第二章 园艺产品的采后生理

本章内容：第一节果品蔬菜的成熟与衰老第二节果品蔬菜的呼吸作用

第三节乙烯与园艺产品的成熟衰老第四节园艺产品的蒸腾作用第五节蔬菜的休眠目前一页\总数一百四十六页\编于二十三点

第一节果品蔬菜的成熟与衰老

目前二页\总数一百四十六页\编于二十三点成熟:

是指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育并达到生理成熟。对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说，已达到可以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，但不一定是食用的最佳时期。

一、成熟与衰老的概念

目前三页\总数一百四十六页\编于二十三点完熟:是指果实达到成熟以后，即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用阶段。香蕉、菠萝、番茄等果实通常不能在完熟时才采收，因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以在树上进行，也可以在采后发生。目前四页\总数一百四十六页\编于二十三点衰老:

Rhodes(1980)

认为，果实在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，最后才衰亡，所以完熟可以视为衰老的开始阶段。Will等（1998）把衰老定义为代谢从合成转向分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。果实的完熟是从成熟的最后阶段开始到衰老的初期。目前五页\总数一百四十六页\编于二十三点二、组织结构的变化1、表皮组织表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层（角质和蜡质）。在园艺产品发育和贮藏期过程中，外表皮的蜡质成分发生变化：当果实还挂在树上时，硬蜡的增长速度远快于油份；但在冷库贮藏期内，油份增加而蜡质不变；在呼吸高峰期，油与蜡的比值最大；贮藏后期表现蜡质降解，尤其是油份减少。目前六页\总数一百四十六页\编于二十三点2、胞间隙果实进入成熟，随着成熟度的提高，细胞中果胶和半纤维素逐渐溶解，细胞结构松散，细胞沿中胶层分离使组织中出现许多空隙，因此间隙系统的比重增大。当果实过熟时，由于细胞结构开始崩溃，物质降解产物增多，故间隙系统被堵塞，气体交换受阻。

目前七页\总数一百四十六页\编于二十三点3、细胞器在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的资料，认为:植物细胞衰老的第一个可见特征是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液泡膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。目前八页\总数一百四十六页\编于二十三点三、成熟衰老中的生理生化变化

主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。

目前九页\总数一百四十六页\编于二十三点目前十页\总数一百四十六页\编于二十三点目前十一页\总数一百四十六页\编于二十三点(一)颜色的变化

果蔬内的色素可分为脂溶性色素和水溶性色素两大类：脂溶性色素包括叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素使果蔬呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红等颜色。水溶性色素主要是花色素苷。

目前十二页\总数一百四十六页\编于二十三点

果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄红素所占比率为75％～85%，有少量胡萝卜素，也有全番茄红素的品种。目前十三页\总数一百四十六页\编于二十三点采后的花卉在花朵开放时，花色也会发生变化，例如月季品种“masquerade”的花朵在蕾期为黄色，初开变为粉红色，盛开转为红色，这是由于花朵在发育初期只生成类胡萝卜素，随着花朵的开放则逐渐生成花色素苷。目前十四页\总数一百四十六页\编于二十三点（二）香气的变化

目前十五页\总数一百四十六页\编于二十三点1、水果的香气成分

水果中具有浓郁的天然香气味，其香气成分中以有机酸酯类、醛类、萜类为主,其次是醇类、酮类及挥发酸等。

水果香气成分随着果实的成熟而增加。目前十六页\总数一百四十六页\编于二十三点

2、蔬菜的香气成分

蔬菜类的香气不如水果类香气浓郁，它们主要含有以含硫化合物、醇、萜烯类为主体的香气成分。

例如：葱、韭、蒜等香气均由硫化丙烯类化合物组成；黄瓜中主要香气成分为黄瓜醇和黄瓜醛。目前十七页\总数一百四十六页\编于二十三点（三）味感的变化

许多园艺产品具有不同特色的味，其差异决定于呈味物质的种类、数量和比例。这些物质还关系到营养价值、耐贮性和加工适性等。味的分类在世界各国并不一致，我国习惯上分为酸(sour)、甜(sweet)、苦(bitter)、辣(hot)、涩(astringent)、鲜(delicious)和咸(salty)七种，除咸味外，其余六种均与园艺产品有关。目前十八页\总数一百四十六页\编于二十三点

从生理学的角度看，只有甜、酸、苦、咸四种基本味感，它们是直接刺激味蕾内的味觉细胞而产生的味感。不同的味感物质在味蕾上有不同的结合部位。一般来说，人的舌前部对甜味最敏感，舌尖和边缘对咸味较为敏感，而靠腮两边对酸味敏感，舌根部则对苦味最为敏感。目前十九页\总数一百四十六页\编于二十三点其它呈味物不是通过味蕾而产生味感的。如：辣味是刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、皮肤和三叉神经而引起的一种烧痛感；涩味是口腔蛋白质受到刺激而凝固时所产生的一种收敛感。目前二十页\总数一百四十六页\编于二十三点味感阈值（CT）

