水产动物营养原理蛋白质营养

第一节蛋白质的营养ProteinNutrition

第二节脂类的营养LipidNutrition

第三节碳水化合物的营养CarbohydrateNutrition第四节矿物质营养MineralNutrition

第五节维生素营养VitaminNutrition

第六节能量营养EnergyNutrition第七节各营养物质间的关系

RelationshipsamongVariousNutrients水产动物营养原理第三章水产动物营养原理

本章是课程的重点内容，重点掌握鱼、虾的蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿物质、维生素营养原理和营养特点，掌握各营养成分之间存在的相互关系。学习要求：动物、植物的化学组成（基本状况）水分饲料灰分（无机盐、矿物质）含氮化合物有机物干物质无氮化合物纯蛋白氨化物醚浸出物中性脂肪胡萝卜素挥发油无氮浸出物：单糖、双糖、多糖、果酸、VC等粗纤维：粗纤维、半纤维、木质素、其它镶嵌物第一节蛋白质的营养一、蛋白质的概念Conceptionofprotein

二、蛋白质的生理功能Physiologicalfunctionofprotein三、鱼类对饲料蛋白质的利用

Utilizationoffeedsproteinbyfishes四、鱼体对蛋白质的营养需求

Requirementofproteinbyfishes五、鱼体对氨基酸的营养需求

RequirementofdissociateAAbyfishes一、蛋白质的概念（一）定义：由AA构成的高分子化合物，它是生命的物质基础，是所有生物体的重要组成部分，在生命活动中起着重要作用。（二）蛋白质的结构：组成单位是AA，一级结构、二级结构、三级结构、立体结构；有L型和D型。一、蛋白质的概念（三）蛋白质的分类：依结构分：①纯蛋白，如白/球蛋白、鱼精蛋白；②结合蛋白，如脂蛋白、糖蛋白；③衍生蛋白，如变性蛋白、胨等。依营养学分：完全蛋白（全卵）和不完全蛋白（胶原）；动物蛋白、植物蛋白。二、蛋白质的生理功能1．细胞原生质的重要组成成分；是carbohydrate和fat不可替代2．组织生长、更新、修补的物质来源3．提供能量：蛋白质的燃烧热值为5.654卡/克，生理热价4.4卡/克左右4．参与构成酶、激素和部分维生素。酶蛋白质；含氮激素：生长激素、甲状腺素、肾上腺素、胰岛素、促肠液激素；含氮维生素：尼克酸二、蛋白质的生理功能5．参与机体免疫：抗体的成份绝大部分均为蛋白质6．参与遗传信息的控制：DNA、RNA7．维持毛细血管的正常渗透压8．运输功能：血红素9．参与血凝和维持血液酸碱平衡。三、鱼类对饲料蛋白质的利用（一）蛋白质的消化利用过程Digestingandassimilatingprocessesofprotein（二）吸收后的氨基酸在鱼体内的分配和利用（Allocationandutilizationofabsorbedaminoacidinfishbody）（三）代谢性粪N和内源N（MedogenousFaecalNitrogenandEndogenousNitrogen）（四）氮平衡----单位时间内鱼类摄入N与排泄N的差值（BalancebetweenintakeNandexcretoryN）（五）影响蛋白质利用的因素（Factorsaffectingutilizationofprotein）（一）蛋白质的消化利用过程饲料蛋白消化氨基酸（EAA与NEAA）蛋白质的消化利用过程Assimilationandutilizationprocessofprotein代谢能（ME）吸收AA积蓄未消化部分（粪便）合成分解体内合成机体组织蛋白AA代谢分解释放能量排泄脱氨氨气、尿素、尿酸等不含氮部分CO2、H2O+能量糖、脂肪氧化分解氨基转换新的氨基酸组织蛋白、酶转化脱羧胺类氨基酸含氮部分（一）氨基酸的消化利用过程（二）吸收后的氨基酸在鱼体内的分配和利用吸收后的氨基酸在鱼体内的分配和利用模式：

I=Im+Ie+Ig+Ir

I：吸收的AA；

Im：用于体组织蛋白的更新、修复及维持体蛋白现状的AA；

Ie：分解后作为能源消耗的AA；

Ig：用于生长的AA；

Ir：用于性腺发育的AA（二）吸收后的氨基酸在鱼体内的分配和利用I=Im+Ie+Ig+Ir模式中：Im

和Ig是蛋白质特有营养效果，

Ie可由脂肪和糖类代替。Im相当于粪便中代谢氮、尿中内生氮、鳃分泌的氨态氮的总和；Im与鱼体大小和水温有关，但一定条件下是恒定的。在不同生长阶段，Ig值不同，随鱼类生长变小，当达到最大生长，体重不再增加时，其接近于零；Im

