第四章连锁遗传和性连锁详解演示文稿

第四章连锁遗传和性连锁详解演示文稿目前一页\总数九十八页\编于十一点优选第四章连锁遗传和性连锁目前二页\总数九十八页\编于十一点Lathyrusodoratus贝特生（1861~1926）：英国生物学家，曾经重复过孟德尔的实验。1906年，贝特生（BatesonW.）和庞尼特（PunnettR.C.）在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。一、性状连锁遗传现象的发现目前三页\总数九十八页\编于十一点第一个试验结果：F1两对相对性状均表现为显性；F2出现四种表现型，比例不符合9:3:3:1F2亲本组合高于理论数，从新组合数少于理论数。目前四页\总数九十八页\编于十一点第二个试验结果与第一个试验相同。目前五页\总数九十八页\编于十一点杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向。遗传学上把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁(linkage)遗传。连锁遗传现象○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显性和甲隐性连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。相引组(couplingphase)与相斥组(repulsionphase)。目前六页\总数九十八页\编于十一点1性状分解单独分析说明单位性状仍是受分离规律支配的。二、连锁遗传的解释目前七页\总数九十八页\编于十一点2测交计算配子的百分数目前八页\总数九十八页\编于十一点目前九页\总数九十八页\编于十一点连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。目前十页\总数九十八页\编于十一点同源染色体上的基因既有连锁又有交换的遗传现象—连锁与互换定律presentedin1910byMorgan连锁遗传是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。连锁关系的基因位于同一染色体上，这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。三、完全连锁和不完全连锁目前十一页\总数九十八页\编于十一点P灰身残翅×黑身长翅(BBvv)(bbVV)灰身长翅(BbVv)F1测交×黑身残翅(bbvv)测交后代灰身残翅黑身长翅

(Bbvv)50%(bbVv)50%雄雌完全连锁目前十二页\总数九十八页\编于十一点完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较目前十三页\总数九十八页\编于十一点●完全连锁（completelinkage）完全连锁：同一条染色体上的基因是100％连系在一起的，随着这条染色体作为一个整体共同传递给子代中去的现象。特点：F1只产生两种配子，F2只出现两种表型；F1自交后代比例为3:1，侧交后代比例为1:1；F2与亲本表型相同，且亲本表型数目相等；完全连锁是罕见的。目前十四页\总数九十八页\编于十一点P灰身长翅×黑身残翅(BBVV)(bbvv)灰身长翅(BbVv)雌F1测交×黑身残翅(bbvv)雄测交后代灰身长翅黑身残翅灰身残翅黑身长翅(BbVv)42%(bbvv)42%(Bbvv)8%(bbVv)8%不完全连锁目前十五页\总数九十八页\编于十一点不完全连锁不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。特点：亲本类型远多于重组类型；两种亲本类型比例相等；两种重组类型比例相等。目前十六页\总数九十八页\编于十一点交换、连锁与重组交换是同一染色体上相互连锁的基因出现重组的原因（Janssens提出的交叉型假设）：减数分裂前期，同源染色体非姐妹染色单体某些区段发生交换，从而出现交叉现象。若处于同源染色体不同座位的两个连锁基因发生交换，即可导致此连锁基因的重组。此学说的核心：交叉是交换的结果，而不是交换的原因，即遗传学上的交换发生在细胞学的交叉发生之前。一般情况下，染色体越长，交叉越多。一个交叉代表一次交换。四、交换与连锁的遗传机理目前十七页\总数九十八页\编于十一点1、基因在染色体上呈直线排列。2、某一基因C与其等位基因位于一对同源染色体的2个成员上，它们的位置相当，呈对称排列。3、同源染色体上有2对不同的基因时，它们处在不同的位点上。4、染色体经过复制，形成两条染色单体，上面的基因也随着复制。减数分裂前期同源染色体配对后，形成四合体。5、交换只涉及到两条非姊妹染色单体。先在两基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在非姊妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体节段的互换，基因也随着得到了交换。6、交换后形成的四种基因组合的染色单体，通过两次细胞分裂，分配到4个子细胞（即孢子）中去，以后发育成四种配子，包括2个亲本和2个新组合。连锁与交换的遗传机理目前十八页\总数九十八页\编于十一点

ShCshc二分体ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh四分体全部亲本型1/2亲型1/2重组型F1交换交换F1新新新交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。一部分染色体交换发生在连锁基因之内，→重组配子1/2重组、1/2亲型配子另一部分交换发生在连锁基因之外，→非重组配子所以重组型配子自然少于50%目前十九页\总数九十八页\编于十一点ShShCCshshcc染色单体染色单体染色单体

