(3.7.5)-4.5 攻击行为的内分泌基础

攻击行为的内分泌基础【攻击行为】是一种试图使其它个体屈服的冲突行为，是社会行为的重要组成部分。同种动物由于栖息地重叠，在资源有限（如水、食物、配偶）时常有冲突。为了解决冲突，势必会有攻击行为。雌性动物为保护幼仔，也会发出攻击行为。食肉目动物的捕猎是一种广义上的攻击行为。同种个体间的攻击行为并非每次都打得你死我活，相反，攻击行为已被仪式化（ritualization）。攻击行为的强度通常取决于体型大小、力量强度、威吓声音或是展示致命武器（爪、牙）。若展示无效，才会有真正的冲突打斗。在动物的攻击行为里，激素调节是不容忽视的一个环节。你认为攻击行为与哪些激素存在联系？为什么调节繁殖的一些激素（如睾酮）也对攻击行为有作用呢？【睾酮调节攻击行为的证据有哪些？】去势的雄性攻击行为明显减少；血浆睾酮的季节变化与攻击行为的变化一致；处于青春期的亚成体雄性随着血浆睾酮水平的增加表现出更多的攻击行为；通常雄性个体的攻击性比雌性个体强；施以外源睾酮能使动物的攻击行为恢复（或增加）。【雄激素与暗眼灯芯草雀（Juncohyemalis）的领域行为】暗眼灯芯草雀生活在海拔1000米至1300米的橡树－桉树林中，利用一切可以利用的生境。数量很多，通常一对暗眼灯芯草雀的领域与其它两对暗眼灯芯草雀的领域接壤。在研究地点活捕雄暗眼灯芯草雀后，在其肋下植入一根硅橡胶管，硅橡胶管内装有结晶睾酮（实验组）。在对照组的雄暗眼灯芯草雀肋下植入一根空硅橡胶管。植入装有睾酮硅橡胶管后，雄暗眼灯芯草雀血浆雄激素含量会一直维持在春天繁殖期血浆雄激素含量达40天之久。植入硅橡胶管后，同时给暗眼灯芯草雀戴上无线电颈圈，对它们的空间活动进行无线电跟踪。埋植装有结晶睾酮硅橡胶管后动物的行为会有哪些变化？为什么动物体内的睾酮浓度随着进化不会持续上升？结果发现给暗眼灯芯草雀人工植入装有睾酮硅橡胶管后，暗眼灯芯草雀的领域面积增大。孵卵期，那些植入睾酮的雄暗眼灯芯草雀的领域面积比对照组增大了5倍；在雏鸟出孵期，植入睾酮的雄暗眼灯芯草雀的领域面积增大了4倍。体内睾酮浓度影响雄暗眼灯芯草雀的空间行为。植入装有睾酮硅橡胶管后，雄暗眼灯芯草雀的空间行为和攻击行为发生了很大的变化。对照组的雄暗眼灯芯草雀通常在巢的附近活动，其空间活动呈单峰型；而那些植入睾酮的雄暗眼灯芯草雀常常远离巢，其空间活动呈双峰型。同时，植入睾酮的雄暗眼灯芯草雀比对照雄暗眼灯芯草雀鸣唱的时间长。人工给雄鸟补充睾酮，雄鸟的攻击行为和领域行为会增强。雄鸟的领域增大以后，会给这些雄鸟带来进化利益，它们能控制更多的食物资源，可能获得更多的交配机会。但是，由于体内睾酮水平高的雄鸟会远离自己的巢，所以它看守巢的时间减少，这样，它的巢被捕食的可能性上升，巢中配偶与其它雄鸟交配的可能性也上升。同时体内睾酮水平高的雄鸟用于哺育雏鸟的时间较正常雄鸟少。可见，睾酮诱导攻击行为和领域行为的同时，也面临着一个代价与收益的权衡。【激素、社群结构与攻击行为】雄性为获得配偶导致竞争增加，雄性的繁殖对策与睾酮分泌有关。灵长类，当等级序位建立，相互攻击表现稳定时，雄性睾酮分泌的基本水平不再与优势等级相关。不过，当社群结构不稳定，等级序位发生变化时，睾酮水平在优势雄性中将增加，而在从属雄性中将下降。【哈里斯雀（Zonotrichiaquerula）社会等级的信号】夏季，哈里斯雀在北极圈附近筑巢繁殖。冬季，迁到北美中西部地区，并且不同性别和年龄的个体形成一个大群。在这个大群里，通过啄序建立等级。于是，它们需要一个能够反映等级状态的信号。这种信号会避免许多不必要的冲突并给各个等级的个体带来好处。研究发现，哈里斯雀胸部羽毛的颜色是反映等级序位的标志。自然状态下，冬季该鸟的等级序位由低到高与胸羽颜色从浅到深一致。哈里斯雀胸羽颜色的深度受秋季换羽时雄激素的控制。序位高的个体换羽期的血液睾酮水平高，胸羽颜色深，并且雄鸟胸羽颜色通常比雌鸟深。虽然换羽期雄激素被确定是引起攻击行为增加的因素，但是真正进入冬季后，哈里斯雀的等级状态与体内雄激素水平无显著相关性。【哺乳动物的激素、等级与攻击行为】研究表明睾酮调节雄性有蹄类的攻击行为和社群结构。如雄马鹿由从属地位到群主的变化伴随血液睾酮浓度的陡然上升，群主一旦被取代而变成从属个体，它的睾酮水平显著下降，并且群主血液睾酮水平在全年任何时候都高于从属个体。初冬时将雄马鹿去势，它会立即脱角，并且其社会等级下降。在春季或冬季给正常的雄马鹿注射睾酮，结果攻击行为增加，由于硬角提前形成，这些鹿的社群等级提高了。如果在夏初给头年冬季去势的雄鹿注射睾酮，在角硬化前其社会等级就有所提高，即睾酮对行为的影响早于形态上的变化。在大鼠和犬类，胎儿期用睾酮处理，产生的后代具有强的攻击性，甚至雌犬在胎儿期经过类似处理后也能发育出假阴茎和表达高的攻击行为。【攻击行为与大脑的杏仁核有关联】毁掉动物的杏仁核，动物就不能发动攻击，在人类身上也是一样。Charleswhitman曾经是美国打破记录的杀人狂，他在1962年爬上德克萨斯大学奥斯汀分校的钟楼，对着下面的人开枪，然后自杀。后来发现他大脑杏仁核里有一个肿瘤。【攻击行为与大脑的杏仁核有关联】有趣的是，当杏仁核变大时，动物的暴力行为会增加；杏仁核受到损害的人，他们容易轻信别人，也更容易原谅别人。有种很有趣的症状叫威廉症状，学语言非常容易，表达也很容易，他们很容易相信人，爱交际。另一个例子是社交恐惧症，他们看到任何人，杏仁核会有反应。

【额叶】在美国大多数州现在有条法律，就是当某人的额叶皮质受损时，可以用精神错乱辩护，不需要对他们的行为做出惩罚，这就是南顿（M'Naghten）

规则。【额叶】PhineasGage，铁路建设的先驱。因