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文档简介
Immunology
免疫学Immunology
第一章免疫学概论第一节免疫概念的演变
免疫(Immune)
免疫是immunis衍生而来的,在微生物学和病毒学上是指免除瘟疫。在医学上,免疫(Immunity)是指机体接触抗原性异物的一种生理反应。免疫的现代定义机体针对外源物质的一种反应,其作用是识别和排除抗原性异物,以此维持机体的生理平衡。
免疫学(Immunology)
免疫学是研究抗原性异物,进入机体后发生的细胞和分子的反应,以及各种免疫现象、理论规律及其相关技术的一门生物科学。
免疫的功能
机体的免疫功能体现在对抗原特异性的识别和消除,保持机体相对的自身稳定(homeostasis)生物体对自己和非已的识别
免疫应答可分为:固有性免疫(非特异性免疫)获得性免疫(特异性免疫)免疫应答的分类
动物体防卫线固有免疫I
第一道防线皮肤、粘膜及其分泌物动物体防卫线固有免疫II第二道防线抗菌成分、吞噬细胞、NK细胞、免疫反应(细胞因子、巨噬细胞嗜中性粒细胞)动物体防卫线获得免疫第三道防线淋巴细胞、抗体
获得性免疫的特点能特异性有选择地清除外来的病原体和分子,是受病毒感染或接种疫苗获得的,具有特异性、多样性、记忆性、识别自我和非自我四个明显的特征。
获得性免疫和固有免疫不是独立存在的固有免疫中的吞噬细胞,尤其是巨噬细胞与获得性免疫的激活密切相关,获得性免疫产生和许多活性因子可以增强吞噬细胞的活性。获得性免疫和固有免疫的关系免疫学的基础方面的研究微生物学生物化学细胞生物学遗传学数学物理学化学生物学医学
免疫学在应用方面的研究
免疫生物学分子免疫学免疫遗传学生殖免疫学老年免疫学免疫药理学免疫病理学临床免疫学肿瘤免疫学移植免疫学抗感染免疫学中医免疫学
免疫千学与仗医学免疫畜学的悔发展腾及其屠向医未学各月学科炒的渗崭透,群产生隔了许垫多相盲关学爬科和筝交叉表学科夸,如制免疫舟病理方学,稻神经云免疫危学,陡临床缠免疫乓学,辅免疫筑遗传为学,青肿瘤挎免疫非学,泄免疫腊药理灯学,承移植化免疫凝学,远免疫嫩毒理仆学,刮生殖陆免疫泄学等穷。免疫熔学与敞疾病免疫野学的缎发展照必将告在恶然性肿疤瘤的谷防治局、器抄官移窃植、茂传染艺病的扮预防挡、免雨疫性伐疾病费的防资治、驰生殖捉的控答制,就以及牵延缓奔衰老奴等方珠面推巾动医乳学的中进步却。
免疫但学与升生物收学免疫街系统垂对自副己与哥非己找的识种别,搅都涉碌及到述细胞痒间的适信息过传递火,细尤胞内世信息鸟的传赖导,弃能量畜转换络等生宋命过树程的裁基本肌特征臭。免疫颠系统仍的功寸能受夕遗传戏因子选控制藏。免疫鸟细胞膜在发睛育成惹熟过数程中裁伴随敲有膜客表面励标志瓦的变骨化免疫扬细胞获及其侧分子誉的结电构与取功能铲,免疫勺球蛋案白基宣因表无达与铃调控恰的研形究丰富锯了分需子生愁物学咸研究沉内容领,基献因及其缘瑞表达磁产物斤的定宫量、载定性典、定劝位的研攀究中押免疫毛学发劝挥重包要作孤用。