从人对4种基本味的感觉速度来看，以咸味感觉最快，对苦味反映最慢。但从人们对味的敏感性来看，苦味却往往最易被察觉到，这涉及味感强度问题，在此引入味感阈值（CT）。

阈值是指能感觉到该物质的最低浓度（mol/m3，%或mg/kg）。一种物质的阈值越小，表明其敏感性越强。目前二十一页\总数一百四十六页\编于二十三点各种物质的阈值基本味咸味苦味甜味鲜味酸味物质食盐奎宁砂糖谷氨酸钠柠檬酸阈值0.20.000050.50.030.003目前二十二页\总数一百四十六页\编于二十三点随着果实的成熟，果实的甜度逐渐增加,酸度减少。果实的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，这三种糖的比例在成熟过程中经常发生变化。对于在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，在果实成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，果实变甜。目前二十三页\总数一百四十六页\编于二十三点1、甜味目前二十四页\总数一百四十六页\编于二十三点1）甜味物质

能给人一种舒适可口的味感。主要是糖及其衍生物糖醇，也包括一些氨基酸、胺类等非糖物，但不是重要的甜味来源。2）甜味物质的性质与糖的种类和含量有关。与糖酸比有关。目前二十五页\总数一百四十六页\编于二十三点2、酸味

目前二十六页\总数一百四十六页\编于二十三点

酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而引起的一种味感，因此，凡是在溶液中能解离出氢离子的化合物都有酸味，包括所有无机酸和有机酸。目前二十七页\总数一百四十六页\编于二十三点1）柠檬酸

又叫枸椽酸，是园艺产品中分布最广的有机酸，尤以柑桔类果实含量最丰富。柠檬酸为无色透明结晶，溶于水和乙醇，可与金属成盐，除碱金属盐外，其它金属盐不溶或难溶于水。柠檬酸的酸味爽快可口，广泛用作清凉饮料、水果罐头、果酱等的酸味剂。

目前二十八页\总数一百四十六页\编于二十三点2）苹果酸存在于水果中，尤以苹果、梨、桃含量较多，天然存在的苹果酸都是L型苹果酸,为白色针状结晶，易溶于水和乙醇，吸湿性强。其酸味比柠檬酸强，在口中的呈味时间亦长于柠檬酸，酸味爽口，常用作饮料和果冻加工品的增酸剂。目前二十九页\总数一百四十六页\编于二十三点3）酒石酸多以钙盐或镁盐的形式存在，有三种旋光异构体，果实中天然存在的多为右旋体，尤以葡萄中含量最多。酒石酸为无色透明的棱柱状结晶或粉末，易溶于水和乙醇，其酸味比柠檬酸、苹果酸都强。目前三十页\总数一百四十六页\编于二十三点固酸比:园艺学特别是在柑橘栽培学上作为果实品质或成熟度常用的参考指标之一。

这里的“固”是指可溶性固形物，通常可用手持糖量计测定，操作简便。由于糖的测定较为复杂，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生产上通常用可溶性固形物的测定值作为糖含量的参考数据。由于果实成熟时糖含量逐渐增加而酸含量逐渐减少，所以固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高，固酸比可作为果实成熟的指标之一。

固酸比目前三十一页\总数一百四十六页\编于二十三点3、涩味涩味是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿子或未熟苹果的涩味很明显。涩味来源于可溶性单宁，单宁与口腔粘膜上的蛋白质作用，当口腔粘膜蛋白凝固时，会引起收敛的感觉，也就是涩味，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。

除单宁类物质外，儿茶素、无色花青素以及一些羟基酚酸也具有涩味。目前三十二页\总数一百四十六页\编于二十三点4、苦味

苦味是四种基本味感(酸、甜、苦、咸)中味感域值最小的一种，是最敏感的一种味觉。单纯的苦味并不是令人愉快的味感。但当与甜、酸或其它味感恰当组合时，却形成了一些食品的特殊风味，如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、莲子等。目前三十三页\总数一百四十六页\编于二十三点1）苦杏仁苷苦杏仁苷是苦杏仁素(氰苯甲醇)与龙胆二糖所形成的苷，存在于桃、李、杏、樱桃、苦扁桃、苹果等果实的果核及种仁中，尤以苦扁桃最多。种仁中同时还含有分解苦杏仁苷的酶即苦杏仁酶。苦杏仁苷具强烈的苦味，在医疗上有镇咳作用。苦杏仁苷本身无毒，但生食桃仁、杏仁过多会引起中毒。目前三十四页\总数一百四十六页\编于二十三点2）黑芥子苷为十字花科蔬菜的苦味来源，含于根、茎、叶与种子中。在芥子酶的作用下可水解生成具有特殊辣味和香气的芥子油以及葡萄糖和其它化合物，苦味即消失，此种变化在蔬菜的腌制中很重要。目前三十五页\总数一百四十六页\编于二十三点3）茄碱苷(或称龙葵苷)存在于马铃薯块茎中，番茄和茄子亦含有之。一般含量超过0.01％，就会感到明显的苦味。茄碱苷不溶于水，而溶于热酒精和酸的溶液中，水解后生成葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和一种非糖部分即茄碱。茄碱苷是一种有毒物质，对红血球有强烈的溶解作用。马铃薯所含的茄碱苷集中在薯皮和萌发的芽眼附近，受光发绿的部分特别多，薯肉中较少。如块茎中茄碱苷含量达到0.02％即可使人食后中毒。目前三十六页\总数一百四十六页\编于二十三点4）柚皮苷和新橙皮苷

