第章 种群调节

第八章种群调节一个种群不可能无限制地增长，由于空间和资源的限制种群增长只能达到环境容量。此时种群数量还是变化的，或在环境容量上下波动、或减幅振荡、或增幅振荡灭绝等，种群数量趋于保持在环境容量水平上的现象称为种群调节。这是一个广义的概念，种群数量波动时，种群调节表现明显。人们对自然界动物种群中进行过许多种群调节研究，主要是针对波动种群的调节。最经典的种群调节例子是加拿大的猞猁（哺乳动物，外形象猫，但大得多，皮毛厚而软，珍贵），由保存了1800年后捕猎其皮毛的记录，得出猞猁种群每9~10年一个高峰，平均是9.6年，每次高峰后捕获数量急剧下降。北方鼠类（旅鼠、姬鼠、田鼠、小兴安岭的棕背鼠平）种群3~4年一个周期；蝗虫种群1695~1895年间每40年大发生一次。种群数量变动是出生和死亡、迁入和迁出作用的结果，而影响出生、死亡、迁入、迁出的因素是复杂的，决定种群数量的因素组合也是多样的。生态学家为揭示种群调节的本质，提出了许多学说解释种群调节的机制。不同的作者（Odum,Price,孙儒泳、徐汝梅等）均作过不同的归类说明。§1.动物种群调节学说一、非密度制约因素某种因素对种群的效应与种群密度无关，这类因素统称为非密度制约因素。当种群在一定密度范围内，这类因素起着限制种群数量的作用，其本身并不受种群密度所制约，如气候因素。1.气候学派代表人物：（以色列）Bodenheimer（博登海默,1928）。主要观点：a.种群参数受天气条件的强烈影响；b.种群数量和大发生与天气条件的变化明显相关；c.强调种群数量的变动，否认种群的稳定性；澳大利亚动物学家Andrewartha(安德烈沃斯)和Birch(伯奇)（1954）研究蓟马种群长达14年，认为有利于蓟马种群迅速增长的天气期限不够长，是限制蓟马种群增长的主要因素，以致于蓟马没有足够的时间增加到环境容量。而竞争食物的结果对种群数量影响不大，密度制约因素不是重要的。他们反对把环境分为密度制约因素和非密度因素，反对使用“平衡密度”和“稳定状态”，主张把环境分为四个组成部分：天气、食物、同种的其它动物与生活场所、异种的其它动物与生活场所，认为这四种组成都能对动物的数量和分布起决定作用，究竟哪一种因素对动物的数量和分布起决定作用，则应作具体分析。气候学派提出了自然种群动态理论，认为自然种群的数量可由三条途径因气候影响而受到限制：（a）资源的短缺，如食物；(b)资源的难以获得，即动物的扩散和寻觅能力达不到资源地；(c)增长率r为正值的时间过短。2.生物潜能说代表人物：Chapman（查普曼）。主要观点：a.种群具有固定的、不变的增殖能力，即生殖潜能；b.种群的生殖潜能由于受外界条件（环境阻力）的限制在自然界中很少能完全表现出来；c.种群增长=生殖潜能–环境阻力。如蚜虫，干旱年份易于大发生，大雨之后明显减少，其原因一方面是雨的机械作用，另一方面由于潮湿而导致蚜虫的霉菌疾病。东北飞蝗，干旱年代个体数量异常增加，出现大迁飞造成农业危害，而多雨之年使其在大河三角禾草中产的卵因灌水窒息或过潮长霉菌而大量死亡。而栖居于干旱荒源的澳洲飞蝗则相反，在多雨之后种群数量显著增加。飞蝗在拥挤的情况下，形态也有改变，生长出长翅等，当其向作物地飞迁时，沿途消灭一切可食食物。3.随机波动学说诚代表人物午：齐Cole墓（科尔贷,195绸1啄）。充主要观点程：迹a.付种群栖息啦环境中的絮所有因素类对种群动符态都是同杰等重要的妙，找不到男更重要的洒因素；纺b.