免疫夕学与锦生物驰技术爸的发是展免疫渔学在著抗感恼染方屑面的酱巨大秤成功术,促饮进了根生物周制品问产业懒的发帮展。主动萄和被裹动免跌疫的赛应用识,控剑制了械多种玩传染怪病的场传播扑。细胞衔工程路产生侦的单霞克隆梢抗体丢,基葵因工书程产废生的祥细胞光因子筝为临议床医压学提争供了幻玉一类夜新型广免疫涉调节户药物柳。
生物蔑技术父产业滋化的踩进展FD逼A批准扰的生靠物治词疗药王物种础类目前利上市毁的抗胸体药追物FD螺A批准伪上市六的抗暴体药敌物(益11祸种)CD签3-鼠单端抗符1僚71A蜓-鼠单似抗CD蒙25刮-嵌合尘抗体CD俱20障-嵌合险抗体GP狮II彩IB魂/2谜A疏-嵌合编抗体TN沉Fa-嵌合颜抗体CD务52兔-全人纸抗体F-蛋白老-嵌妥合抗盏体HE恐R2揭-全人柄抗体CD端33启-全人状抗体CD未52毒-全人含抗体目前启,临剥床前兔有8介7个虽,其喘中I期1扎8个厕,II期5钩3个疤,II呢I期1料6个乏,FD究A审定鸟中3秤个。Sc台he腿ma愧ti士c为re腔pr朱es备en龟ta拦ti肢on焦o豆f香se串ve碰ra评l考di病ff遇er切en坏t母fo施rm谦at翠s灰ofIgfr愤ag醒me等nt雕s.抗体矛工程控类药拍物的逐发展押情况抗体扒工程踢已在细生物野技术戏领域捧占有敌很大歉的份狡额,患据美闻国药撒品研终究与军制造兰者(PR凤MA掏)调查界报告能,在铲19秧98贤-1伶99应9年料的两印年间膜,几匀如临咏床试情验的富生物虽技术赛制品岁的数勉量达浸28舰4种脚。单妙抗的蚕品种抚数量宏超过匀所有鼠其它时类产厅品,伍占7税7种字。抗体高产业刃化发狐展较闯为迅矛速的手国家惊是美梁、英反、德着、法絮、俄享、日笔等,届目前成也作筛为我滴国生赵物高仍技术轿发展甚计划烦的一振个重笛要部州分。免疫植学发彩展成面为一月门独魄立的舟生物甘学科免疫各是im吓mu叙ni邻s衍生描而来拌的,吗在微馒生物摘学和慨病毒气学上葬是指称免除定瘟疫袍。在刘医学够上,明免疫樱(Im逃mu斜ni时ty露)是指但机体筹接触筝抗原供性异暑物的火一种示生理崭反应状。免疫覆的现勒代定构义是调:机肯体针巧对外者源物凝质的聪一种主反应习,其共作用叹是识齐别和员排除苏抗原得性异瞧物,著以此晕维持员机体悬的生真理平掠衡。诺贝涛尔生旗理医双学奖传染由媒介垫和杀长虫剂姐9免疫棍学12化学味疗法捐和药扫物的颠发展腔4光线抄疗法勇和热援疗法誓2癌症裂6经典节遗传罪学铃3细胞傅生物滥学饼3分子蝴生物另学分均子遗予传学的10外科通学羊2发育摊生物腿学雪2中间垒代谢13激素性7维生谢素怜5消化吉循环切与呼宰吸论5神经颜生物咽学13感觉侄生理船学吵5行为怪学森1诊断稻方法已1诺贝竞尔生许理医割学奖(免卖疫学毒部分饱)19交01践年,苹血召清疗壶法及麻其治响疗白斩喉的铃应用19妻08虚年,偿免足疫性19坟08旷年,风噬构菌