生物群落的动态生态学

生物群落的动态生态学2023/6/2第一页，共三十九页，编辑于2023年，星期日群落变化类型持续时间变化类型举例天蒸腾作用，光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律,包括海洋中浮游动物的昼夜垂直活动年植物生长及动物的季节动态几年植物生产力及动物种群的波动十年到百年群落演替百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年群落的演化2023/6/2第二页，共三十九页，编辑于2023年，星期日演替与波动演替succession：一个群落代替另一个群落的过程波动fluctuation：短期的可逆变化，其逐年的变化方向不同，不发生新种的演替2023/6/2第三页，共三十九页，编辑于2023年，星期日

经典的演替模式一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：2023/6/2第四页，共三十九页，编辑于2023年，星期日§1群落演替的基本概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。演替系列(successionsere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。2023/6/2第五页，共三十九页，编辑于2023年，星期日先锋种(pioneerspecies)和先锋群落(pioneercommunity):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替顶极(climax)和顶极群落(climaxcommunity):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。2023/6/2第六页，共三十九页，编辑于2023年，星期日§2演替的类型按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替长期演替快速演替按演替发生的起始条件，可以分为：原生演替次生演替按基质性质，可以分为：水生演替旱生演替按控制演替的主导因素，可分为：内因性演替外因性演替按群落代谢特征，可分为：自养性演替异养性演替2023/6/2第七页，共三十九页，编辑于2023年，星期日群落演替的实例—从湖泊演替为森林

一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段2023/6/2第八页，共三十九页，编辑于2023年，星期日由水池转变到森林的主要演替期示意图2023/6/2第九页，共三十九页，编辑于2023年，星期日2023/6/2第十页，共三十九页，编辑于2023年，星期日群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角杨Populusdeltoides)松柏林黑栎林栎－山核桃林山毛榉－槭树林2023/6/2第十一页，共三十九页，编辑于2023年，星期日云杉林被采伐后的演替阶段次生演替实例2023/6/2第十二页，共三十九页，编辑于2023年，星期日2023/6/2第十三页，共三十九页，编辑于2023年，星期日群落演替的实例—从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段2023/6/2第十四页，共三十九页，编辑于2023年，星期日群落演替的实例—橡果上的异养演替橡树果提供了生物群落演替的基质象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。2023/6/2第十五页，共三十九页，编辑于2023年，星期日珊瑚礁演替2023/6/2第十六页，共三十九页，编辑于2023年，星期日2023/6/2第十七页，共三十九页，编辑于2023年，星期日§3演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)2023/6/2第十八页，共三十九页，编辑于2023年，星期日单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。前顶极:除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。2023/6/2第十九页，共三十九页，编辑于2023年，星期日多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。2023/6/2第二十页，共三十九页，编辑于2023年，星期日顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。是多元顶极群落学说的一个变型。2023/6/2第二十一页，共三十九页，编辑于2023年，星期日§4群落演替与功能过程总生物量（鲜重和干重）更新期次生林积累期过渡期稳定期砍伐时间森林生态系统生物量积累模型Bormann&Likens(1981)在美国HubbardBrook对北方阔叶林所作的定位观测和实验群落结构和功能的研究：推论与假设实验2023/6/2第二十二页，共三十九页，编辑于2023年，星期日一.去除植被的影响1.蒸腾作用消失2.水文状况恶化3.生物地球化学循环变化4.土壤可侵蚀性增加砍2023/6/2第二十三页，共三十九页，编辑于2023年，星期日水文状况

变化2023/6/2第二十四页，共三十九页，编辑于2023年，星期日溶解性离子浓度增加伐林区有林区2023/6/2第二十五页，共三十九页，编辑于2023年，星期日二.植被的恢复过程埋藏种子的生存对策对植被的恢复起着关键的作用2023/6/2第二十六页，共三十九页，编辑于2023年，星期日三.生物调节的恢复净第一性生产(净初级生产力)(Primaryproductivity,NPP)A.稳定的理想条件下生物量积累趋势B.不利因素影响下生物量积累趋势

2023/6/2第二十七页，共三十九页，编辑于2023年，星期日四.群落的发展与稳态steadystate去除植被后生态系统发展的两个模型A.渐近线模型(Odum,1971)B.Borman模型

稳态：总生物量没有净变化2023/6/2第二十八页，共三十九页，编辑于2023年，星期日四.群落的发展与稳态steadystate伐后生态系统活生物量的变化A代表幼树、灌木和草本组成的斑块B代表中等大小树木组成的斑块C代表大树组成的斑块稳态：R＝NPP2023/6/2第二十九页，共三十九页，编辑于2023年，星期日五.关于生态系统发展模型的讨论1.最大生物量MaximumBiomassOdum渐近线模型的MB在稳态阶段；Borman的B累积模型显示MB在积累期的末期。2.P/R比率Odum模型P/R在早期阶段大于1，在稳态接近1，P/R是生态系统相对成熟程度的一个功能指标；Borman模型P/R在更新期和过渡期大于1，积累期约＝1，不能无条件作为功能指标3.物种多样性SpeciesDiversityOdum模型多样性不断的增加；Borman模型多样性在积累期中期最低，稳态阶段最高2023/6/2第三十页，共三十九页，编辑于2023年，星期日五.关于生态系统发展模型的讨论4.生态对策Odum模型，发展初期有利于r选择，成熟阶段K选择；Borman模型，初期为r选择，积累期为K选择，稳态阶段同时共存5.生物地球化学循环Odum模型未考虑水文、DM和微粒输出等参数，积累期较稳态更封闭6.抗干扰能力积累期呈现最低的生物地球化学输出和最高的稳定性2023/6/2第三十一页，共三十九页，编辑于2023年，星期日§5影响群落演替的因素非生物因素生物因素人为因素2023/6/2第三十二页，共三十九页，编辑于2023年，星期日非生物因素气候因素：气候顶极土壤因素：土壤顶极地形地貌因素：地形顶极火烧:火烧顶极洪涝2023/6/2第三十三页，共三十九页，编辑于2023年，星期日生物因素群落内物种的生命活动植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内和种间的关系：动物顶极2023/6/2第三十四页，共三十九页，编辑于2023年，星期日人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。2023/6/2第三十五页，共三十九页，编辑于2023年，星期日§6演替的机制经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替机制总结2023/6/2第三十六页，共三十九页，编辑于2023年，星期日促进模型(facilitationmodel)

物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ2023/6/2第三十七页，共三十九页，编辑于2023年，星期日抑制模型(inhibitionmodel)

先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代