业复杂的生箱物和非生今物条件的奥随机波动干，足以引镇起种群有港规律的振车荡。琴暖吃二、密度粒制约因素袄拳妄任何一种炒因素，对瞧种群的不轮利效应（娱以百分比凡表示）随施种群密度潮变化而变娃动，即为继密度制约券因素。衰红1无.犯种间因盖素声—馅—填生物学派雄代表人物必：（澳大沿利亚经济知昆虫学家衬）丽Nich叫olso教n怀（尼科森豆,19劫33宵）、揭Smit雅h暮（史密斯决,19堂35周）。踢主要观点捉（即平衡亲学说）：脑a.筝种群是一岭个自我维贯持的系统纯，按其自绕身的性质贷和环境的召状态调节惕它们的密执度。换而义言之，调坚节因素的馆作用是受火种群密度例制约的（镜Nich丸olso朴n谈），为了地维持平衡旁，当动植赴物种群密根度很高时厨，调节因两素的作用任增强，当羽密度低时奔，调节因奉素的作用些就减弱。熔b.鸦种群的密踢度虽然不咳断地变化至，但是围啄绕着一市个卧“洋特征密样度嘴”荐而变化。气不同的种躬群有不同柜的平均密稍度，同一揪物种的平刷均密度也喝随不同的摄环境而改剖变。当种隙群数量离如开平均密晃度时就有湿返回平均垒密度的倾冷向，因此巴围绕平均斗密度的变内化基本就狐是法“必自然的平宝衡结”粉（晴Smit疲h愚）。如海洗平面有一胳个普遍的铲高程，但滋连续的潮周汐和波浪牛则使海平继面在不断脑变化，但鬼总是倾向劲于回归。的c.熄非密度制纵约因素不避可能决定碌种群的平荐均密度，减只有密度葛制约因素本才能决定赢种群的平宅均密度。珍密度制约属因素包括厉捕食、寄坊生、种间串竞争等热；疾病（落病菌），融气候因素友则为非密好度制约因早素。监Nich饿olso括n醉认为，气泪候因素可痰改变种群六密度，但泥决不能决济定这些密扭度是怎样惭维持平衡路状态的，霸怎样受到稻限制的。耳就象海平捉面的升降且与月球位栋置有关，紫但不能说竿海洋的深浴度决定月烦球的位置牢，只能说想月球引起冷了海洋深合度的变化监。他认为宪气候学派趁混淆了两三个过程，乒即消灭和融调节，气笑候因素可萌消灭一个器种群，或拘消灭种群肚个体的一祝部分数量剂，但不是浓调节因子罢，只有靠熟密度制约郑因素才能叹使种群数李量得到调翼节。带Smit煮h涝认为气候修在一定条璃件下也可减成为调节阅因素，如到当隐蔽场衬所有限、捉不利天气踩杀死全部甜无保护的俭个体时，黑这种死亡组也是密度悟制约的。冶各2.讯猫种内因璃素捡—剧—痕自动调节脸学派昌主要观点面：遮a.志种群密度望影响种内菌成员，从之而使出生阳率和死亡救率发生变鸦化；慢b.渔种群调节记是物种的纸一种进化寇性反应，暑具有进化佳上的意义崖。第（惑1卫）行为调遍节学企说锣——寺Wyun续e管–匀Edwa悄rds诞（坡温续·晨爱德华）缸学说陶主要观点窗：证a.怒种内竞争袄可以从动兵物的社群域行为上表待现出来，属即通过同埋种个体之嘴间相容或苍不相容上产表现出来搬；译b.巴社群行为舰是调节种转群密度的念机制。通辆过这种社灰群行为，樱限制在某乳一生境中亲的动物数览量，使食倡物供应和侄繁殖场所指在种群内竞得到合理挪分配，把爆剩余的个水体从适宜档生境中排帮挤出去，淘使种群密罚度不致于轻上升太高吸。凳c.冬社群行为椅主要包括驾动物的社征会等级和后领域性。醋框种社会等级李（聚soci亩alh宫iera芹rchy聚）指动物平种群中各对个动物的绿地位具有轨一定顺序唤的等级现届象，如鱼双类、爬行味类、鸟类乱、兽类。腰其形态特池征表现为沿高地位的阁优势个体顿通常较低犁地位的从电属个体身穷体强壮、限体重大、植性成熟程异度高、更规具打斗经底验。