作车用19像13巧年,漏过拢敏性衰反应19抹19信年,击免船疫反锐应中亿的抗费原与追抗体19涨30坐年,惯血包型19鞭60异年,资获自得性猜免疫任耐受毅性19摸72劳年,柴抗滩体结尿构19悬80狭年,棉免陵疫反漂应调椅节19区84碑年,厦免么疫系已统控深制和豪单克搁隆抗悄体19斥87浓年,卫抗掌体多缓样性矛的遗宰传机验制19死96庙年,愧细圆胞介戚导的痒免疫遵(组筑织相获容抗寒原)Ga坏ng辱ba傲i@na驶nk拉ai.ed沙ht代tp膨:/店/u垃se粘r.na竿nk出ai.ed对/s桌ky非/my暗xk滚c/i辰nd坑ex恩.h界tm研lht捡tp晃:/锣/u固se备r.na旨nk荐ai.ed请/s台ky监/第二为节免疫弦学的沈发展堆史免疫恒学的锦经验螺时期中国通宋朝瘟疫倡的预袄防经典蛙免疫猛学时仁期
免疫保学的披创始右人Ed仓wa粪rdJe佳nn排erEd住wa赢rdJe酒nn洲er(1葛74微9-填18包22年)训,病17抽96载年5接月1跌4日定他成紧功地泉完成袜了一椅次举章世闻屯名的望实验洁。他筝从挤视奶女劣工接昼触牛份痘而艺不生袜天花剑这一盟现象仿得到倦了启烂发,值把牛菜痘(co咽wp掉ox哗)的脓汉泡液假接种胁于健冶康的黑男孩跑,待弟反应揪消退居之后岭再用盯同样枪方法售接种辨天花梳,男繁孩不篮再发却病。笋17寨98抓年他伸发表府了开遇创新室纪元栗的牛肾痘疫点苗的甚报告握。19飘80竭年5共月8校日在亿日内价瓦召袋开的锤第3肆3届垒世界迅卫生痛大会顶(WH音O)上宣超布全日球消权灭天箱花。1.济牛痘哑苗的之发明2.门减毒磁疫苗愧的发间明18支80传年,L锐Pa避st墓eu睡r发现雀鸡霍原乱杆反菌的荐接种机方法18挤81踏年,L差Pa加st春eu凑r制备王了炭可疽杆膀菌减猾毒疫扰苗18判85悼年,L局Pa镇st鼓eu副r制备蔬了狂数犬病姿疫苗
Lo指ui玩s姜Pa枝st宽eu及r3.让抗毒政素18贸90笛年,抗德国E框vo缠nBe渣hr枕in鉴g日本通的北郊里(SKi牢ta诉sa并to)应用宏免疫权血清喝治疗榜白喉煤患者汗的被搁动免编疫治融疗获传得成梦功。慎19宿02歉年,酿获得尸诺贝氏尔医蹈学奖创。
Em陡il约v件onBe券hr亦in状g&ki席ta乱sa酷to4.骡补体幕的发塔现18袍94浩年,R伪Pf烫ei榨ff震er观察疾到溶魔菌现束象18哄95蝇年,JBo扰rd男et发现尖溶菌晃现象昆中补地体和邪抗体吸的作哗用5.全血清后学方等法的身建立19练00栗年,P榨Eh见rl敏ic辽h抗体应形成眨概念姿,18任97霜年,P向Kr呼au残s沉淀咏反应18工96犁年,M伸vo县n宾Gr招ub吴er横,H肢E逆Du臂rh尝am凝集昂反应19辽06购年,AP炮v但on扁W浴as晌se辟rm驼an捷n补体酬结合脚反应6.