存在于柑桔类果实中，尤以白皮层、种子、囊衣和轴心部分为多，具有强烈的苦味，当溶液中含量达20mg／kg时就会感到苦味。柚皮苷和新橙皮苷均属黄烷酮糖苷类。目前三十七页\总数一百四十六页\编于二十三点食品中的苦味物质有生物碱类(如茶碱、咖啡碱)、糖苷类(如苦杏仁苷、柚皮苷等)、萜类(如蛇麻酮)，另外天然疏水性的氨基酸和碱性氨基酸以及无机盐类的Ca2+、NH4+等离子也具有苦味。然而，在园艺产品中主要的苦味成分是一些糖苷类物质。目前三十八页\总数一百四十六页\编于二十三点四、成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的酶化学变化

果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软，这是由于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变为松软状态。

目前三十九页\总数一百四十六页\编于二十三点

纤维素半纤维素果胶蛋白质

原果胶果胶果胶酸

细胞壁的主要组分目前四十页\总数一百四十六页\编于二十三点与软化有关的化学变化及酶

多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果胶水解，使半乳糖醛苷连接键破裂。果胶甲酯酶（PME）：协同ＰＧ酶使果胶水解。纤维素酶：其活性水平在果实完熟期间显著提高。其它糖苷酶：参与果实的软化过程。

目前四十一页\总数一百四十六页\编于二十三点第二节果品蔬菜的呼吸作用

呼吸作用可使各个反应环节及能量转移之间协调平衡，维持果蔬其它生命活动有序进行，保持耐藏性和抗病性。

通过呼吸作用还可防止对组织有害中间产物的积累，将其氧化或水解为最终产物；因此，控制和利用呼吸作用这个生理过程来延长贮藏期是至关重要的。

目前四十二页\总数一百四十六页\编于二十三点采后的园艺产品，由于自身的原因和环境的影响，常常具有三种不同的呼吸类型，有氧呼吸、无氧呼吸和愈伤呼吸。1、有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与的情况下，将本身复杂的有机物(如糖、淀粉、有机酸等物质)逐步分解为简单物质(如水和二氧化碳)，并释放能量的过程。一、呼吸作用的类型及特点目前四十三页\总数一百四十六页\编于二十三点2、无氧呼吸：指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分解的过程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力；另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。目前四十四页\总数一百四十六页\编于二十三点3、愈伤呼吸：园艺产品的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫愈伤呼吸，或称为创伤呼吸。因此，对于采后园艺产品来说，减少其机械损伤是防止愈伤呼吸发生、减少体内物质消耗的有效途径。目前四十五页\总数一百四十六页\编于二十三点1、呼吸强度﹝呼吸速率﹞：是指一定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鲜重)来表示。是表示呼吸作用进行快慢的指标。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快，贮藏寿命不会太长。

二、呼吸与园艺产品贮藏保鲜的关系目前四十六页\总数一百四十六页\编于二十三点目前四十七页\总数一百四十六页\编于二十三点2、呼吸商[呼吸系数(RQ)]它是指产品呼吸过程中释放CO2和吸入O2的体积比。RQ＝VCO2／VO2，RQ的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸,RQ＝1；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ>1；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ值也与呼吸状态即呼吸类型(有氧呼吸、无氧呼吸)有关。当无氧呼吸时，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例越大。RQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同，高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。

目前四十八页\总数一百四十六页\编于二十三点3、呼吸热是呼吸过程中产生的、除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量，通常以B.t.u.（英国热量单位）表示。由于测定呼吸热的方法极其复杂，果蔬贮藏运输时，常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸热。目前四十九页\总数一百四十六页\编于二十三点4、呼吸温度系数在生理温度范围内，温度升高l0℃时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系数，用Q10来表示；它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。

目前五十页\总数一百四十六页\编于二十三点三、呼吸跃变与贮藏保鲜

有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前,呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变，这类果实（如香蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。

另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非跃变型果实。

目前五十一页\总数一百四十六页\编于二十三点跃变型果实和非跃变型果实的区别

跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化；非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分；非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过这些变化比跃变型果实要缓慢些。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。目前五十二页\总数一百四十六页\编于二十三点目前五十三页\总数一百四十六页\编于二十三点目前五十四页\总数一百四十六页\编于二十三点非跃变型果实：呼吸强度低，并且在成熟期间呼吸强度不断下降。目前五十五页\总数一百四十六页\编于二十三点大多数蔬菜在采收后不出现呼吸跃变，只有少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变。目前五十六页\总数一百四十六页\编于二十三点跃变型果实和非跃变型果实的区别1）两类果实中内源乙烯的产生量不同：

所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大;非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现象。目前五十七页\总数一百四十六页\编于二十三点目前五十八页\总数一百四十六页\编于二十三点