生理背特征表现盒为高地位歼个体血液屑中有较高堪浓度的雄腥性激素（鸦睾丸酮）抖。考播重领域性（鼠terr枣itor锦iali扫ty捉）指动物伪中由个体僚、家庭或汗其它社群留单位所占闷据的、并拴积极保卫尝不让同种俊其它成员积侵入其空栗间的现象盐，以脊椎亡动物最多抗，尤其是絮鸟兽、昆征虫。其特吗征为坚：潮①单领域面积拆随占有者虎体重增大稻而扩大，饥大个体对去资源需要卖量更大善；奶②颜食肉性种椅类的领域浮面积较相筹同体重的比食草动物蕉的面积大穿；眠③坛领域行为衬和面积往雄往随生活董史节律变嘉化，如鸟棵类繁殖期胀领域性强损烈、面积奥大。导问繁社群行为伴（社会等利级和领域堡性）的生祖态意义是亏：烂①刑保证了种荡群稳定，荒能量消耗走减少、生强物量（产从量）提高肃。汤②吹保证了优泽势个体在用食物、栖榜所、配偶只选择中的冒优先权，旗有利于种勺群的保存背与延续霸。输③控是种群调搂节的重要贺因素。当领动物种群组数量上升浴时，全部尚最适栖息拿地被优势疤个体占满收，其余劣敬势个体只晶能被挤到旬次适地段键，因受食唱物、天敌扁、气候影谁响与危害复，且找不冷到配偶的化个体增加社，种群死要亡率上升熄，出生率拆下降，限惯制了种群港增长。相含反，当种退群密度下毯降时，适胞宜的剩余威领地增加冈，出生率秩升高，死偿亡率下降辞，促进了连种群的增诸长。术毫峡（稀2仇）遗传调陕节学搂说伙——堪Chit木ty郑（奇蒂）秘学说熟主要观点航：驼a.皆种群密度贝的改变是塞由于种群月中有机体售遗传性质毅改变的结炒果。如果赌一个种群俱在不同的烤时刻观察专到的死亡峡率不同，肿而捕食者营、寄生者忌、天气条傻件等死亡宏因子又相撑同，那么淡其死亡率拒的不同，妄则是由于势有机体的掠生物学特助性不一样玻，或抵抗角力有了改雕变。也就项是遗传性胜质发生了晋变化（冬表久9炼–乳1旧）。型b.恶有机体遗寨传性质的好变化是通波过遗传反夹馈而产生避的。效Ford封（希193堆1帮）只认为，当供种群密度行增加时，邻自然选择竭压力松驰严下来，结赌果是种群熊内的变异度性增加，绕许多遗传汁性较差的乔个体存活恋下来。当龟条件回到亚正常状态妇时，这些黄较差的个尺体由于自香然选择增罚加而被淘渗汰，于是摇种群数量递下降，同述时也就降服低了种群孩内部的变及异性。因见此，种群睁数量的增稼加，必然带通过其遗霞传特性为斤种群数量嚼减少铺平贪了道路。请如蝌蚪能旋产生毒物敬，只有在棕密度过大望的池子里晒，毒物才蓬限制蝌蚪立的生长、失发育，增需加死亡率抬。桉树的寄自毒现象隶也可减少多其数量，据即通过自晌身的生物愈学特性调财节种群数脖量。篇Cars奴on享（骗196杆8只）在一个攀自交繁殖摆并具有隐术性突变标遍志基因的巾果蝇的室还内种群内喂，发现每挡单位食料冠上每代约演可维泥持跌16穿0膊个果蝇。朵但通过加提入一头雄咏蝇（其父屑本来自该膀种群，母帐本来自野祝生型的室者内品系）毛，使得种记群的遗传叉成分改变纸，结果不蛙用对食物显或空间条伐件作任何注改变，便循导致种群档暴长，数脆量为原来福的护3导倍左右说（贪47最7石头）。虽燕然食物不渡变，种群翁仍作指数次增长，种寿群达到高避峰后急剧黄地下降，曾并在某较狂低水平附托近波动。帝因此，他坝认为只有驻根据遗传蓬反馈学说赢，才能解攻释如下事丹实倒：劫①喉种群的下纹降可能发援生在有利床的环境条危件下刑；借②植高的种群杏密度不足绪以引起种拴群下降腥；键③傻低的种群罗密度也不加足以阻止洋种群下降恒；付④象在高密度旷期间，成召体死亡率辽并不超常围地高。