旨免疫鸟化学麦的研吐究19哪17淋年,KLa咸nd晴st哨ei茶ne棚r应用套人工安抗原西研究胶抗原稿抗体羞反应加的特飞异性19暑29签年,MHe霜id轮el散be约rg察er抗原闪抗体狠反应源的定窝量研以究19疲34舞年,JRMa管rr讯ac抖k抗原陵抗体铲反应尝格子橡学说19脏38被年,AWTi既se浓li平us,戴EAKa用ba焰t血清酸蛋白绸电泳提技术脆丙种族球蛋套白19者42迟年,JT长F帮re敲un杜d佐剂19确41尖年,AH磨C量oo先ns免疫诵荧光丑技术19良55粉年,PGr门ab莫ar免疫占电泳射抗体西分子字不均崖一性免疫声化学焰研究善的创涝始人博,他喜用偶沈氮蛋露白人态工抗本原研罗究抗视原抗狼体反印应的聚特异犁性,无19饥01双年他蔬在研便究抗聪红细凯胞抗拿体时零发现男人有饮同种扮凝集筹素系蛋统,即AB们O血型板系统殿,1窗94车0年检他与A.垫Wi妖en野er发现泥了Rh抗原谣,此伸后又议发现详了许根多其限他的禁红细滚胞抗您原。La仇nd顷st浊ei坑ne别r也因库此于叼19才30墙年获续得诺豆贝尔酒生理蜂和医胶学奖岁。
Ka诞rlLa器nd妖st荒ei残ne昏r(澳地桑利,漆美,写18找68枪…1樱94喇3)7.愤抗体稍生成桂理论18痕97险年,P淋Eh和rl摔ic本h抗体攀生成悼学说抗毒姨素分位子存企在于蝇细胞宰表面菠上,贞当外洞毒素抄进入绢体内务后与满之特著异结即合,老并刺欠激细拢胞产横生更令多的沉抗毒糖素分绑子,改自细艘胞表齐面脱崇落入精血流究,既银是抗垮毒素光。Pa超ul圣E疫hr友li隆ch细胞找免疫屈的倡蛛导者愁,他牌在研波究游炒走细万胞即津海星年幼虫缝细胞匹的游雨走作纵用时榆,发坟现能伤吞噬狸外来吸的异家物,扮并观馆察到傍水蚤揪的血秧液细脱胞能答杀灭饱霉菌垃孢子祥,后璃来在概兔及录人体道中用鹿各种于细胞糊进行苏实验辆,也倾发现明白细搁胞有菌吞噬村各种正细菌纯的作接用,盘因此绞认为村机体啄的免简疫机冶制,皂主要疮就是咽以增唤强了匹吞噬角功能代的白较细胞久所发描挥的雾吞噬时作用反,即铃细胞勉学说损。1槐90岗8年膀他与Pa亲ul全E很hr撇li援ch以关鸽于抗坊体形诞成的病侧链岩学说并共获骄19欠08趴年的脚诺贝岂尔生脆理和钉医学踩奖。
El母ie尤M州et躬ch敲ni爆ko艺ff(俄,誉18扬46您…1果91委6)19戴30恋年,FHa莲ur姑ow井it听z抗体挺形成恳的模夜板学姨说抗体汽分子迟结构忌是在屈抗原应直接虏影响痒下形芳成的乎,抗专原是丘通过挪干扰捆细胞腹核DN吴A而间家接影披响抗检体分伐子的狼构型航。抗体削形成否的模畅板学赏说近代津免疫来学时洪期1.事细胞购转移余迟发乞型超辟敏性察的成煌功19拐42嗽年,MW停C历ha么se证明泄除体腰液免盼疫外铅细胞爸免疫秋的存社在2.炉免疫叙耐受和现象锐的发驾现19充45民年,RD脉O恳we薯n发现皱天然哥耐受叼现象19劳53叔年,REBi偶ll仪in挂gh悬am,P蹈BMe茅da荐wa雅r免疫脂耐受侨证明思,使身免疫港学进府入生本物学访时期3.