2）对外源乙烯刺激的反应不同：

对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态;而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。目前五十九页\总数一百四十六页\编于二十三点

3）对外源乙烯浓度的反应不同：

提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。

对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度。目前六十页\总数一百四十六页\编于二十三点目前六十一页\总数一百四十六页\编于二十三点（一）果蔬本身的因素

1、种类与品种

不同种类果蔬的呼吸强度有很大的差别。夏季成熟的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大，南方水果比北方水果呼吸强度大。在蔬菜中，叶菜类和花菜类的呼吸强度最大，果菜类次之，作为贮藏器官的根和块茎蔬菜如马铃薯、胡萝卜等的呼吸强度相对较小，也较耐贮藏。四、影响呼吸作用的因素

目前六十二页\总数一百四十六页\编于二十三点2、发育年龄和成熟度

在产品的系统发育成熟过程中，幼果期幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛，且保护组织尚未发育完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸强度较高、呼吸旺盛；随着生长发育、果实长大，呼吸逐渐下降；成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质加厚，使新陈代谢缓慢，呼吸较弱。跃变型果实在成熟时呼吸升高，达到呼吸高峰后又下降;非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱，直到死亡。目前六十三页\总数一百四十六页\编于二十三点同一器官的不同部位果蔬同一器官的不同部位，其呼吸强度的大小也有差异。

如蕉柑的果皮和果肉的呼吸强度有较大的差异。

目前六十四页\总数一百四十六页\编于二十三点（二）外在因素1、温度在一定温度范围内，随温度的升高而增强。一般在0℃左右时，酶的活性极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚至不出现呼吸高峰。根据产品对低温的忍耐性，在不破坏正常生命活动的条件下，尽可能维持较低的贮藏温度，使呼吸降到最低的限度。另外，贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸。目前六十五页\总数一百四十六页\编于二十三点目前六十六页\总数一百四十六页\编于二十三点目前六十七页\总数一百四十六页\编于二十三点目前六十八页\总数一百四十六页\编于二十三点目前六十九页\总数一百四十六页\编于二十三点2、湿度

湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑制呼吸。一般来说，在RH高于80％的条件下，产品呼吸基本不受影响；过低的湿度则影响很大。如香蕉在RH低于80％时，不产生呼吸跃变，不能正常后熟。

目前七十页\总数一百四十六页\编于二十三点目前七十一页\总数一百四十六页\编于二十三点3、机械损伤

果蔬在采收、采后处理及贮运过程中，很容易受到机械损伤；果蔬受机械损伤后，呼吸强度和乙烯的产生量明显提高。组织因受伤引起呼吸强度不正常的增加称为“伤呼吸”。

目前七十二页\总数一百四十六页\编于二十三点4、乙烯是果蔬成熟的催熟剂

果蔬在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果蔬贮藏场所的乙烯浓度增高，果蔬在提高了乙烯浓度的环境中贮藏时，空气中的微量乙烯又能促进呼吸强度提高，从而加快果蔬成熟和衰老。所以，对果蔬贮藏库要通风换气或放上乙烯吸收剂，排除乙烯，可以延长果蔬贮藏时间。目前七十三页\总数一百四十六页\编于二十三点（一）促进果实成熟乙烯可诱导和促进果实成熟，主要根据如下：

1、乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间；2、外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；一、乙烯与园艺产品成熟衰老的关系

第三节乙烯与园艺产品的成熟衰老

目前七十四页\总数一百四十六页\编于二十三点

目前七十五页\总数一百四十六页\编于二十三点催熟脱涩乙烯利的应用目前七十六页\总数一百四十六页\编于二十三点乙烯原因：增强质膜的透性，加速呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。目前七十七页\总数一百四十六页\编于二十三点3、通过抑制乙烯的生物合成（如使用乙烯合成抑制剂AVG，AOA）或除去贮藏环境中的乙烯（如减压抽气、乙烯吸收剂等），能有效地延缓果蔬的成熟衰老；4、使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。目前七十八页\总数一百四十六页\编于二十三点（二）促进花卉衰老Crocker和Knight早在1908年就研究了尚未开放状态的香石竹切花暴露于乙烯中时会受到促衰作用。现已证实，香石竹是对乙烯最敏感的花卉之一，当大气环境中含有50ng/L乙烯时，即可使切花的瓶插寿命缩短。香石竹暴露于乙烯中则能引起其产生乙烯的自动催化作用，接着花朵萎蔫并衰老。研究表明，乙烯对很多花均有促衰作用，当乙烯的浓度达到15mg/L时，经过三天左右绿萝的叶片就开始部分脱落。目前七十九页\总数一百四十六页\编于二十三点对照4mMSTS6mMSTS

乙烯作用的抑制

Ag+（AgNO3或硫代硫酸银）目前八十页\总数一百四十六页\编于二十三点二、乙烯作用的机理

1、提高细胞膜的透性乙烯在膜上与受体结合后，使细胞膜的透性增大，气体交换加强，并引起多种水解酶从细胞内大量外渗。在提高呼吸速率的基础上，引起了体内一系列生理生化反应的变化，这也是乙烯推动生理过程，促进果实成熟的基本原理之一。

