生物化学光合作用

关于生物化学光合作用第1页，课件共63页，创作于2023年2月一、概念：光合作用是糖合成代谢的主要途径。是绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2、H2O、H2S等合成糖类化合物并释放出氧气（或其他物质）的过程，称为光合作用。CO2+H2O(CH2O)+O2光叶绿体CO2+H2A(CH2O)+H2O+2A光第一节概述第2页，课件共63页，创作于2023年2月二、光合作用的场所—叶绿体被膜外膜内膜间质：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA、核糖体等)---暗反应类囊体(基粒)基粒片层---光反应基质片层第3页，课件共63页，创作于2023年2月叶绿体的结构第4页，课件共63页，创作于2023年2月类囊体膜上蛋白质复合物第5页，课件共63页，创作于2023年2月四、光合作用的两个阶段：第6页，课件共63页，创作于2023年2月基质中（活跃的化学能稳定的化学能）原初反应电子传递和光合磷酸化光能的吸收、传递与转换（光能转换成电能）（电能活跃的化学能）(类囊体膜上）碳素同化光反应暗反应第7页，课件共63页，创作于2023年2月叶绿素类类胡萝卜素叶绿素类a(蓝绿色)叶绿素类b(黄绿色)胡萝卜素(橙黄色)叶黄素(黄色)藻胆素第二节光反应一、光合色素其他第8页，课件共63页，创作于2023年2月主要色素：叶绿素a，作用：接受收集的光能并参与光化学反应辅助色素：其它的叶绿素和类胡萝卜素、藻胆色素等。作用：收集光能聚光色素(天线色素)作用中心色素据作用分类第9页，课件共63页，创作于2023年2月二、光合单位

能发生光合作用的功能上独立的单位。由大约几百个色素分子和一些肽链构成。天线色素（集光色素）：大部分色素分子（全部叶绿素b和大部分叶绿素a，类胡萝卜素和叶黄素分子），起捕获光能的作用。作用中心(反应中心)：一对特殊的叶绿素a分子和蛋白质组成的复合体，发生光化学反应，将光能转变为化学能。光反应中心第10页，课件共63页，创作于2023年2月作用中心叶绿素分子电子受体电子传递共振能传递天线色素分子第11页，课件共63页，创作于2023年2月天线色素分子作用中心叶绿素分子叶绿素通过激子传递把吸收的能量汇集到作用中心第12页，课件共63页，创作于2023年2月三、植物的光反应系统PSⅠ是一个跨膜复合物。P700是PSⅠ反应中心色素。

PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现从PC到NADP+的电子传递。1.光系统I(PSI)第13页，课件共63页，创作于2023年2月PSⅠ复合体第14页，课件共63页，创作于2023年2月第15页，课件共63页，创作于2023年2月PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。P680是PSⅡ反应中心色素。功能：吸收光能，进行光化学反应，产生O2。2.光系统II(PSII)第16页，课件共63页，创作于2023年2月光系统Ⅱ的结构第17页，课件共63页，创作于2023年2月第18页，课件共63页，创作于2023年2月PSI和PSⅡ在类囊体膜上的定位第19页，课件共63页，创作于2023年2月四、光合电子传递链光合链：光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的传递电子的物质称为光合链组成：三个跨膜复合体（PSⅠ、PSⅡ、Cytb６f复合体），以及质体蓝素（简写为PC）、铁氧还蛋白（简写为Fd）和质体醌（简写为PQ）三个可移动电子载体第20页，课件共63页，创作于2023年2月Cytb６f复合体（PQH２·PC氧还酶）含有Cytf、Cytb６(2个，为电子传递循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。每传递一对电子，可转移4个质子到类囊体腔。第21页，课件共63页，创作于2023年2月第22页，课件共63页，创作于2023年2月3、光合链电子传递顺序第23页，课件共63页，创作于2023年2月（1）非环式电子传递：H２O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，同时Cytb6f复合体转运8个H+进类囊体腔，放氧复合体转运4个H+。（2）环式电子传递：PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。第24页，课件共63页，创作于2023年2月类囊体膜类囊体腔PSⅡ中的电子传递第25页，课件共63页，创作于2023年2月PSⅠ中的电子传递第26页，课件共63页，创作于2023年2月非环式电子传递：第27页，课件共63页，创作于2023年2月环式电子传递：第28页，课件共63页，创作于2023年2月光合链的特点①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关。④PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，也把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。第29页，课件共63页，创作于2023年2月两个光系统的协同作用第30页，课件共63页，创作于2023年2月五、光合磷酸化1.概念：通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。第31页，课件共63页，创作于2023年2月2.类型：（1）非循环光合磷酸化：非环式电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP合成，并生成NADPH。这种形式的光合磷酸化叫光合磷酸化。（2）环式光合磷酸化：环式电子循环流动过程中，产生质子梯度，驱动ATP的合成。这种形式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。环式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而无NADPH和O2生成。这是当植物体内需要ATP时选择的电子传递形式。第32页，课件共63页，创作于2023年2月非循环光合磷酸化第33页，课件共63页，创作于2023年2月环式光合磷酸化第34页，课件共63页，创作于2023年2月也称偶联因子或CF1-CFo复合体叶绿体的ATP酶与线粒体的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。3.ATP合成的部位——ATP酶第35页，课件共63页，创作于2023年2月化学渗透学说的现代模型（P.Mitchell）4.光合磷酸化机理第36页，课件共63页，创作于2023年2月光合磷酸化的机理：类似于氧化磷酸化PQ具有亲脂性，含量多，被称为PQ库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。在光下，PQ在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜腔内。水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高，则膜内电位较“正”，膜外H+浓度降低，则膜外电位较“负”，于是膜内外产生电位差(ΔE)和质子浓度差（ΔpH），两者合称质子动力势，是光合磷酸化的动力。H+沿着浓度梯度返回膜外时，释放的自由能催化合成ATP。第37页，课件共63页，创作于2023年2月第三节暗反应

暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。不需要光参加。暗反应是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为C3途径。有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4途径。还有CAM（景天酸代谢）途径。一、概述：第38页，课件共63页，创作于2023年2月第39页，课件共63页，创作于2023年2月二、C3途径又叫三碳循环、Calvin循环。由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸)，故又称为还原戊糖磷酸途径（reductivepentosephosphatepathway，RPPP）。C3途径可分为三个阶段:

羧化阶段(CO2固定阶段)

还原阶段更新阶段（受体再生阶段）第40页，课件共63页，创作于2023年2月卡尔文循环第一阶段第二阶段第三阶段CO2＋H2O612NADP+3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮5-磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖6ATP6ADP1212ATP12ADP6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛12NADPH1212106662糖第41页，课件共63页，创作于2023年2月RUBP+CO22（3-PGA）RUBP羧化酶Mg1、固定（羧化）阶段：CH2O－PCOCOHHCOHHCH2OP核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶2＋CO21,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸第42页，课件共63页，创作于2023年2月核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(简称rubisco)第43页，课件共63页，创作于2023年2月1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛ATPADPNADPH＋H+NADP+3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶2.还原阶段6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖糖异生途径第44页，课件共63页，创作于2023年2月PPP途径再生途径H2OPi5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶葡萄糖1，5二磷酸核酮糖3、更新阶段（受体再生阶段）ATPADP第45页，课件共63页，创作于2023年2月4、能量消耗总反应式是：6CO2＋12H+＋18ATP＋12NADPH＋12H2OC6H12O6＋18ADP＋12NADP+＋6H+

G’=476.8kJ/mol每还原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。第46页，课件共63页，创作于2023年2月5、调控限速步骤：CO2的固定限速酶：RubiscopH升高激活Mg2+的浓度升高激活NADPH(还原力)的产生光第47页，课件共63页，创作于2023年2月第四节光呼吸（C2循环）和C4途径一、光呼吸：植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出二氧化碳的过程称为光呼吸(photorespiration)。光呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。以RuBP为底物，催化这一反应的酶是Rubisco。光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环。第48页，课件共63页，创作于2023年2月表