也增加，但比

Ig小得多，所以单位鱼体重的蛋白质需要量随体重的增加而减少。（二）吸收后的氨基酸在鱼体内的分配和利用消化吸收的AA用于Im、Ie、Ig的比率受许多因素影响：主要取决于饲料蛋白质的营养价值，饲料蛋白营养价值高，被用于Im和

Ig的比率就高，反之亦反。另外，在配合饲料中对同一质量蛋白源，如适量增加能量饲料，则蛋白质用于Im和

Ig的比率增加，用于Ie比率减小。三、鱼类对饲料蛋白质的利用（三）代谢性粪N和内源N代谢性粪N(MedogenousFaecalNitrogen,MFN)：投喂无N饲料时，鱼类从粪中排出的氮内源性N（内源性尿氮）(EndogenousNitrogen,EN)：指投喂无N饲料时，鱼类从尿中和鳃中分泌的N测定方法：①绝食代谢：（饥饿代谢）②投喂无N日粮：排泄N采取装置三、鱼类对饲料蛋白质的利用（四）氮平衡

B=I—（FN+UN）

式中：

B—氮平衡，

I—单位时间内N摄入量，

FN、UN：单位时间内粪、尿中排出N量1．B=0为总氮平衡，即I=FN+UN，表明鱼类摄入的N恰好可以维持生命，即Im2．B>0为氮正平衡，表明鱼体增重，即鱼类摄入N除维持生命外，开始用于Ig、Ir等3．B<0为氮负平衡，表明鱼体在消瘦，即鱼类摄入N不能维持Im。定义：单位时间内鱼类摄入N与排泄N的差值三、鱼类对饲料蛋白质的利用饲料中的能量蛋白比：只有饲料中蛋白/能量的值在一定范围内，其利用率才会较高，比这个范围的上、下限值高或低，其利用率都回降低；蛋白质品质：EAA合理与否蛋白种类（五）影响蛋白质利用的因素四、鱼体对蛋白质的营养需求

（一）营养需求的概念

Conceptionofnutritionalrequirement

（二）鱼类营养物质需求的研究方法

Researchmethodsofnutritionalrequirement

（三）蛋白质需求Requirementofprotein

（四）影响蛋白质需要量的因素

Factorsaffectingrequirementofprotein

四、鱼体对蛋白质的营养需求

（一）营养需求的概念1．维持营养需求（1）概念：维持鱼类基本生命活动的最低营养水平的需要（2）影响维持营养需求的因素

①鱼的种类。机体代谢强度不同，Im不同，研究甚少

②与生长发育阶段。生长早期>后期，性成熟后Im较恒定（单位体重Im），对于单位体重的Im，体重小的鱼>体重大的鱼，但绝对Im量则相反四、鱼体对蛋白质的营养需求

（一）营养需求的概念

1．维持营养需求（2）影响维持营养需求的因素③性别。♀、♂的生长速度不同，罗非鱼♂Im>♀Im，♂活动性较♀大，且♂生长速度较♀鱼大④运动。运动量大Im大，静水养鱼较流水养鱼Im小（澉塘养鱼效益好）⑤水温。四、鱼体对蛋白质的营养需求

（一）营养需求的概念

2．生长营养需求：

①概念：生长和繁殖所需要的营养需求（Ig、Ir）

②生长营养需求：Ig（生产上要求越大越好）

③繁殖营养需求：（Ir）（繁殖时的营养要求，即主要是性腺发育的营养需求）四、鱼体对蛋白质的营养需求

1.所需营养物质的种类2.各种营养物质需要量的表达方法3.营养物质需要量的测定方法（二）鱼类营养物质需要的研究方法四、鱼体对蛋白质的营养需求

（1）单位饲料含量（2）百分比含量%；某养分占饲料总量百分比（3）按与某种主要营养物质的比例关系：如DE/CP（能量蛋白比），EAA占蛋白质的百分率，营养比（4）按体重计算需要量