即抗乐体生扣成克恋隆选岸择学咬说机体顿内存认在识掩别多祝种抗涌原的仗细胞改系,夹其细叠胞表驻面具黄有识管别抗覆原的洽受体迟。抗原截进入棕体内玩后,馆选择失相应辨受体照的免坑疫细锄胞使耍之活主化。胞增殖凑形成台抗体乱产生价细胞鼠及免职疫记区忆细消胞。胎生向期免衔疫细跌胞与扮自己赌抗原狭相接秀触则袋可被购破坏情,形政成耐婚受状滴态。免疫笨细胞芦系可孟突变邻,产总生出尺同自逝己抗里原发否生反左应的意细胞径因子魄,可难形成滑自身赶免疫慌。Ma灯cf侵ar弹la眯neBu窄rn那et19久59聪年Bu蛾rn冷et提出古体内杀有很码多针涨对各膝种抗毙原的挤相应轮细胞错系,抗原罩进入公机体厕选择问相应芳细胞吸系与纺这结缘瑞合,尿活化尚该细戴胞系停,使叫之增抽殖并沫产生寄特异丛性抗场体,旺因此溪称为筐克隆畅选择驾学说伟。若缘瑞在胚萍胎期牵间由求某抗拖原选蜂择相巡寿应细涛胞系冤接触截后,皆这些湿细胞蛇系即呈被排勤除或往失去正活性渴,处拳于抑纯制状饭态,搏称此乎为禁介忌克组隆,而机守体就粒失去策针对侮这种驱抗原直的反遮应性住,形饮成耐忍受,从而壮解释臂机体牌对自雀身抗栋原的荡耐受机性。第此假址设不恭仅能鱼说明经抗体铜形成躁的机现制,腰而且诊能解京释不蜜少免间疫生食物学首现象壶,如动对抗啦原的卧识别功、免茂疫的恰记忆乖、免列疫耐利受性少和自茄身免厌疫等酸,对茶近代赛免疫槽学的类发展葵起了座很大驳的推帖动作险用。
19视58年,咏提出拍抗体挣生成克隆武选择峡学说采:Pe壶te肺rMe纳da倒wa鹅rPe嗓te寄rMe耐da询wa帐r19本44年他钥和Bu盈rn坑et一起柿提出鸽抗体甩形成罪的选害择学陷说,爸后来要他进台一步市证实纳了Bu彻rn踩et懒-Fe惜nn筐er理论则,并吴把这瞎种现绢象称记为获颤得免爆疫耐烫受性。在此鸭基础剧上,Me专da士wa妖r(1孝95斗3)进一忍步人盗工诱饭导免僵疫耐夏受性夜。他抱事先公用CB暂A系小沟鼠的译脾细幸胞注饼射到叔另一国品系A系胎饥鼠或顿新生付鼠体虑内,A系小津鼠成锅长后搁可接钞受CB钥A系小棵鼠皮谱肤移闪植,盲而未声经上箱述处馒理的借则发仇生排柳斥反御应。辅由于这对免赤疫耐帝受现撕象的氏发现秧和理扁论上群的阐悠明,垫使Bu扫rn衬et和Me液da巾wa烘r获得浸19柱60咏年诺啊贝尔些奖。
Me址da浪wa继r与Bu燥rn宪et在诺耽贝尔蚂颁奖挤典礼况上Bu页rn逢et和Me甲da梳wa蒸r获得论19踩60场年诺券贝尔厕生理汽医学苹奖。现代附免疫诉学时棉期60赢年代肢的重路要发推现1.士在此法期间奥证明穴了胸怠腺和睁淋巴哨细胞户的免站疫功瓣能,颠建立东了高浑等动帐物体干内免徒疫系突统的匹组织叶学和甜细胞雄学基荣础。19射57俱年,Gl性ic盘k早期咽摘除虑鸡的盲腔上持囊组仿织可固影响申抗体在的产棉生19必61烂年,Mi伟ll灯er柏,G军oo逃d胸腺谣与细谁胞免暗疫19选65围年,Go懒wa阅n淋巴隶细胞躁的免员疫功礼能19天69盼年,Cl盟am差an,M艘it蝴ch肤el露l林T和B细胞咽亚群炮的概秩念2.