目前八十一页\总数一百四十六页\编于二十三点2、促进RNA和蛋白质的合成

乙烯对淀粉酶、纤维素酶、果胶酶等20多种酶都具有较强的激活作用。此外，乙烯还能通过对RNA的合成和转录的调节，促进纤维素酶、果胶酶、叶绿素酶等水解酶的合成。因而表现出很多特殊的生理效应。目前八十二页\总数一百四十六页\编于二十三点3、乙烯受体与生长素代谢乙烯可通过多方面的作用途径降低植物体内的生长素浓度，因而导致器官的衰老、脱落、生长受抑制等一系列生长发育的变化。现认为，乙烯对生长素水平的影响可能是：

（1）抑制IAA的生物合成；（2）阻碍了IAA的运输；（3）增强IAA氧化酶、过氧化物酶的活性，加速了IAA的分解。目前八十三页\总数一百四十六页\编于二十三点三、乙烯的生物合成与调节

乙烯生物合成的主要途径可以概括如下：

蛋氨酸（Met）→SAM（S-腺苷蛋氨酸）→ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）→乙烯目前八十四页\总数一百四十六页\编于二十三点1．乙烯对乙烯生物合成的调节

乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称为自身催化。有人认为:呼吸跃变前，果蔬中存在有成熟抑制物质，乙烯处理破坏了这种抑制物质，由此果实成熟，并导致了乙烯的大量增加。非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能诱发内源乙烯的增加。

目前八十五页\总数一百四十六页\编于二十三点2．逆境胁迫刺激乙烯的产生

逆境胁迫可刺激乙烯的产生。胁迫的因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化学物质等。胁迫因子促进乙烯合成是由于提高了ACC合成酶活性。目前八十六页\总数一百四十六页\编于二十三点3．Ca2+调节乙烯产生采后用钙处理可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。4．其它植物激素对乙烯合成的影响生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸对乙烯的生物合成有一定的影响。目前八十七页\总数一百四十六页\编于二十三点四、贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制（一）控制适当的采收成熟度跃变型果实中乙烯的生成有两个调节系统：系统I负责跃变前果实中低速率合成的基础乙烯，系统Ⅱ负责成熟过程中跃变时乙烯自我催化大量生成，有些品种在短时间内系统Ⅱ合成的乙烯可比系统I增加几个数量级。跃变型果实在跃变发动之前乙烯发生速率很低，与之相应的ACC合成酶活性和ACC含量也很低。跃变发动时ACC大量上升与乙烯的大量产生一致，ACC合成酶的合成或活化是果实成熟时乙烯大量增加的关键。目前八十八页\总数一百四十六页\编于二十三点跃变前的果实对乙烯作用不敏感，系统I生成的低水平乙烯不足以诱导成熟；随果实发育，在基础乙烯不断作用下，组织对乙烯的敏感性不断上升，当组织对乙烯敏感性增加到能对内源乙烯(低水平的系统I)作用起反应时，便启动了成熟和乙烯的自我催化(系统Ⅱ)，乙烯便大量生成，长期贮藏的产品一定要在此之前采收。采后的果实对外源乙烯的敏感程度也是如此，随成熟度的提高，对乙烯越来越敏感。目前八十九页\总数一百四十六页\编于二十三点非跃变果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程只有系统I活动，缺乏系统Ⅱ，这类果实只能在树上成熟，采后呼吸一直下降，直到衰老死亡，所以应在充分成熟后采收。目前九十页\总数一百四十六页\编于二十三点（二）防止机械损伤

贮藏前要严格去除有机械伤、病虫害的果实，这类产品不但呼吸旺盛，传染病害，还由于其产生伤乙烯，会刺激成熟度低且完好果实很快成熟衰老，缩短贮藏期。干旱、淹水、温度等胁迫以及运输中的振动都会使产品形成伤乙烯。目前九十一页\总数一百四十六页\编于二十三点（三）避免不同种类果蔬的混放对于自身产生乙烯少的非跃变果实或其他蔬菜、花卉等产品，绝对不能与跃变型果实一起存放，以避免受到这些果实产生的乙烯的影响。同一种产品，特别对于跃变型果实，贮藏时要选择成熟度一致，以防止成熟度高的产品释放的乙烯刺激成熟度低的产品，加速后熟和衰老。

目前九十二页\总数一百四十六页\编于二十三点（四）乙烯吸收剂的应用产品一旦产生少量乙烯，会诱导ACC合成酶活性，造成乙烯迅速合成，因此，贮藏中要及时排除已经生成的乙烯。采用高锰酸钾等做乙烯吸收剂，方法简单，价格低廉。一般采用氧化铝为载体以增加反应面积，将它们放入饱和的高锰酸钾溶液中浸泡15-20min，自然晾干。