光呼吸与暗呼吸的区别

光呼吸暗呼吸

底物

在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸，底物是新形成的。

可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。代谢途径乙醇酸代谢途径，或称C2途径糖酵解，三羧酸循环，磷酸戊糖途径,氧化磷酸化

发生部位

只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。

对O2和CO2

浓度的反应在O2浓度1-100%范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓度的CO2抑制光呼吸。一般而言，O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。反应部位、条件光下、绿色细胞光、暗处生活细胞第49页，课件共63页，创作于2023年2月二、光呼吸的生物化学历程底物：乙醇酸第50页，课件共63页，创作于2023年2月光呼吸途径叶绿体线粒体过氧化体第51页，课件共63页，创作于2023年2月三、C4途径（四碳双羧酸途径）固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为C4-二羧酸途径，简称C4途径。组织定位：叶肉细胞和微管束鞘细胞

历程：固定阶段:PEP+CO2+H2OOAA+PiPEP-羧化酶(草现乙酸转移阶段:OAA

苹果酸（叶肉细胞）维管束鞘细胞脱羧CO2C3再生阶段：第52页，课件共63页，创作于2023年2月大气叶肉细胞维管束鞘细胞维管束淀粉蔗糖蔗糖大气CO2叶肉细胞维管束鞘细胞第53页，课件共63页，创作于2023年2月草酰乙酸苹果酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸C4途径叶肉细胞维管束鞘细胞第54页，课件共63页，创作于2023年2月四、景天酸代谢景天科植物白天炎热时气孔不开,以防水分散失.夜间气孔开放,吸收CO2,在PEP羧化酶作用下,CO2与PEP结合生成草酰乙酸,随后被苹果酸脱氢酶还原成苹果酸,贮存于液泡中直到天亮,白天苹果酸从液泡中释放出来,脱羧生成CO2和丙酮酸,CO2进入Calvin循环.第55页，课件共63页，创作于2023年2月本章重点光反应的功能单位：PSⅠ和PSⅡ的功能光合电子传递途径光合磷酸化C3途径的三个阶段第56页，课件共63页，创作于2023年2月Fe-SOAACF1-Fo

PCPSI

CAMNADP+

Fd

Pheo

Q

RuBP

P680P700

PEPPQPGA

FNR

PSIIRubiscoLHC

一、缩写符号翻译第57页，课件共63页，创作于2023年2月二、填空题

1.光合作用是一种氧化还原反应，在该反应中，

被还原，

被氧化；光合作用的暗反应是在

中进行的；光反应是在

上进行的。2.在光合电子传递中最终电子供体是

，最终电子受体是

。3.在光合作用过程中，当

形成后，光能便转化成了活跃的化学能；当

形成后，光能便转化成了稳定的化学能。4.光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体亦称为

。类囊体膜上的四种主要复合物是

和

、

。第58页，课件共63页，创作于2023年2月5.光呼吸底物是

，其代谢途径涉及到

、

和

等细胞器。6.伴随非环式光合电子传递形成的产物有

、

和

。7.完整的C3循环可分为

、

和

三个阶段。8.Rubisco具有

和

的特性。9.光合C4途径中CO2的固定和同化是在

和

两种细胞中依次进行的，其底物分别为

和

，催化这两个反应的酶分别为

和

。10.光合作用分为______和_____两个阶段。第一阶段主要在叶绿体的_______部位进行，第二阶段主要在叶绿体的______部位进行。第59页，课件共63页，创作于2023年2月11.光合C3途径的CO2受体是

，M．Calving循环固定CO2形成的第一个产物是

。12.C4途径的CO2受体是

，CO2固定后的初产物是

13.碳素同化作用的三大类型为

，_____

和

。。14.光反应的主要产物是_____,_____,_____。15.绿色植物中主要的光敏色素是_____，其它光敏色素有______等。16.P*700是强电子_______，P+700是强电子_____。17.三碳循环固定的第一个产物是______。四碳循环固定的第一个产物是_______。18.三碳循环的限速酶是____