初在购此期防间对抢抗体锣分子凶的结意构的纠研畜究取啦得了左突破手性进茅展。40总年代瓦,抗著体的奴血清类球蛋株白性怖质50姿年代悬,RR抽P洪or锅te虚r木瓜栋蛋白夫酶水政解抗举体球欣蛋白喷分子纵抗抹体活捕性片纳段;GMEd支el贞ma首n证明扣球蛋悼白是志多肽叼链组程成的60筐年代值,统改一抗底体名判称和分除类Ig欲G,Ig漆M,Ig炉A,发现之了Ig赶D,Ig构EEd胜el礼ma墓n20世纪盘50毅年代锈他与Ro资dn演ey旧.书R.堂P月or亭te痛r(英,桥19猎17茧…1林98磨6)疾等利逆用多瞧发性振骨髓的瘤患众者的萌血清耍及尿诸液作揭为材籍料,肌用酶暖切等立多种郊化学瘦方法钞,研施究了机抗体担的基国本化燥学结额构。头19及64许年世捞界卫是生组溉织将尺其统抚一命途名为脱免疫船球蛋泳白。赢19窜69圣年Ed阻el铜ma主n完成随了人模类免公疫球聚蛋白谷全部雀一级姨结构欧的测脚定,掘并于俯19浪72私年获艺得诺正贝尔妇生理慎和医怖学奖姐。Ed炉el放ma尤n(1坏92摧9…擦)
70困年代肺的重剧要发麦现1.抬免漆疫应夫答细顾胞机体莲的免颜疫应湾答是惧由多授细胞谷相互拴作用欣的结券果,删使免塞疫学秤进入倚了细每胞生欣物学抬和分冬子生遭物学按领域递。Pe饿rn烈is淋巴旧细胞锡在抗极体产扬生中轻的协板同作似用Fe隔ld刷ma亩n哄T和B细胞环在抗示体产慕生中版的协暂同作寸用Un慰an升ue巨噬贷细胞贪在免景疫应种答中僵作用2.T细胞名亚类固的发腐现研究T细胞碧的发破生,阿分化馅与功贤能,俯对T细胞腹亚类促的鉴累别,妹对T细胞古抗原烘识别愚受体喂的研示究。Mi舞tc剥hi汗so嫌n辅助职性T细胞Ge貌rs腐ho键n抑制类性T细胞Ca矩nt葵or膜抗婆原分叶析法面,鉴涨定不排同T细胞外亚类丢。3.惯免杠疫网尝络学19滑74纤年,NKJe威rn奋e提出键免疫钻网络哥学说抗原沉刺激圾发生厘之前季,机竟体处厉于一疑种相凡对的稳免疫亦稳定泽状态欠。抗原穗进入俯机体洞后,顶打破流了这狮种平咐衡,槽产生桌特异家性抗亿体分边子。当达歉到一拢定量缎时将袄引起箭抗Ig分子蛛独特哀型的卧免疫箩应答脉,即套抗独宋特型敌抗体疗。使稍受增臣殖的愿克隆灰受到趣抑制浪,而碎不是负无休碰止的液增殖暗,藉谣以维匹持免璃疫应体答的蛋稳定豪平衡记。Ni合el丹s重Ka家j站Je荷rn两e19退74年N.番K.Je祖rn继e继Be景rn缩慧et"克隆苏选择饰学说朗"后矿提出继免疫绘系统堤内部捆调节惰的独肥特型喂和抗笛独特串型的智网络苦理论。他指史出免芽疫球礼蛋白笑分子罩的异肚质性危不仅污表现兆在分盆子上消有特允殊的瓜能结短合抗讲原的沿互补仍位,而且蚕表现电在分椅子的当可变伪区上挪许多糟不同煌的抗是原决嗓定簇勒。这岩些被稿称为钢独特季位的题抗原逃决定状簇能材被另输外的热抗体帝,即茧抗独利特型期抗体忽所识萍别。纳由于Je描rn秩e深入筐地研愁究,袄他于斜19绞84祖年获蓄得诺停贝尔议奖。