目前九十三页\总数一百四十六页\编于二十三点（五）控制贮藏环境条件（适当的低温；降低O2浓度和提高CO2浓度）乙烯合成的最后一步是需氧的，低O2可抑制乙烯产生。提高环境中CO2浓度能抑制ACC向乙烯的转化，CO2还被认为是乙烯作用的竞争性抑制剂，因此，适宜的高CO2从抑制乙烯合成及乙烯的作用两方面都可推迟果实后熟。目前九十四页\总数一百四十六页\编于二十三点(六)利用臭氧（O3）和其他氧化剂目前九十五页\总数一百四十六页\编于二十三点（七）使用乙烯受体抑制剂1-MCP

1-MCP的化学名是1-甲基环丙烯(1-Methylcyclopropene)，商品名EthylBlocTM，是一种环状烯烃类似物，分子式C4H6，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。据研究，1-MCP的作用模式是结合乙烯受体，从而抑制内源和外源乙烯的作用。

目前九十六页\总数一百四十六页\编于二十三点（八）利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟

用乙烯进行催熟，对调节果蔬的成熟期具有重要的作用。在商业上用乙烯催熟果蔬的方式有用乙烯气体和乙烯利（液体）。目前九十七页\总数一百四十六页\编于二十三点

第四节园艺产品的蒸腾作用

新鲜果品蔬菜含水量高达85%-95%，采收后由于蒸腾作用，水分很容易损失，导致果蔬的失重和失鲜，严重影响果蔬的商品外观和贮藏寿命。目前九十八页\总数一百四十六页\编于二十三点一、蒸腾对园艺产品的影响

（一）失重和失鲜

目前九十九页\总数一百四十六页\编于二十三点果蔬的含水量很高，使得这些鲜活果蔬产品的表面具有光泽并有弹性，组织呈现坚挺脆嫩的状态，外观新鲜。水分散失主要造成失重和失鲜。水分蒸散是失重的重要原因。失重即“自然损耗”，包括水分和干物质的损失。目前一百页\总数一百四十六页\编于二十三点失鲜是产品质量的损失，表面光泽消失、形态萎蔫、失去外观饱满、新鲜和脆嫩的质地，甚至失去商品价值。许多果实失水高于5％就引起失鲜。不同产品失鲜的具体表现有所不同，如叶菜失水很容易萎蔫、变色、失去光泽；萝卜失水，外表变化不大，内部糠心；苹果失鲜不十分严重时，外观也不明显，表现为果肉变沙。目前一百零一页\总数一百四十六页\编于二十三点目前一百零二页\总数一百四十六页\编于二十三点目前一百零三页\总数一百四十六页\编于二十三点（二）破坏正常的代谢过程多数产品失水都对贮藏产生不利影响，失水严重还会造成代谢失调。果蔬萎蔫时，原生质脱水，促使水解酶活性增加，加速水解。例如风干的甘薯变甜，就是水解酶活性加强，引起淀粉水解为糖的结果。水解加强使呼吸基质增多，促进了呼吸作用，加速营养物质的消耗，削弱组织的耐藏性和抗病性，加速腐烂。目前一百零四页\总数一百四十六页\编于二十三点萎蔫的甜菜腐烂率显著增加。萎蔫程度越高，腐烂率越大。失水严重时，还会破坏原生质胶体结构，干扰正常代谢，产生一些有毒物质，某些物质和离子(如NH4+)浓度增高，也能使细胞中毒。

过度缺水还使脱落酸(ABA)含量急剧上升，常增加几十倍，加速了脱落和衰老。

目前一百零五页\总数一百四十六页\编于二十三点（三）降低耐贮性和抗病性

由于蒸腾失水使正常的代谢作用被破坏，水解作用加强，以及由于细胞膨压降低而造成的机械结构特性改变等，都会影响到园艺产品采后的耐贮性和抗病性。资料说明：组织脱水萎蔫程度越大，抗病性下降得越剧烈，腐烂率就越高。目前一百零六页\总数一百四十六页\编于二十三点目前一百零七页\总数一百四十六页\编于二十三点二、影响蒸腾的因素

（一）果品蔬菜自身因素1、表面积比：即单位重量或体积的果蔬所具有的表面积。单位是：cm/kg。表面积比越大，蒸散就越强。2、表面保护结构：水分在产品表面的蒸散有二个途径，一是通过气孔、皮孔等自然孔道，二是通过表皮层。气孔的蒸散速度远大于表皮层。表皮层的蒸散因表面保护层结构和成分的不同差别很大。角质层不发达，保护组织差，极易失水；角质层加厚，结构完整，有蜡质、果粉则利于保持水分。

2目前一百零八页\总数一百四十六页\编于二十三点3、细胞持水力：原生质亲水胶体和可溶性物质含量高的细胞有高渗透压，可阻止水分向细胞壁和细胞间隙渗透，利于细胞保持水分。此外，细胞间隙大，水分移动的阻力小，移动速度快，也会加速失水。除了组织结构外，新陈代谢也影响产品的蒸散速度，呼吸强度高、代谢旺盛的组织失水较快。