染色单体染色体染色体同源染色体ShCshc染色单体染色单体Shcsh

C染色单体染色单体ShCCShshshccc(交换前）（交换）同源染色体同源染色体（交换后）CCccshshShSh（后期II染色单体分开）同源染色体配对、交换重组示意图目前二十页\总数九十八页\编于十一点CSh举例：假定在杂种（）的100个孢母细胞内，有7csh个交换发生在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。亲本型配子重组型配子总配子数CShcshCshcSh93个孢母细胞在连锁区段内不发生交换18618693×4=372个配子7个孢母细胞在连锁区内发生交换77777×4=28个配子40019319377目前二十一页\总数九十八页\编于十一点亲本组合=（193+193）/400×100%=96.5%重新组合=（7+7）/400×100%=3.5%即重组型配子数应该是3.5%,

恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。

重组率（3.5%）,等于发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。目前二十二页\总数九十八页\编于十一点

两个基因之间发生一次交换时的最大交换值：1/2×100%=50%如两个基因距离较远时，其间可以发生两次或两次以上的交换，则涉及的染色单体将不限于2条，可以是多线交换。则最大交换值又会怎样？五、多线交换与最大交换值目前二十三页\总数九十八页\编于十一点目前二十四页\总数九十八页\编于十一点对于一对非等位基因来说,偶数次交换等于没有交换,奇数次交换等于单交换。只要4条染色单体发生交换的机会相等，在所研究的两个基因之间产生重组型与亲组型的比总是1：1，所以最大交换值也是50%。双交换概率显著低于单交换概率。目前二十五页\总数九十八页\编于十一点第二节交换值及其测定交换值的概念及计算公式交换值的测定方法目前二十六页\总数九十八页\编于十一点

交换值(crossing-overvalue)是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关染色体片段发生交换的频率，通常情况下可用重组率表示。

严格地讲，重组率与交换值是不同的。重组(recombination)：同源染色体上的不同对等位基因之间重新组合的现象。产生原因：减数分裂过程中非姊妹染色单体之间发生交换。重组率（Recombinationfrequency），

：重新组合的配子数占总配子数的百分率。一、交换值的概念及计算公式目前二十七页\总数九十八页\编于十一点总配子数重组配子数交换值＝×

100%＝测交后代总数测交后代重组类型数×

100%亲本型配子+重组型配子

测交子代的表型类型和比例可以反映配子的类型和比例，所以也可以将交换值定义为测交子代重组表型个体占总个体的百分数。目前二十八页\总数九十八页\编于十一点交换值的计算应该严格按照定义来计算。二、交换值的测定方法目前二十九页\总数九十八页\编于十一点●测交法即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得。玉米籽粒的糊粉层有色C＞无色c，饱满Sh＞凹陷sh有色饱满CCShSh×ccshsh无色凹陷↓

CcShsh有色饱满×ccshsh无色凹陷↓

CcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷40321491524035=8368

重组率＝301/8368＝3.6％目前三十页\总数九十八页\编于十一点香豌豆P-L基因间交换值测定设F1产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：

a,b,c,d；则有：a+b+c+d=1a=d,b=c●自交法目前三十一页\总数九十八页\编于十一点d2F2的4种表现型(9种基因型)及其比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2目前三十二页\总数九十八页\编于十一点目前三十三页\总数九十八页\编于十一点相斥相的分析目前三十四页\总数九十八页\编于十一点三、交换值与连锁强度的关系●交换值的幅度经常变化于0~50%之间。●当交换值

0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；●当交换值

50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大；●交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。●交换值越大，距离越远;反交则越小。目前三十五页\总数九十八页\编于十一点影响连锁的因素1.性别：雄果蝇、雌家蚕未发现染色体片段发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫黄色）饲养温度（℃）3028262319交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。目前三十六页\总数九十八页\编于十一点●交换值的大小因外界条件和内在条件而会发生变化。但交换值还是相对稳定的。●交换值是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这种相对距离就是遗传距离。用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离，称为遗传距离。1％交换值定义为1遗传单位（mapunit）。用重组值来估算交换值。将重组值转换成遗传距离，称为图距，厘摩尔（cM）。目前三十七页\总数九十八页\编于十一点基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度目前三十八页\总数九十八页\编于十一点第三节基因定位与连锁遗传图一、基因定位二、连锁遗传图目前三十九页\总数九十八页\编于十一点基因定位（genemapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。连锁遗传图（linkagemap)又称染色体图（chromosomemap)或遗传图（geneticmap)。根据基因之间的交换值（或重组值），确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。一、基因定位目前四十页\总数九十八页\编于十一点基因定位的常用方法(一)两点测验(two-pointtestcross)

