植物体内有机物的运输

关于植物体内有机物的运输第1页，课件共31页，创作于2023年2月本章主要内容：植物体内有机物运输的途径、速率和溶质种类韧皮部的装载韧皮部卸出筛管运输机理同化物的运输和分配。外界条件对有机物运输的影响第2页，课件共31页，创作于2023年2月高等植物各器官有明确的分工：有机物生产发源地----运输-----消耗地或贮藏场所有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素；第3页，课件共31页，创作于2023年2月第一节有机物运输的途径、速率和种类一、运输途径1.环割试验证明：有机物的运输途径韧皮部。2.同位素示踪法证明：有机物的运输途径是韧皮部的筛管和伴胞。用14CO2饲喂叶片，进行光合作用后，在叶柄或茎的韧皮部发现14C的光合产物。图6-1第4页，课件共31页，创作于2023年2月图6-1图6-1第5页，课件共31页，创作于2023年2月二、运输方向

同位素示踪法证明：--韧皮部内的物质可同时作双向运输。向上：茎尖、花果等向下；根、地下贮藏器官等--同化物也可以横向运输。但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。第6页，课件共31页，创作于2023年2月三、运输的速度和溶质种类

1、速度：借助同位素示踪法可发现：植物体内有机物运输速度比扩散还快。一般为100cm/h。范围在30－150cm/h之间。但不同植物不同：大豆84－100，甜菜85－100，南瓜40－60,马铃薯20－80，等等；不同有机物不同；同一植物不同发育阶段不同，嫩－快，老－慢。2、形式（溶质种类）：主要是蔗糖。用最巧妙的方法――蚜虫吻刺结合同位素法研究。筛管汁液最多的是水，其次是蔗糖。筛管汁液干重90％是蔗糖，所以说，蔗糖是主要形式。还有少量的棉子糖（三糖）、水苏糖、毛蕊花糖，结构上都有一个葡萄糖残迹。另有少量的糖醇、山梨醇、氨基酸、酰胺、生长物质、有机酸和无机离子、激素等（P148表6-1）P148图6-3第7页，课件共31页，创作于2023年2月P148图6-3第8页，课件共31页，创作于2023年2月P148表6-1韧皮部汁液成分第9页，课件共31页，创作于2023年2月第二节韧皮部的装载

韧皮部运输的关键：同化物由“源”细胞------装载入筛管分子------卸出到“库”细胞韧皮部装载：是指同化物从叶肉分子进入筛管-伴胞复合体的过程。可分为3个步骤：（1）白天：叶肉细胞光合形成的磷酸丙糖首先从叶绿体运到胞质溶胶。晚上：可能以葡萄糖状态离开叶绿体后业转变为蔗糖。（2）叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近（只有2-3个细胞直径的距离）（3）筛分子装载，即糖分子进入筛分子和伴胞。糖分和其它物质从源运走的过程称为输出(export)第10页，课件共31页，创作于2023年2月一、韧皮部装载途径:质外体途径、共质体途径（一）、质外体途径

有些植物的叶肉细胞与邻近伴胞及筛分子之间的胞间连丝较少，糖从叶肉细胞运出后，进入质外体空间，继而到达小叶脉的质外体，最后被筛分子-伴胞复合体主动吸收。证据：甜菜和蚕豆的质外体存在运输糖（translocatedsugar)蔗糖和水苏糖）。质外体途径：是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE--CC复合体膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。P149图6-4-12第11页，课件共31页，创作于2023年2月P149图6-4-11P149图6-4第12页，课件共31页，创作于2023年2月（二）、共质体途径

共质体途径是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。胞间连丝—是贯穿胞壁的管状结构物，内有连丝微管(desmotuble)，其两端与内质网相连接。把相邻的细胞质连贯起来输送物质，传递刺激。南瓜:运输糖是水苏糖。P149图6-4-12第13页，课件共31页，创作于2023年2月二、韧皮部装载机制（一）质外体途径中的蔗糖转运蔗糖—质子同向运输也称共向转运(co-transport)。质子泵（ATP复合酶）：大多集中在面向维管束的鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜中，有利于质外体的光合产物输送。蔗糖-质子同向转运：在筛分子或伴胞质膜上的ATP酶，不断将H+泵到质外体（细胞壁）。质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度作为推动力。通过ATP酶释放能量，推动细胞内H+的输出和外界K+

的输入，以维持膜内外质子梯度。蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向运输器(sucroseprotonsymporter)一起进入筛分子-伴胞复合体。

P150图6-5-15第14页，课件共31页，创作于2023年2月P150图6-5-14图6-5第15页，课件共31页，创作于2023年2月（二）共质体途径中的寡糖运输多聚体-陷阱模型：P151图6-6第16页，课件共31页，创作于2023年2月