目前一百零九页\总数一百四十六页\编于二十三点（二）环境因素空气湿度温度空气流动气压

目前一百一十页\总数一百四十六页\编于二十三点1、空气湿度空气湿度是影响产品表面水分蒸腾的主要因素。表示空气湿度的常见指标包括：绝对湿度、饱和湿度、饱和差和相对湿度。绝对湿度是单位体积空气中所含水蒸气的量(g／m)。饱和湿度是在一定温度下，单位体积空气中所能最多容纳的水蒸气量。若空气中水蒸气超过此量，就会凝结成水珠，温度越高，容纳的水蒸气越多，饱和湿度越大。3目前一百一十一页\总数一百四十六页\编于二十三点饱和差是空气达到饱和尚需要的水蒸气量，即绝对湿度和饱和湿度的差值，直接影响产品水分的蒸腾。贮藏中通常用空气的相对湿度(RH)来表示环境的湿度，RH是绝对湿度与饱和湿度之比，反映空气中水分达到饱和的程度。一定的温度下，一般空气中水蒸气的量小于其所能容纳的量，存在饱和差，也就是其蒸汽压小于饱和蒸汽压。目前一百一十二页\总数一百四十六页\编于二十三点鲜活的园艺产品组织中充满水，其蒸汽压一般是接近饱和的，高于周围空气的蒸汽压，水分就蒸腾，其快慢程度与饱和差成正比。因此，在一定温度下，绝对湿度或相对湿度大时，饱和差小，蒸腾就慢。目前一百一十三页\总数一百四十六页\编于二十三点2、温度

温度的变化主要是造成空气湿度发生改变而影响到表面蒸腾的速度。环境温度升高时饱和湿度增高，若绝对湿度不变，相对湿度下降，产品水分蒸腾加快；温度降低时，由于饱和湿度降低，在同一绝对湿度下，水分蒸腾下降甚至结露。库温的波动会在温度上升时加快产品蒸散，而降低温度时，不但减慢产品蒸腾，往往造成结露现象，不利于贮藏。目前一百一十四页\总数一百四十六页\编于二十三点3、空气流动在靠近果蔬产品的空气中，由于蒸散而使水气含量较多，饱和差比环境中的小，蒸腾减慢，空气流速较快的情况下，这些水分被带走，饱和差又升高，就不断蒸散。4．气压

也是影响蒸腾的—个重要因素。在一般的贮藏条件之下，气压是正常的一个大气压，对产品影响不大。采用真空冷却、真空干燥、减压预冷等减压技术时，水分沸点降低，很快蒸腾。此时，要加湿以防止失水萎蔫。目前一百一十五页\总数一百四十六页\编于二十三点三、控制园艺产品蒸腾失水的措施

1、直接增加库内空气湿度贮藏中可以采用地面洒水、库内挂湿帘的简单措施，或用自动加湿器向库内喷迷雾和水蒸气的方法，以增加环境空气中的含水量。

目前一百一十六页\总数一百四十六页\编于二十三点2、增加产品外部小环境的湿度最普遍而简单的方法是用塑料薄膜或其他防水材料包装产品，使小环境中产品依靠自身蒸散出的水分来提高绝对湿度，从而减轻蒸散。用塑料薄膜或塑料袋包装后的产品需要在低温贮藏时，在包装前，一定要先预冷，使产品的温度接近库温，然后在低温下包装；否则，高温下包装，低温下贮藏，将会造成结露，加速产品腐烂。用包果纸和瓦楞纸箱包装比不包装堆放失水少的多，一般不会造成结露。

目前一百一十七页\总数一百四十六页\编于二十三点3、采用低温贮藏是防止失水的重要措施低温下饱和湿度小，饱和差很小，产品自身蒸腾的水分能明显增加环境相对湿度，失水缓慢；另一方面，低温抑制代谢，对减轻失水也有一定作用。用给果蔬打蜡或涂膜的方法在一定程度上，有阻隔水分从表皮向大气中蒸散作用。目前一百一十八页\总数一百四十六页\编于二十三点第五节蔬菜的休眠

一、休眠现象

植物在生长发育过程中，遇到与自身不适宜的环境条件，为了适应环境，保持自己生活能力，有的器官产生暂时停止生长的现象，就是休眠。一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜，在结束生长时，产品器官积累了大量的营养物质，原生质内部发生了剧烈的变化，新陈代谢明显降低，水分蒸腾减少，生命活动进入相对静止状态，这就是所谓的休眠（dormancy）。目前一百一十九页\总数一百四十六页\编于二十三点植物这种适应环境求生存发展的特性，是在长期的进化过程中形成的。具有休眠特性的园艺产品在采收后，就渐渐进入休眠状态，积累在机体内的营养物的消耗和水分的散失等各种代谢过程都降低到最低水平，机体进入相对静止的状态，即使有适宜生长的环境条件也不发芽生长，因此借以度过严寒、酷暑或干旱等不良条件，而保存其生命力和繁殖力。植物的这一特性对产品的贮藏保鲜十分有利，它起到保存产品本身质量、延长贮藏寿命的作用。目前一百二十页\总数一百四十六页\编于二十三点休眠器官在经历一段时间后，又逐渐脱离休眠状态，这时如果有适宜的环境条件，就迅速发芽生长。发芽时产品器官内贮藏的营养物质迅速转移，消耗于芽的生长，本身则萎缩干空，品质急剧下降，终丧失食用价值。目前一百二十一页\总数一百四十六页\编于二十三点脱离休眠目前一百二十二页\总数一百四十六页\编于二十三点1、生理休眠（自发性休眠）：是植物体内在的因素引起的休眠，它主要受基因的调控，即使给予适宜条件仍然要休眠一段时间，暂不萌发。例如，刚刚采摘的花卉球根、球茎等。2、被迫休眠（他发性休眠）：不适的环境条件所造成的暂停发芽生长，如日照减少、温度持续下降等，当不适的环境因素改善后便可恢复生长。目前一百二十三页\总数一百四十六页\编于二十三点二、休眠的生理生化特性（一）休眠期的三个阶段1）休眠前期(准备期)