贞册德（征3比）内分泌跌调节学说自内分泌调慈节学说认版为种群数链量上升时吵，种内个亩体间旦的夫“砖紧披张并”气增加，加庄强了对中陈枢神经系绘统的刺激剧，主要影符响脑下垂酬体和肾上锣腺的功能旬（繁殖功粪能下降）岩，从而导灾致种群数专量下降。敬有人将这无一学说用执来解释哺劣乳类动物做的周期性沈数量变动努。先辰景三、协调纽派的折衷渴观点平省1.共吨代表人物邮：怨Miln绢e闹（米尔恩假，辅195尊7宏），即气储候稠––甩生物学派只。然磨2.踪巴主要观点厨：耍速绞（爱1史）既承认幕密度制约爆因素对种收群密度的夜决定作用涛，又承认醒非密度制揉约因素也属具有决定示种群密度梅的作用。万恢堆（倡2参）把种群集数量（密沫度）动态差分为三个妙区：极高衣数量、普拣通数量、反极低数量升，认为种屯群数量不肥致于达到披灭绝性的估上限是由寒于完全的告密度制约乏因素作用代，而种群限数量不致吨于降低到绒极干低数量是斑由于非密卷度制约因倦素的作用粒（拿图肾9深–昂1询）。奏物种在最建有利的典距型环境中跳，密度制金约因素决枝定种群数株量；在环攻境条件对赤物种很不拍利，变动旬很激烈时始，则非密玩度制约因所素左右着绍种群数量如。不同因束素的作用秆还表现在助不同的分罢布区上（增图训9潮–炎2怜）。在物搂种分布的叶边缘，非宾密度制约龙因素最为叼重要；而虏在分布区罢的中心，纸则密度制始约因素最浮为重要。拒柄定（板3欺）认为气塞候学派与肠生物学派墨的争论，秆反映了他环们工作地时区环境条群件不同，束因而强调翠的重点不倒同。图蜂批在条件很究不利的地柄区，如干侦旱区（暖Andr赔ewar以tha待、伤Birc编h乖的研究地姐区），生西态学家主吸要研究小侍型生物，颈如昆虫、蜓浮游生物戴，它们生剂命周期短美，种群增仅长率高，肃研究者往末往更强调签：镰①砍增长率山r宾是正的时取期的意义弱；诱②梳气候等非恒密度制约备因素在决渔定有利期业长短上的蒜意义碌；屯③细把种群调键节能力视发为次要的卵；捎④枕任何物种挥的密度都吩不具备稳污定性。红晕然相反，在狱条件有利救地区，如披热带雨林永，对大型伶动物，如柴鸟类、兽野类进行研犯究的生态功学家，则乏更强调中：昂①可密度制约摸因素的重食要性荣；药②惠密度的稳刘定性费；共③淋生物学的殖调节机制旦。饿心迅（拢4伏）虽然两血个学派谈形论同一问援题，但事始实上未讨倒论同一主辱题。尾杜仔气候学派惯谈的是有秃机体数量值的变化，借认为这种核变化是由固气候引起努的。生物装学派并不堤注意数量雀，认为这织些变化仅驱是围绕平矿均密度的暮波动，理融论的中心奋是种群有额自我调节御机制。滨误夏（汗5节）纺Pric绸e经提出，不源要刻意在饲自然种群买找出哪一具个调节因泽素最重要列，因为每蔑一个因素拿均可能在签某些时间砍内对于某凡些种群来摄说是重要第的。对于奸每一个种障群来说，阅很可能存康在着某套扎独特的因滋素组合，异对种群起器着调节作鞋用。直§2.猾半林分种群班调节腰灰屿一、林分颤种群调节龄理论丧式虚植物与动糠物不同，盛一个植物韵体只能选社择一次生蹄根发芽的凤立地，长追成植株后送再也没有案这种选择铁的机会。举欠1.嫌历林分调节族的表现劫椒属经常可以晃看到，高罚密度的林争分随着年子龄的增大雁，一部分爸个体死亡底，林分密碰度逐渐减恨少，这种淡现象称为音森林的自干然稀疏。塔自然稀疏狼（之sel协f州–惜thin刚ning诊）即指密忠生种群随火着年龄的退增长，密题度逐渐减养小的现象织。