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《种子贮藏技术》种子衰老的原因及机理目录CONTENTS一二三细胞膜变化大分子变化有毒物质积累种子同一切生物一样,要经历形成、生长、发育、成熟和死亡的过程。种子生命力的丧失应该看成是种子衰老(deterioration)逐渐加深和累积的结果。在种子完全死亡之前,种子的形态结构及生理生化方面均发生了一系列的劣变,正是这些变化的积累造成种子生命力的最终丧失。一、细胞膜变化当种子发生劣变时,干燥种子膜的渗漏程度较严重。种子劣变使膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解体,使膜端失去了亲水基团,因而也就失去了水合和修复功能。由于膜内部脂肪水解和氧化,又使膜内部疏水基团解体。
劣变种子再度吸水时,膜的修复很缓慢,甚至无法恢复到正常的双层结构,因此造成了永久性的损伤。
一、细胞膜变化膜的永久性损伤造成大量可溶性营养物质以及生理上重要物质(如激素、酶蛋白等)的渗漏,导致新陈代谢的正常过程受到严重影响。
此外,膜的渗漏造成微生物大量繁殖,死种子和劣质种子最容易长霉就是这个原因。膜是许多酶的载体以及生理活动的场所(例如呼吸作用主要在线粒体膜上进行),膜的破坏使酶无法存在,它的功能亦随之丧失。
脂肪的水解氧化会仅使膜的结构破坏,而且产生大量自由基离子,这种自由基离子既是电子供体又是电子受体,在生化反应中极为活跃,由于它的存在使物质的氧化分解更加快速,最终导致DNA突变和解体。二、大分子变化
1)核酸的变化在核酸方面种子的劣变表现:一是原有核酸解体,二是新核酸合成受阻。
新的核酸合成受阻,首先是由于衰老种子中ATP含量减少,能荷降低而能量不足。用14C标记的嘌呤渗入到大豆中的试验表明:新鲜种子ATP含量高,新合成的核酸多,衰老种子则相反。
核酸和蛋白质结合而形成核蛋白,它是细胞核和细胞质的主要组分。核酸的降解和合成受阻,其影响面是极其广泛的。Osborne(1987)指出,衰老种子中胚发生DNA损伤以及修复功能降低。基因的损伤必然反映到转录和转译能力的下降以及错录错译可能性的增加,因此衰老种子萌发过程中常有染色体畸形、断裂、有丝分裂受阻等情况发生;在生产上,由衰老种子长成的幼苗畸形,矮小、早衰、瘦弱苗明显增多,最终导致产量降低。二、大分子变化
2)酶的变化种子衰老过程中蛋白质的变性首先表现在酶蛋白的变性上,其结果使酶的活性丧失和代谢失调。如过氧化物酶、脱氢酶、谷氨酸脱羧酶等。相反,某些水解酶随种子衰老活性反而增加,如核酸酶、酸性磷酸酯酶。
三、有毒物质积累随种子贮藏时间推移特别在不良环境条件下各种生理活动产生的有毒物质逐渐积累,使正常生理活动受到抑制,最终导致死亡。例如种子无氧呼吸产生的酒精和二氧化碳,蛋白质分解产生胺类物质。
从老化种子浸出液或渗漏液中可测得多种脂类氧化产物的羰基化合物,这类物质既是一种有毒物质,又是一种诱发剂,可以诱发多种化学反应。三、有毒物质积累其它的许多代谢产物,如游离脂肪酸、乳酸、香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸碱等多种酚、醛类和酸类化合物、植物碱,均对种子有毒害作用。
种子中存在过多的IAA和ABA也成为抑制种子萌发和生长的有毒物质。此外,微生物分泌的毒素对种子的毒害作用也不能低估,尤其在高温高湿条件下更是如此。例如腐
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