是从生长到休眠的过渡阶段。此时产品器官已经形成，但刚收获新陈代谢还比较旺盛，伤口逐渐愈合，表皮角质层加厚，属于鳞茎类产品的外部鳞片变成膜质，水分蒸散下降，从生理上为休眠做准备。此时，产品如受到某些处理可以阻止下阶段的休眠而萌发生长或缩短第二阶段。马铃薯的休眠前期约为2-5周，在这一时间，若给予适宜的条件，可以抑制进入生理休眠而开始萌发或者缩短生理休眠期。目前一百二十四页\总数一百四十六页\编于二十三点刚收获目前一百二十五页\总数一百四十六页\编于二十三点2）生理休眠期(真休眠,深休眠）这一阶段产品真正处于相对静止的状态，外层保护组织完全形成，一切代谢活动已经降至最低限度，细胞结构出现了深刻的变化，此时即使给适宜的条件，也难以萌芽，是贮藏的安全期。这段时间的长短与产品的种类和品种、环境因素有关。如洋葱管叶倒伏后仍留在田间不收，有可能因为鳞茎吸水而缩短生理休眠期；低温(0-5℃)处理也可解除洋葱休眠。

目前一百二十六页\总数一百四十六页\编于二十三点进入休眠期目前一百二十七页\总数一百四十六页\编于二十三点3）休眠苏醒期(强迫休眠期)果蔬度过生理休眠期后，产品开始萌芽，新陈代谢逐步恢复到生长期间的状态，呼吸作用加强，酶系统也发生变化。此时，生长条件不适宜就生长缓慢，给予适宜的条件则迅速生长。实际贮藏中采取强制的办法，给予不利于生长的条件如温、湿度控制和气调等手段延长这一阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。

目前一百二十八页\总数一百四十六页\编于二十三点*具有典型生理休眠的产品有：洋葱、大蒜、马铃薯、生姜及大部分花卉的球根、木本枝条等。大白菜、萝卜、莴苣、花椰菜及其他某些二年生蔬菜，不具生理休眠阶段，在贮藏中常因低温等条件抑制了发芽而处于强制休眠状态。低温可以使这些产品通过春化阶段，开春以后，温度回升，就很容易发芽抽薹。板栗采后有一定的休眠期，但在20℃和90%的相对湿度下，1个月左右便开始生根发芽，说明板栗的生理休眠阶段较短，常温条件下是很容易破除休眠的。目前一百二十九页\总数一百四十六页\编于二十三点（二）休眠的生理机制

早在20世纪40年代，苏联学者就指出，生理休眠期的细胞，原生质与细胞壁分离，生长期间的胞间连丝消失，细胞核也发生一些变化，并且细胞原生质几乎不能吸水膨胀，也很难使电解质通过。产生这些现象是植物在进入休眠前原生质发生脱水过程，同时积累大量疏水性胶体，这些物质特别是脂肪和类脂体，聚集在原生质和液泡的界面上，因而阻止水和细胞液通过原生质。

所以，休眠时各个细胞象是处在孤立状态，细胞之间，组织与外界之间的物质交换大大减少。

目前一百三十页\总数一百四十六页\编于二十三点（三）植物激素与休眠

休眠是植物在漫长的进化过程中形成的对自身生长发育特性的一种调节现象。而植物体内源激素的动态平衡是调节休眠-生长的重要因素。激素平衡的调节，不一定是有关激素相对含量的直接作用，而是通过核酸和酶来改变代谢活性，影响到物质的消长。目前一百三十一页\总数一百四十六页\编于二十三点调节休眠-生长的激素物质主要是IAA、GA和ABA之间的动态平衡。ABA：高浓度ABA可诱导休眠，低浓度的ABA可以解除休眠；GA：高浓度赤霉素(GA)可以解除休眠，低浓度GA外源可诱导休眠.GA、生长素、细胞分裂素是促进生长的激素，能解除许多器官的休眠。目前一百三十二页\总数一百四十六页\编于二十三点深休眠的马铃薯块茎中，脱落酸的含量最高，休眠快结束时，脱落酸在块茎生长点和皮中的含量减少4/5-5/6。马铃薯解除休眠状态时，生长素、细胞分裂素和赤霉素的含量也增长，使用外源激动素和玉米素能解除块茎休眠。