（二）鱼类营养物质需要的研究方法2.各种营养物质需要量的表达方法四、鱼体对蛋白质的营养需求3．营养物质需要量的测定方法（1）分析天然饵料成份法（2）反应曲线法（饲养法）校度、正交设计（二）鱼类营养物质需要的研究方法四、鱼体对蛋白质的营养需求（三）蛋白质需求

蛋白质是决定鱼类生长的最关键的营养物质，也是饲料中成本最大的部分。1.鱼类对蛋白质需要量包括两个含义：

A.维持体内蛋白现状所必需的蛋白质量，蛋白质的最低需求量：Im=MFN+UNB.使鱼类最大生长，或能使体内蛋白质蓄积达最大量所需要的最低蛋白质量，蛋白质的最适需要量。四、鱼体对蛋白质的营养需求（三）蛋白质需求

2.确定蛋白质最适需要量的方法：A.蛋白质浓度梯度法：

采用不同梯度蛋白质含量的试验饲料来饲养鱼类，测定各试验组鱼类的增重率、蛋白质效率等指标，确定蛋白质的需要量。四、鱼体对蛋白质的营养需求（三）蛋白质需求

2.确定蛋白质最适需要量的方法：B.使氮达到最高正平衡（营养价值高的蛋白质饲料、摄取氮量来计算蛋白最大需要量）C.用营养价值高的蛋白质饲料养鱼，经一定期间达到鱼体氮的最大增加量，计算蛋白最大需要量D.确定饲料蛋白质的最适需要量，应考虑饲料投饲率、氮的蓄积量和蛋白质的利用率问题。投饲率（占体重%）达到最大蛋白利用率时饲料蛋白含量（%）达到最大氮蓄积量时饲料蛋白含量（%）1.547732.035552.528443.023373.520314.01828饲料投饲率与最适蛋白含量的关系表2-1不同水产动物蛋白质的需要量动物

需要量（%）鲑鱼40虹鳟40-45鳗鱼44.5鲤鱼31-38斑点叉尾鮰32-36罗非鱼30-35四、鱼体对蛋白质的营养需求3.鱼类对蛋白质的需要量四、鱼体对蛋白质的营养需求鱼的种类最适蛋白质需要量青鱼(肉食性)鱼苗：41%(杨国华等，1981)；2龄：40.85%(王道尊等，1981)虹鳟(肉食性)投饲率在2.5~3%时，蛋白含量38~46%（荻野珍吉，1987）草鱼(草食性)2.4~8克：27.66%（林鼎等，1980）；33克：32.64%（黄忠志等，1986）团头鲂(草食性)21.25~30.83%（邹志清等，1988）鲤鱼(杂食性)投饲率在3~4%时，蛋白含量29~38%（荻野珍吉，1987）罗非鱼(杂食性)31%（黄忠志等，1985）；30%（王基炜等，1985）鰤鱼稚鱼：45%；成鱼：40%（日本）黑鲷幼鱼：45%（徐学良，1990）真鲷55%（米康夫，1975）金鲷40%（Sabaut和Luquet，1973）表2-2不同水产动物蛋白质的需要量四、鱼体对蛋白质的营养需求鱼的种类（食性）

鱼的年龄（大小）

水温环境饲料蛋白品质能量、蛋白比

8∶1（100克饲料中）盐度（四）影响蛋白质需要量的因素表2-3不同食性建议蛋白质需要量（%）（周小秋，1996）肉食性杂食性草食性水花45-5038-4238-42鱼苗40-4535-4033-38成鱼35-4030-3525-32（四）影响蛋白质需要量的因素（四）影响蛋白质需要量的因素表2-4不同年龄和大小的鱼对蛋白质的需要量水花鱼苗成鱼鲑鱼45-504035斑点叉尾鮰4030-3525-30鳟鱼43-4737-4228-32**刚孵化出的水花，不同食性的水生动物，对蛋白质的需要量差别较小。**在成鱼阶段不同种类的鱼对蛋白质需要量顺序：肉食性>杂食性>草食性（四）影响蛋白质需要量的因素表2-5不同水温条件下蛋白质需要量动物水温(0C)蛋白需要资料来源鲑鱼840Delong,19581555鲈鱼2047Millikin,19832455虹鳟935NRC,19811545五、鱼体对氨基酸的营养需求

（一）水生动物必需氨基酸的种类及确定方法（二）氨基酸的平衡（三）限制性氨基酸（四）氨基酸之间的营养关系（五）主要水生动物氨基酸需要量（六）水产动物蛋白质和氨基酸营养价值评定1.水产动物必需氨基酸的种类必需氨基酸等的相关概念必需氨基酸的种类五、鱼体对氨基酸的营养需求

