单元五植物的新陈代谢4植物的呼吸作用

《植物与植物生理学》课件单元五植物的新陈代谢植物的呼吸作用能量从哪儿来?食物能量从哪儿来?植物的光合作用有机物(淀粉)还记得吗？能量有机物(储能)呼吸作用分解供生命活动需要为什么在种植物时常要松土？

多棱镜第一节呼吸作用概述一、呼吸作用的概念及特点（一）呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞氧化分解有机物，并释放能量的过程。根据是否需要氧气有氧呼吸无氧呼吸指生活细胞吸收O2，把有机物进行彻底的氧化分解，放出CO2，同时释放能量的过程。无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和乳酸发酵。有氧呼吸与无氧呼吸的区别（二）呼吸作用的特点一个氧化还原过程。C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量还原剂氧化剂二、呼吸作用的生理意义（一）呼吸作用为生命活动提供直接能源ATP；（二）呼吸作用为生物合成提供还原力；（三）呼吸作用为其它生物合成提供原料；（四）在植物抗病免疫方面有重要作用。第二节

植物呼吸代谢的主要途径主要途径有三条:糖酵解（EMP）－酒精或乳酸发酵；糖酵解－三羧酸循环（TCA）；磷酸戊糖途径（PPP）。各途径之间的关系见下图一

、呼吸途径线粒体有氧呼吸的过程[H]2分子丙酮酸CO2葡萄糖释放少量能量，形成少量ATPO2[H]释放少量能量，形成少量ATPH2O释放大量能量，形成大量ATP细胞质基质H2O表二有氧呼吸过程场所发生反应产物第一阶段第二阶段第三阶段细胞质基质葡萄糖酶2丙酮酸少量能量4〔H〕++丙酮酸、〔H〕、释放少量能量，形成少量ATP线粒体6CO26H2O酶2丙酮酸少量能量20〔H〕+++CO2、〔H〕、释放少量能量，形成少量ATP线粒体6O212H2O酶大量能量24〔H〕++H2O、释放大量能量，形成大量ATP第三节呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标1、呼吸速率（respiratoryrate）又称呼吸强度（respiratoryintensity）单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg·g-1·h-1,µmolg-1·h-1，µlg-1·h-1等。

2、呼吸商（respiratoryquotient,R.Q）又称呼吸系数（respiratorycoefficient）

指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。

释放CO2的量

R·Q=

吸收O2的量

R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。二、呼吸商的影响因素

１、呼吸底物的性质（１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·Q=6CO2/6O2=1

（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。以棕榈酸为例C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.36

（3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。

如以苹果酸为例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.332、氧气供应状态

若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高；若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.67三、呼吸速率的影响因素（一）内部因素的影响1、不同植物种类，呼吸速率不同。植物种类呼吸速率（氧气，鲜重）

μl·g-1

·h-1

仙人掌3.00

蚕豆96.60

小麦251.00

细菌10000.002、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。植物器官呼吸速率（氧气，鲜重）

μl·g-1

·h-1胡萝卜根25

叶440苹果果肉30

果皮95大麦种子(浸泡15h)

胚715

胚乳76

1、温度

温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。（二）外界条件的影响

呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。

呼吸作用最适温度是25oC—35oC，最高温度是35oC—45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。

呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。温度系数（Q10):5-35℃之间，温度每升高10℃呼吸速率增高的倍数。一般Q10为2-2.5。

氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。

无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（10%左右）。

氧饱和点：呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。2、氧气

长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？

1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；

2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；

3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。3、水分—增加含水量，呼吸速率加强4、二氧化碳

环境中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于10%时可使植物中毒死亡。5、机械损伤

组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能的原因是：（1）破坏氧化酶与呼吸底物的分隔

（2）细胞脱分化为分生组织或愈伤组织

（3）淀粉转变为糖，呼吸底物增多

（4）DNA、RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质（80%来自PPP）。

6、病原菌的侵染植物组织感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。另外抗氰呼吸、PPP加强。第四节呼吸作用与农业生产一、呼吸效率(生长效率)1概念：

1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化×100%)。幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。◆维持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。◆生长呼吸(growthrespiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同(水稻)品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大。植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的21%，而生长呼吸占20%。为什么粮食要晒干了贮藏？关注生产

二、种子的形成、贮藏与呼吸作用

1、种子形成与呼吸作用种子形成过程中呼吸速率逐步升高，到了灌浆期呼吸速率达到高峰，此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速积累时期相吻合。种子成熟后期PPP途径增强。2、种子的安全贮藏与呼吸作用

油料种子的安全含水量是8%-9%以下淀粉种子的安全含水量是12%-14%以下安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性降到极限，呼吸极微弱。

粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：

呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。种子安全贮藏的条件：

1、晒干：进仓种子的含水量不得超过安全含水量

2、通风和密闭：冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防外界潮湿空气进入

3、气体成分控制：适当增加CO2和降低O2含量；或抽出粮仓空气充入N2为什么要把蔬菜，水果等存放在温度较低的地方？

走近生活三、果实、块根、块茎的贮藏与呼吸作用（一）果实的呼吸作用与贮藏

1、果实的呼吸作用

呼吸跃变（re’spiratorycli’macteric):

果实成熟到一定时期，呼吸速率突然升高，然后又突然下降的现象。

跃变型：苹果、香蕉、梨、桃、芒果、番茄

非跃变型：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬、菠箩苹果、香蕉、梨、番茄柠檬、菠萝、橙

实验证明：呼吸跃变产生的原因与乙烯的释放密切相关，且依赖于抗氰呼吸。

2、果实贮藏的条件：（1）降低温度，推迟呼吸跃变产生的时间如荔枝0-1oC只能贮存10-20天，而低温速冻可保存6-8个月。香蕉贮藏的最适温度11-14oC，苹果4oC。（2）控制气体成分：增加环境中CO2和N2浓度，降低O2浓度，降低呼吸跃变产生的强度

（二）块根、块茎的呼吸作用与贮藏贮藏条件：（1）温度：甘薯块根安全贮藏温度为10-14oC，马铃薯2-3oC。（2）气体成分：自体保藏法（3）适当提高环境湿度，有利于保鲜三、呼吸作用与作物栽培

1、许多栽培措施是为了保证呼吸作用的正常进行如早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种；水稻的晒田，作物的中耕松土等。

2、作物栽培中的许多生理障碍与呼吸直接相关

如：涝害淹死植株，是因为无氧呼吸过久累积酒精而引起中毒；

干旱和缺钾使作物的氧化磷酸化解偶联，导致生长不良甚至死亡；

低温导致烂秧，是因为低温破坏线粒体的结构，呼吸“空转”，能量缺乏，引起代谢紊乱。五、光合作用与呼吸作用的关系合成有机物,储存能量分解有机物,释放能量叶绿体光能二氧化碳水+有机物（储能）氧气+有机物（储能）+氧能量++二氧化碳水分解线粒体相互依存关系，主要有以下几个方面：第一，互为原料和产物。光合释放的O2可供呼吸作用利用；呼吸释放的CO2为光合作用的原料。第二，能量代谢。光合与呼吸过程中都有ATP和NADPH产生，所需ADP和NADP在