胡循2.陕晶林分密度购调节机制传随着种群颤个体的增传大，每个汁个体必需右增加其空诉间和资源杀的占有量肿，而占据劲某一生境侧的种群所泊拥有的总扇资源与空碧间有限，吴这时种群遗即出现两波种选择殿：统①咱减少每个军个体获得辅资源和空膀间的能力据，缓慢生校长以保持周个体数目欠不变，即庄个体变小访出现生长眯可塑性胁。乳②舞不断减少急个体数目蚀，把有限茫的资源和刊空间集中葱到优良个胜体上，生旅长衰弱个乓体在竞争浩中死亡，长这便产生卸了自疏现翼象。但对焦于个体变幼小，生长旗缓慢的种昂群，一旦掠遇到自然绿灾害，则司因抵抗力报弱而不稳滔定，可能纪导致种群行的崩溃。氧因此，林巴分密度的精调节才是敌一种进化符适应。巴停3.窗器影响林分菜种群调节涉的因素港查谢（乏1趟）林分郁猛闭。森林雁生长发育皇到一定阶覆段才能开倦始显示林野分的密度公调节，林渗分在幼龄术期或孤立色木生长时熄，个体间专没有竞争双。只有林忍分充分郁虏闭后，个灯体间发生偏空间和资盆源竞争，侮密度调节氏才发挥作搂用。生境菊条件太差始时，适应汪性差的林篮木在外因罩作用下死木亡，林分拣始终也不电能郁闭，亿而处于低亮密度状态嫂。因此，罢此时种群扶的调节因皂素是非密牧度制约因哨素（气候甲学派），通只有歪在生境条述件好，林绑分密度高陆，林分调材节才是密够度制约因签素起作用决（生物学适派）。孕续寒（秤2祖）林木分躲化。自然勿稀疏的出流现是以林亏木分化为蛮前提的，稼种内竞争离导致部分棍个体生长擦衰弱，竞体争能力与坦适应性降肠低，才可茄发生密度漫调节。在刺高密度的嘉林分中，获因分布均吸匀、土壤踩条件一致弓，每个个房体都受到固强烈的生合长抑制，篇林木分化忧不明显，棕也不出现造密度调节赌，但在一挺段时期后缠，或有害尾因子的毁轻坏，终将粘出现分化疼和稀疏。廉（对3豪）树种耐殃荫性。喜景光树种自搅然稀疏出搂现早，强只度大。而留耐荫树种荡自然稀疏淋出现晚，蛋强度小，篇或根本就树不出现自供然稀疏现秋象。仇二、描述吃林分密度临动态的数妖学模型蝴烧1.伙悄林分密度蜘效应碎雪些（铺1换）竞争密怨度效果乘季幂式。日虹本学者吉额良龙夫诚（牵195胀3纠）发现草炊本植物密鉴度与个体览生长之间式存在着明劲显的数量沈关系：军W=KN偶–萄a尖或连颤logW腐=盘–派alog尤N+K忙1泥W涨平均个体季重，扰N仰密度，林K帮、点a大、程K戒1渡为常数。狸星州经数学变桥换写密成膊威识蝶捏，丽A捏，踏B端为常数。定称为竞争团密度效果饼乘幂式的干倒数式。省划斤（图2被）产量密绪度效果乘真幂式。岛林分的产课量与密度承的关系可作表达为：倾y=KN洪1俩–钥a守或耻产量密度逼效果乘幂形式的倒数测式：肤大量调查膏试验证明领这些密度添与生长、杜产量的关永系适于各获种生活型据的绿色植吗物，特别魂是倒数式笨。这种密灭度与生长非的关系称截为密度效跟应法则（倘图响9寺–汗3阻）。堪驶2.摘振最大林分惭密度本筱原吉郎怠（僚195贝8钉）在研究雅车前草时惧发现用星W=重KN绸–询a奶可较好反泊映植株最豆密时的株第数和平均掘个体重的角关系。林庸木的材积善，草本的郑株重与最饭大密度均锅有类似的照关系，且即a肿值变动不嫌大，泉在顶1.没5拨（宋即抹3/登2睁）附近，润所以又称州为阻“龙–招3/2煎法净则依”坟（纸图膀9蛙–临4采）。桃V=况KN驶m浑–芳a性V帮单株材积脏或草本株怖重，骆N锣m拴最大密度当。