向日葵的器官建成茎的形成和生长

单元三：向日葵的器官建成一、向日葵营养器官的建造(三)茎的形成和生长1.茎的形成向日葵的茎源于胚顶端分生组织。在初生生长完成后，产生一种次生组织——徽管形成层。徽管形成层细胞分裂，其衍生细胞出现分化，向内产生次生韧皮部(运输养料),向外产生次生木质部(运输水分)，从而构成茎的次生微管系统。徽管组织数量增加，茎的直径也随之增粗。向日葵茎的生长属于单轴生长，是由胚轴从下向上无限伸长，分化成节和节间，在节上着生叶和分枝。作物茎尖分生组织具有自我形成和维护的能力，包括分生组织的形成与再生、保护和调控。茎秆的高度取决于地上部分的伸长节间数和节问长度。向日葵的茎，主要靠茎尖分生组织的细胞分裂和伸长，使节数增加，节间伸长，植株逐渐长高，其节间伸长的方式为顶端生长。向日葵的茎秆直立，高度差异很大，从0.5m至5m不等。茎的横断面近图形，直径约0.8～10cm不等。表面粗糙，被有刚毛。由外向里由表皮、皮层、微管组织(韧皮部、木质部)和海绵状的髓部组成见彩图2-3。接近完熟期，茎秆发生强烈木质化，而茎内的髓则形成空心。向日葵的幼茎多呈绿色，也有淡紫色或紫色者，这是幼茎细胞中含有花青甙色素所致，这一特征是苗期鉴别品种，进行去杂提纯的重要标志。作物生产技术专业/教学资源库单元三：向日葵的器官建成一、向日葵营养器官的建造(三)茎的形成和生长2.向日葵茎秆类型(1).分枝类型栽培类型的向日葵一般是不分枝的。对于向日葵子实产量形成来说，有分枝不是好的性状。向日葵茎秆可分为无分枝型和分枝型两种。分枝型又分顶部分枝、基部分枝、有主盘全分枝、无主盘全分枝4种类型除上述分枝类型外，还有一种特殊的类型，即“双头同熟分枝型”，也称Y分枝性状，如前苏联的WJRl629基因型(图2-2)。Y分枝源自顶端分生组织的分裂：顶部原体细胞首先解体，靠近原套的细胞随之坏死，接着，周围的分生细胞形成新的顶生分生组织，形成二叉植株。分枝前叶螺线数达4个或更多，分杈后则回到2个叶螺线

向日葵的分枝又可分为遗传性分枝和非遗传性分枝两种类型。遗传性分枝是品种本身具有分枝性。这类品种，即使在比较干旱瘠薄的环境条件下，叶腋也会长出分枝。非遗传性分枝是因环境条件影响出现的分枝。就是说，只要有分枝基因存在就100%发生基部分枝。作物生产技术专业/教学资源库单元三：向日葵的器官建成一、向日葵营养器官的建造(三)茎的形成和生长(2).分枝机理

基部分枝是由单显性基因控制。也就是说，只要有分枝基因存在就100%发生基部分枝。上部分枝、有主盘全分枝、无主盘全分枝这3种分枝类型为等位隐性基因控制。也就是说，只要有等位分枝基因同时存在时才能出现分枝。

作物生产技术专业/教学资源库单元三：向日葵的器官建成一、向日葵营养器官的建造(三)茎的形成和生长(3).造成向日葵出现分枝的外在因素

(1)生育前期低温冷害，造成生长发育迟缓，易产生分枝。(2)8～12片叶期间及现蕾前，在一定的干旱过程后，突然灌水或降雨会造成营养运输失衡，引发及促进腋芽分化，长出分枝。(3)向日葵的根系发育与地上部分的发育是通过维管束相互影响的当田间作业农机具(犁铧)造成向日葵须根受损时，可能出现分枝。(4)单株营养面积过小，营养不足土地瘠薄也可能造成营养枝出现。(5)播种时不带种肥，苗期不松土、不追肥、定苗过晚等，都可能使植株在营养生长阶段发育不正常。株高0.8～1.2m,即开花，限制了株高增长，若采取“一炮轰”的大水大肥，也会造成分枝的出现。(6)土壤缺硼主茎生长不良，腋芽常随之分化，造成分枝。作物生产技术专业/教学资源库单元三：向日葵的器官建成一、向日葵营养器官的建造(三)茎的形成和生长(4).防止分枝的措施(1)选择适宜土地，适时冬灌，确保底墒充足。(2)有条件的地方适时轮作，防止供肥单一化，减少病虫害发生。(3)施足底肥，底肥以有机肥、磷肥为主。带足种肥，与种子分沟分层施入，三料过磷酸钙[Ca(H2PO4)2，H20]不少于75kg/hm2，尿素[CO(NH2)2]不少于45kg/hm2。(4)及时定苗、中耕松土、追肥，促使幼苗早生快发。(5)开沟后视苗情而走是否灌头水，正常情况下，以现蕾后灌头水为宜，如遇旱可适当早灌。(6)加强田间管理，防虫、除草、减少机械损伤。栽培上，耍选用不分枝的品种。但是在配制杂交种过程中，常常利用恢复系的隐性分枝延长散粉时间以提高结实率，不育系为无分枝，这样隐性性状在F1中不会表现。作物生产技术专业/教学资源库单元三：向日葵的器官建成一、向日葵营养器官的建造(三)茎的形成和生长3.影响茎生长的因素(1)密度合理和种植较稀，有利于向日葵主茎的生长。(2)施足基肥、苗肥，增加土壤的氮素营养，可以促进茎秆的生长。但氮素过多，碳氮比例失调，则对茎秆生长不利。(3)矮秆和茎秆机械组织发