（一）水生动物必需氨基酸的种类及确定方法必需氨基酸（EAA）:指水生动物在体内不能合成或合成的量很少，远不能满足其需要量，必须从饵料中供给。非必需氨基酸（NEAA）

：指水生动物体内能利用其他物质合成足量的AA，不从饵料中供给，也不会出现缺乏症。半必需氨基酸：能代替或部分节约EAA的AA。必需氨基酸等的相关概念胱氨酸蛋氨酸（50%）酪氨酸苯丙氨酸（30-50%）必需氨基酸的种类表2-6水产动物必需氨基酸的种类AA种类缩写结构式备注赖氨酸Lys罗氏沼虾可以足够合成以满足需要组氨酸His精氨酸Arg缬氨酸Val色氨酸Trp表2-6水产动物必需氨基酸的种类（续）AA种类缩写结构式备注亮氨酸Leu异亮氨酸Ile蛋氨酸Met苯丙氨酸Phe苏氨酸Thr天门冬氨酸ASP

只是小龙虾的必需氨基酸必需氨基酸的种类2.必需氨基酸的确定方法确定必需氨基酸的常用方法目前水生动物必需氨基酸的确定方法五、鱼体对氨基酸的营养需求

（一）水生动物必需氨基酸的种类及确定方法确定必需氨基酸的常用方法用氨基酸饲料饲养的生长实验测定氮的平衡

同位素标记实验生长实验对照组试验组研究氨基酸﹣+观测指标：缺乏症观察增重（SGR）饵料系数判定依据：有显著差异，主要以增重和饵料系数为主表2-7生产实验的设计

确定必需氨基酸的常用方法确定必需氨基酸的常用方法对照组试验组研究氨基酸﹣+观测指标：氮平衡的观察增重（SGR）饵料系数判定依据：对照组若发生B<0，则视该AA为EAA，反之为NEAA；

表2-8测定氮的平衡实验的设计

测定氮的平衡：基本设计同上

同位素标记实验原理：鱼类是否可以利用碳水化合物合成氨基酸方法：给试验鱼注射14C标记的葡萄糖，分离组织蛋白并测定其放射性，具有放射性的氨基酸是鱼体以自身已具备的物质合成的，不是必要的食物成分，因此是非必需氨基酸；不具放射性的氨基酸不是在鱼体中合成，而是直接从食物中得到的，为必需氨基酸。确定必需氨基酸的常用方法目前水产动物必需氨基酸的确定方法生长试验：

斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼、鳗鱼、虹鳟、罗非鱼、鳖同位素方法：虾、鲽、鲈鱼五、鱼体对氨基酸的营养需求

（二）氨基酸的平衡（1）AA平衡的概念体内蛋白质合成时，要求所有的必需氨基酸都存在，并保持一定的相互比例。该比例是根据动物的需要来确定。若某种饲粮（料）的EAA的相互比例与动物的需要相比最接近，说明，该饲粮（料）的氨基酸是平衡的，反之，则为不平衡。五、鱼体对氨基酸的营养需求

（二）氨基酸的平衡ThreonineValineMethionineTryptophanIsoleucineLysineLysineThreonineValineMethionineTryptophanIsoleucine（2）水桶理论五、鱼体对氨基酸的营养需求

（二）氨基酸的平衡2）缺乏症：氨基酸的缺乏引起其他氨基酸脱氨、氧化分解供能，使蛋白质利用率下降，产生蛋白质缺乏症，鱼会出现活动力降低，食欲减退，吃进饵料后又会吐出来，产生特异性症状。（3）氨基酸的缺乏1）概念：某种或几种氨基酸含量不足，不能满足动物需要，而影响水产动物的生产性能或产生疾病。五、鱼体对氨基酸的营养需求

（二）氨基酸的平衡3）现象缺Met湖鳟、虹鳟→白内障；缺Lys虹鳟生长减慢，尾鳍溃烂，死亡率提高；缺Trp虹鳟、大麻哈鱼脊椎骨侧弯，充血和钙异常；缺Val、Lys鳗三周后死亡率增加。（3）氨基酸的缺乏4）死亡原因分析缺乏EAA，鱼体蛋白合成受阻，鱼体消瘦，对疾病的抵抗力下降；蛋白质参与体内许多活性物质的运输和合成，EAA缺乏，使这些生理、生化过程受阻。如Trp→5-羟色胺，是神经递质→体、脑组织中5-羟色胺下降→脊柱骨弯曲。五、鱼体对氨基酸的营养需求