等湿首如柳塑杉章识V询=1.5背27×1笋0喂6础N功m嚼–市1.94冠据相底扁柏概V凶=1.5章17×1拔0供5齿N浩m唯–捎1.74付纷杨容赤松船V宿=侄1.23申2坡×10殖3爽N强m旺–删1.59在斗预丝落叶体松双静V创=睡1.04茂6惊×10惧4染N蜓m敲–涛1.50发可见，喜叫光树种较芳耐荫树种允的纠a燥值更接蹈近焦1.项5寇。而对于好单位面积礼的蓄积量午M带，则打a尽值接左近召0.而5剥。坦长白落叶炉松远M洁=103脊40.8熄9389闯闹N找m熄–晚0.52献5248示081并柞火腾树魔屋姑M绸=898骂8.86格95痰N歼m寺–总0.48文1359候76锦日本落叶暑松蓝M冰=268妹41.6智1461甘慢N夏m愈–收0.56慧1928酷078俘也可以林M=舒K耀N研m竭1收–扛a转翼表示密度热与蓄积量育之间的关饶系。漂传3驼.尾密度与平皱均直径鸟Rdin所eke熊（莱涅克主）研究指县出，在充眉分密集的往林分中，筑单位面积坦林木株数茄是林分平萄均直径的刃函数，在霸双对数轴妻上呈直线者关系：员N摇密度，搜D涛平均木直垒径，瑞K罗是因树种毅而变的常常数。六一般式为咏：萝N粉m断=KD洽–屑a助，其含义跃是当直径竿为某一数键值时，所按对应的单浑位面积的歼最大株数肠。侨在应用上超，当现实努株数大于们该平均直姻径的理论佩株数时，撤则应及时枯间伐。矩这一模型屋的最大优沃点在于与监地位级和桂林龄无关熔。一些树袖种密度与喊平均直径束的关系模政型为：斑4踪.淹林分密度骆变化规律惧模型车圣毁张大勇等钻在研究甘流肃小陇山尝山杨林的惩自然稀疏涝现象时，裙基于睁Logi粪stic雷方程提出椒了种群密厉度变化规衔律模型：僻B腐为在t踩时刻的种蹈群生物量橡，弱r紫增长率，尊K唐环境容量灾，押Q辣新参数，意它决定种用群的最大柔增长速率运在朵崇赠因弃B=CN那-a篮（桐B监为生物量轮，洁a番、楚C调为常数，筐N嫁为存活密汪度）轻论这则联立得疫：醉§3.驶驾动物捕食指在种群调无节中的作登用鹿顷岸狭义捕食陆指食肉动磨物吃食草顶动物或其菌它动物，恒即典型捕据食。广义梦捕食包括搞典型捕食寇、食草、乓寄生、似卡寄生。挣现鹿一、捕食板者与猎物神的种群动耗态朝Gaus稿e牌的捕食试垦验毫Gaus海e唇以栉毛虫浸（怀Didi微nium剪nas柴tuum版）为捕食液者，以大碧草履虫（丽Para受maec砖ium住caud圣atum殃）为猎物寨的捕食实难验结果发轻现：换可婆（飞1胁）薄以均匀液孙质作为培但养环境时炉，草履虫霜先增长，加栉毛虫由累于有丰富接的食物也张随之增长粱。后来吃柄尽草履虫遮，栉毛虫伍因饥饿而碌死尽。咳添纱（截2芳）在培养伙液中加入蝶沉渣供草裂履虫作隐厅蔽场所，粥结果栉毛较虫消灭液蕉相中草履讲虫后因饥糟饿而灭绝型，而隐蔽地于沉渣中愿的草履虫奖得以增长孔。叨槐白（虏3圈）在实验殃系统中每复隔瓦3撤天加入一攻个栉毛虫顾和一个草尸履虫（模桃拟迁入）宪，得到了龄捕食虏者徐—冰—钞猎物的种须群周期性吹振荡（肚图宿9挽–筑5耕）。伴迎2.目Lotk办a糊–印Volt挤erra异捕食模型荡猎物在无辽捕食者时别呈连续的占指数增长库：毙dN/d角t=r艳1远N狐（巴N为猎物数目并，遥r峡1咸猎物种群魂增长率）也。捕食者困在无猎物系时则呈连躺续的指数丸下降：捕dP/d熊t约=哪–赠r时2拉P门（追P膏捕食者数歇目，烛–绵r响2维捕食者死胆亡率）。互当两者共捕存于一个点有限空间背内，猎物财的增长因赖捕食者而怒下降，其玉降低的程恶度决定于工：高a.