙素相互拮抗，能提高血钙含量，降低血液中磷酸盐的含量。3、胰岛它是分散在胰脏中的许多细胞群，主要分泌以下一些激素：（1）胰岛素主要作用是降低血糖浓度。（2）胰高血糖素与胰岛素相互拮抗，能提高血糖浓度。（3）生长激素抑制素能抑制胰岛素和胰高血糖素的分泌。4、肾上腺附在肾脏上端，由髓质和皮质组成。（1）髓质能分泌肾上腺素和去甲肾上腺素。它们能使人体兴奋性增强。并抑制消化系统的活动。（2）皮质位于髓质外面，能分泌至少50种激素，大体可分为3类：①糖皮质激素类如：可的松、氢化可的松，它们能促进Pr和aa转变成G或糖原，提高血糖浓度，并增强免疫力。②盐皮质激素类主要功能是保Na+排K+（即促进肾小管对Na+的重吸收、抑制对K+的重吸收），同时也促进对Cl-和H2O的重吸收。③性激素类包括雄激素和雌激素。5、垂体是人体内最复杂的内分泌腺，包括腺垂体和神经垂体2个部分：（1）腺垂体①催乳素：女性分娩后，其分泌量增加，刺激乳腺分泌乳汁。②生长激素：能促进个体生长儿童时缺乏该激素：侏儒症（体型矮小，但智力正常）儿童时该激素过多：巨人症成年后该激素过多：肢端肥大症③黑素细胞激素：在低等脊椎动物中，可使黑素细胞中的黑色素散开，皮肤变黑。④各种促激素：如促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素、促性腺激素等。（2）神经垂体能贮存和释放下丘脑合成的激素，即催产素和加压素。6、下丘脑（内分泌系统的总枢纽）7、松果体分泌褪黑激素，它能使色素细胞中的色素颗粒集中，皮肤褪色（与黑素细胞激素共同调节皮肤颜色）褪黑激素的分泌量夜间高、白天低。有人据此认为，松果体可能是动物体内生物钟的所在地。8、前列腺素比较特殊：并非只有前列腺才能产生前列腺素；它产生后，往往只对附近的器官或细胞起作用。如扩张气管、抑制胃液分泌、刺激平滑肌收缩等。作用比较广泛：三、激素的作用机制