三、韧皮部装载特点1、逆浓度梯度进行：如甜菜叶肉细胞的渗透势为-1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻近的薄壁细胞只有-0.8Mpa。2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的蔗糖浓度为800mmol/L，质外体为20mmol/L，它们之间的浓度比为40∶1这种浓度梯度进行的运输是需要由伴胞以ATP形式供给能量的。在提供外源ATP时，运输速度增加。3、具有选择性：筛管汁液中的大部分干物质是蔗糖；外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分标记物是在蔗糖里，第17页，课件共31页，创作于2023年2月第三节韧皮部卸出韧皮部卸出是指光合同化物从SE--CC复合体进入库细胞的过程。一、同化物卸出途径途径有两条

1、共质体卸出：一般说来，正在生长发育的叶片和根系，同化物是通过共质体途径运出的，即蔗糖经过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE－CC复合体释放库细胞的代谢部位。P152图6-7①2、质外体卸出：某些植物或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实等）其韧皮部卸出的是通过质外体进行的。这些植物组织（延存器官、生殖器官和贮藏器官）的SE－CC复合体与库细胞间没有胞间连丝，所以SE－CC复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体先进入质外体空间，然后直接进入库伴胞，或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。P152图6-7②一旦自由空间里的蔗糖浓度过高，共质体途径就成为卸出的主要途径。由此可见，同化物可经质外体卸出，也可经共质体卸出，依实际情况而定。第18页，课件共31页，创作于2023年2月P152图6-7①P152图6-7②P152图6-7-20③第19页，课件共31页，创作于2023年2月

二、依赖代谢进入库组织在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜2次：筛分子-伴胞复合体的质膜和接受细胞的质膜。当糖分子运至库细胞的的液泡时，又要跨过液泡膜。运输器在糖分子跨膜过程中会起作用。试验表明，韧皮部同化物到库细胞的跨膜过程中，至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代谢能量的。P152图6-7-20③例如：大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产物敏感，说明蔗糖进入质外体是主动的；

玉米韧皮部卸出对缺氧、低温不敏感，说明玉米韧皮部卸出蔗糖到质外体是被动的。低温和代谢抑制剂就证明：同化产物进入库组织是依赖能量的，需要能量的位置因植物种类和器官而异。第20页，课件共31页，创作于2023年2月第四节韧皮部运输的机制解释筛管运输同化产物学说有几种，现主要介绍3种：压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说

第21页，课件共31页，创作于2023年2月（一）压力流动学说（Pressureflowtheory）基本论点：有机物在筛管中随着液流的流动而移动。这种液流的流动，是由于输导系统两端的压力势的差异而引起的，所以称为压力流动学说。P153图6-8不足：（1）筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质，对糖溶液流动有相当大的阻力。要使糖液保持那么快的速度，其所需的压力势差异比筛管的大得多。（2）这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实难以解释。第22页，课件共31页，创作于2023年2月P150图6-9P153图6-98第23页，课件共31页，创作于2023年2月（二）细胞质泵动学说（cytoplasmicpumpingtheory）60年代赛尼认为，筛管分子内腔的细胞呈几条长丝，形成胞纵连束或胞间连络束（transcelluarstrane）纵跨筛分子。每束直径1－几个μm。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离的泵走，糖分就随之流动。可以解释双向运输现象。同一筛管不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动。糖分也就向相反的方向运输。有人反对：1、有人认为胞纵连束是一个赝象，是光反射。2、有人认为胞纵连束是制片时筛管分子受伤形成的，不受伤的、有功能的筛管分子不存在这种束；3、在电子显微镜下看不到这种胞纵连束。可以解释双向运输现象。同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。。第24页，课件共31页，创作于2023年2月（三）收缩蛋白学说（contractileproteintheory）

筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，微纤丝似鞭毛一样颤动。活的筛管分子内有两种运动：脉膊状流动，集体流动。微纤丝之所以运动因为它是由韧皮蛋白（P-蛋白）收缩丝所组成的。总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，可分为两大方面：渗透动力和代谢动力第25页，课件共31页，创作于2023年2月一、同化物的配置：配置：指源叶中新形成的同化物的代谢转化。有三个方向。1、代谢利用——呼吸利用；2、合成暂时贮藏化合物——淀粉、蔗糖等3、从叶输出到植株其他部位：幼叶本身；成熟叶其他部位。第五节同化物的分配第26页，课件共31页，创作于2023年2月二、同化物的分配规律（一）分配方向：由“源”到“库”1、优先分配到生长中心。2、就近供应3、同侧运输4、再利用第27页，课件共31页，创作于2023年2月有机物究竟分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运输能力三个因素的综合而定。1．供应能力“代谢源”是产生光合产物的部位。供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少的能力。

2．竞争能力“代谢库”（metabolicsink）是指消耗或贮藏同化物养料的器官。同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有一种“拉力”。

3．运输能力运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距离远近。第28页，课件共31页，创作于2023年2月（二）库强