（二）氨基酸的平衡（3）氨基酸的缺乏五、鱼体对氨基酸的营养需求

（二）氨基酸的平衡

由于饲粮中某种氨基酸含量过高而引起动物生产性能下降，添加其他氨基酸可部分缓解中毒症，但不能完全消除。在必需氨基酸中，蛋氨酸最容易发生。（4）氨基酸中毒五、鱼体对氨基酸的营养需求

（二）氨基酸的平衡1）概念：饲料氨基酸的相互比例与动物的需求比例不一致2）氨基酸失衡的结果：

—

蛋白质利用率下降

—

能量利用率下降

—

有机物利用率下降

—

生产水平和效益降低（5）氨基酸不平衡五、鱼体对氨基酸的营养需求

（三）限制性氨基酸（2）与EAA比较相同：LAA一定是EAA

不同：LAA是针对特定的饲料而言

EAA是针对特定的动物而言（1）概念:是指一定饲料（粮）所含的必需氨基酸的量与动物所需的必需氨基酸的量相比，比值偏低的氨基酸。其中比值最低的为第一LAA，依次为第二、三、四……等LAA。（三）限制性氨基酸表4-2仔猪玉米——豆粕型日粮（粗蛋白18%）的氨基酸化学评分（3）确定AA限制顺序的方法常见饲料AA的限制顺序

猪禽第一第二第三第一第二第三玉米LysTrpThrLysArgIle小麦LysThrValLysThrArg大麦LysThrSAALysArgSAA玉米蛋白粉LysTrPThrLysTrpArg米糠LysSAAThrLysSAAIle麦麸LysThrSAALysSAAThr（三）限制性氨基酸（四）氨基酸之间的营养关系氨基酸的互补氨基酸的拮抗五、鱼体对氨基酸的营养需求

氨基酸的互补互补效应：指在饲料配合中，利用各种饲料氨基酸的含量和比例的不同，通过两种或两种以上饲料蛋白质配合，相互取长补短，弥补氨基酸的缺陷，使饲料氨基酸比例达到较理想状态。互补作用也可能发生在不同时间饲喂的多种饲料中，但随间隔时间增长，互补作用减弱。（四）氨基酸之间的营养关系AA互补作用的实践意义：提高蛋白质利用率的有效途径，是配合饲料生产的理论基础之一氨基酸的拮抗（四）氨基酸之间的营养关系

1）概念：由于某种氨基酸含量过高而引起另一种或几种氨基酸需要量提高，这就称为氨基酸拮抗作用。2）拮抗作用的实质：干扰吸收------竞争相同的吸收载体，或影响代谢-----影响酶活性。3）常见类型：赖氨酸与精氨酸亮氨酸与异亮氨酸、缬氨酸赖氨酸与精氨酸亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸之间

斑点叉尾鮰上两种氨基酸存在拮抗（Robinson，1984)

在斑点叉尾鮰（Robinson,1981)、虹（Davies,1997)、对虾(Hew,1982)没有发现有拮抗

在稚鳖上发现有拮抗现象，对生产性能没有影响，仅引起蛋白净沉积效率下降（周小秋,1998）氨基酸的拮抗（四）氨基酸之间的营养关系（五）主要水产动物氨基酸的需要量五、鱼体对氨基酸的营养需求

表2-9主要水产动物氨基酸需要量品种ArgHisIsoLeuLysMetPheThrTrpVal鲑鱼6.01.82.23.95.04.05.12.20.53.2鳗鱼4.52.14.05.35.33.25.84.01.14.0鲤鱼4.32.12.53.35.73.16.53.90.83.6鮰4.31.62.63.55.02.35.02.00.53.0五、鱼体对氨基酸的营养需求

（六）水产动物蛋白质和氨基酸营养价值评定1、蛋白质效率比（PER）：指用含有试验蛋白质的饲料，饲喂鱼、虾一段时间，体重增加量和蛋白质的摄入量之比

PER=△W/I×100%

其中：

△W………鱼体增重

I……….蛋白质的摄入量2、净蛋白质利用率（NPU）：指动物体内沉积的蛋白质或N占摄入的蛋白质或N的百分比