驼捕食者与年猎物相遇六程度，且掠机遇机会母随读N绑、相P萝增大而增芝加；纪b.爬捕食者发额现和进攻绪猎物的效黑率出ε暖，称惩为牵“鄙压力常嚷数改”浪，即平均吨每个捕食不者捕杀猎赔物的个数乐。因此，瞎猎物此时类的种群增追长为翼dN/d蚊t=r傻1缎N不–票ε僻P骆N伍灵。好同理，捕嚼食者种群葱也将依赖港猎物而增膨长，其增矿长速率决粗定于：啄a.旨相遇机会鹅，即俘N究、费P足的数量；拔b.弹捕食者利辞用猎物转督变为更多岸捕食者的碗效率俊Q设，事即培“组捕食效率底常甘数税”槐。因此，府捕食者种胖群的增长置此时为：返dP/d廉t摸=掘–杰r湖2荷P+QN皮P横详。圆则季L获o增t唱ka惯田–歌Volt慨erra芬捕食模型森为午：塘喷dN/d淹t=r如1灯N种–逮ε会P何N晒dP/d视t彩=可–伟r志2戚P+往Q餐N矿P械其模型行草为表现为都捕食者和怠猎物种群爽的联合周迫期性振荡贼（盛图里9镰–厕6障）。含础3.悟裂捕食茎者框—做猎物种群乱动态陶疏辞根据跳Lotk挂a型–节Volt弱erra斤捕食模型稼的零增长暑线（在此的线的条件访下，种群模密度不增轿也不减）爹分析，可阴获得模型矮的行为。钓愈台（宴1悠）对于猎烦物方程，舌dN/d喷t=r元1听N英–曲ε斧PN屯允蝶当签dN/d浊t电=0批时，著r列1吹N=卷ε衬PN街或溜P=备r搂1廉/勉ε贸为常数，悼所以猎物榜的零增长照线是一条态直线挪P=r全1合/衔ε沟[旗图但9桑–左7验(笨a)]星；又当希P挎低时道（争<饿r歉1指/系ε对，零增长钟线以下）票，窝N堡增加，猎秃物种群增舍长，滚P饶高时商（框>芦r食1拨/废ε符，零增长跃线上），笼N帆减少，猎页物种群下怖降。江总闹（插2气）同理，洪对于捕食陵者方程，用dP/d遵t垫=剖–滋r读2塞P+QN饶P趁当巷dP/d杰t掏=0蹦时，条r卧2扬P=QN盈P贱，或说N=听r午2故/Q痰为常数，奸所以捕食疤者的零增泻长线同样颤是一直线旁N=倾r查2污/Q宋[撤图碎9稿–不7任（章b虽）罗]毁。又当同N锄高时弦（拨>吼r陵2隙/Q强，炊线以右）谢，灶P矩增加，捕弃食者种群高增长，唐N平低时呀（托<限r谈2伯/Q粮，损线以左）歇，袍P熔减小，捕袜食者种群吉下降。建轨画（创3朋）这里不斩难发现，模N谷高则揉P疏上升，皮P而高则厘N掘下降，岔N雾低则黄P鹿下降，醉P位低则盟N探上培升贝…交…攀。因此，筋将捕食者座和猎物的记两个零增虏长线叠合剃在一起，朴可得到模馆型的行为伴：两个种摄群密度按羽封闭环的棚轨道作周肢期性数量处变奸动茄[堤图理9乏–叼7肺（撑C忍）侦]情。售窗壶这里，捕掀食者和猎尸物的种群桌动态可分蛛为四个时伪期豪：蔑①检猎物增加帖，捕食者吨减少节；韵②覆猎物和捕咏食者都增欠加巡；醋③牲猎物减少竟，捕食者疼继续增加学；愿④违猎物和捕震食者都减猜少。牛园探（疾4怀）可见，锁Lotk望a斗–贵Volt党erra另捕食模型射预言的捕认食者和猎展物的种群唯动态是：猛随着时间自的变化，朵猎物密度奖逐渐增加织，捕食者挂密度也追莲随其增加诵，但在时霉间上落后贡一步（即亿具时滞）事，由于捕龟食者密度洗的上升，框必然减少败猎物的密歇度，从而战又使捕食量者减少，阴并同时又蔬造成了猎冤物增加的快条件，于毅是又重复育上述过程掠，循环不该息。捕食误者俊—颈猎物种群惧呈联合的彩周期性振策荡旺[阳图欧9艺–子7喊（愤d豆）迅]国。但这种貌周期性振私荡对外界巡干扰很敏弦感，且自映然界中捕扎