19样75俗年Ko训eh婚le挥r及Mi住ls限te谊in用杂悬交瘤樱技术坝解决屑了此棉问题狱,并倒能大遥量制雪备单贫克隆怠抗体腊,这舱对免设疫学糟的研盖究起耐了很遥大的识推动耻作用坐。用母单克砌隆做旧分子物探针缸进行朝免疫策鉴定音及免厨疫治狠疗和除治疗缝药物控的抗犁体导纺向运与载等笑研究蔬和应造用得兔到迅卖速的株发展妙,对晨分子晕生物从学、山细胞竞学、属免疫胜学、父医学曾等许梯多学瞒科领配域的缸发展轨也起妖了重诊要的猎推动赌作用季。
Ge松or旷ge进s珠J.倦F罗.埋Ko常hl雀er(德,瓜19树46亮…圈)Dr烧.Mi扔ls冬te抱in(英,盲阿根新廷,混19哑27昌…杯)80跪年代河的重贵要发隐现
1.报抗逃体多澡样性冰遗传聪控制日本守,利条根川吹进等今应用冒分子蹄杂交暴技术垂证明灾并克悠隆出Ig分子V区和C区基灰因。萝同抓时应萌用克初隆cD估NA片段凡为探萄针,晶证明臣了B细胞蹄在分棋化发拿育过局程中松编码Ig基因嫁结构叮,阐眯明了Ig抗原贡结合累部位明多样苏性的汉起源灭,以冬及遗齿传和叼体细尝胞突丽变在怒抗体吩多样羞性形晓成中朗的作琴用。
利根芦川进轰,S.To哭ne胃ga呼wa,(日侄,19长39艰…序)利根拥川进挪:明阐明扔了免歼疫球嫌蛋白葡的基茫因结湿构,滥证实抗了其施基因廊的重孙排和澡突变料是抗拦体多盲样性创的根芒据,惨使免淹疫球嗓蛋白父多样踪蝶性的斑遗传敲控制摧找到野了依畜据。淋19舞87表年,幸他获叨得诺乏贝尔畅生理糠和医次学奖品。
2.T细胞幼抗原罪受体袋的证但明19警83废年Me星ur证明妨小鼠奏和人T细胞材表面列受体档的存萌在(扫异二咳聚体或肽链浪组成筒)19雾84侧年Da要vi沙s分离服出小秤鼠T细胞种受体秃基因Sn趁el望l丧&Be斧na绣ce娱rr怕af&Da飘us田se僵tG.台Sn雀el贺l在1钳94出8年晚发现依了组正织相劣溶性侦抗原后;J.Da慈us暖se役t19鹿50抱年在悉人的咏血液般中发霜现了富具有梢与H-源2同样话作用鱼的人唤体白子细胞直抗原投即HL谨A,以粘后他羞把大伯量工滑作集宰中在孔对这斯类抗敲原的幕结构快与功亩能以锅及控唯制这限类抗膏原的切基因腾--稍--忌主要样组织话相容体性复兴合体拍的研曾究上迹;B.Be侨na勇ce辩rr怎af在1捉96另3年溉发现晚了免相疫应凭答基蛾因。相此三决人共筋同因悲对主克要组乡丰织相愈容性管复合耐体的胞研究忠获得警了1惠98泼0年挑的诺志贝尔孩生理悉和医匹学奖膀。
3.些细傲胞因卫子研讽究进侮展细胞示因子炉是一饺组异陆质性收肽类夜细胞沿调节牲因子率。它聚包括逗淋巴弟因子恐,单雨核因腔子,姻白细烘胞介蜜素,左干扰昌素,筹肿瘤溪坏死播因子胸,集拍落刺中激因瓜子,卵转化茶生长候因子妙等。小结
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