通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。(二)三点测验(three-pointtestcross)

一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。目前四十一页\总数九十八页\编于十一点基本步骤（方法）是首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。两对基因：一次杂交和一次测交三对基因：每两对组合杂交（3个组合），每个组合杂种再和隐性亲本测交。共三次杂交和三次测交两点测验目前四十二页\总数九十八页\编于十一点基本思路（技术路线）：1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例,确定两两基因对间是否连锁，并求出交换值。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1 ×

ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1 ×

wxwxshsh(3).(WxWxCC×wxwxcc)F1 ×

wxwxcc目前四十三页\总数九十八页\编于十一点两点测验的3个测交结果目前四十四页\总数九十八页\编于十一点2.计算三对基因两两间的交换值,估计基因间的遗传距离。C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位,即图距=3.6cM；Wx-Sh间遗传距离为20个遗传单位,即图距=20cM；Wx-C间遗传距离为22个遗传单位,即图距=22cM；目前四十五页\总数九十八页\编于十一点3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22 第一种Wx-C为16.4与实际22差异较大第二种Wx-C为23.6与实际22差异较小第三种Wx-Sh为25.6与实际20差异较大√目前四十六页\总数九十八页\编于十一点(二)三点测验①最常用的方法，是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体上的位置。②特点：纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。目前四十七页\总数九十八页\编于十一点③基本原理3对基因之间可能只发生一次交换，也可能发生二次交换（即双交换）,发生二次交换的可能性肯定是较少的，所以先找出发生双交换的个体。然后列出三对基因可能的排列顺序。再分析可能交换的基因型，以推出亲本的基因排列，确定三对基因的排列顺序。基因位置排定后，进一步估算交换值，以确定它们的距离。值得注意的是每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换频率。目前四十八页\总数九十八页\编于十一点举例：仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：目前四十九页\总数九十八页\编于十一点2.考察测交后代的表现型、进行分类统计；3.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；目前五十页\总数九十八页\编于十一点判断这三对基因是不是独立遗传如果是:测交后代八种表现型比例彼此相等。

结果:不等(差别很大)≠独立遗传判断是否为二对基因连锁(位于同一条染色体上),一对独立(即位于另一条染色体上)如果是:测交后代八种表现型就应该每四种表现型的比例一样,总共只有两类比例值△二对连锁基因产生F1配子比例a:b:b:a,即为二类比例,由于另一对基因是独立的,所以不影响比例的变化,仍是两类比例值。结果：不是。确定为三对连锁遗传目前五十一页\总数九十八页\编于十一点F1产生配子推断 饱满、糯性、无色+wxc+wxc亲型F1凹陷、非糯性、有色sh++sh++饱满、非糯性、有色+++双交换型凹陷、糯性、无色shwxc4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；目前五十二页\总数九十八页\编于十一点5.对F1基因型基因顺序进行可能的排列目前五十三页\总数九十八页\编于十一点6.确定三对基因在染色体上的排列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较。目前五十四页\总数九十八页\编于十一点★双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。sh＋＋＋＋＋shwxc目前五十五页\总数九十八页\编于十一点7.计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。●双交换值=(4+2)/6708×100%=0.09%●wx和sh间的单交换值=(626+601)/6708×100%+0.09%=18.4%△wx+c

++cwxsh++sh+●sh和c间的单交换值=(113+116)/6708×100%+0.09%=3.5%△wx+cwx+++shc+sh+目前五十六页\总数九十八页\编于十一点这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下:wx-c间重组值(RF)=(601+626+116+113)/6078=20.72%wx-c间交换值=RFwx-c+2双交换值=20.72+0.09×2=21.9%目前五十七页\总数九十八页\编于十一点(三)干扰和符合1在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生？根据概率理论，如果单交换的发生是独立的，则双交换＝单交换×单交换＝（0.184×0.035）×100%＝0.64%实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。2表示干扰程度通常用符合系数表示：符合系数(C)＝实际双交换值/理论双交换值＝0.09/0.64＝0.143干扰程度：I＝1－C＝1－0.14＝0.864符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生；符合系数等于0时，表示完全干扰，即一点发生交换后其临近一点就不交换。目前五十八页\总数九十八页\编于十一点二、连锁遗传图通过多次的连续二点或三点测验，可以确定位于同一条染色体基因的位置和距离绘制连锁遗传图。●定义存在于同一染色体上的基因群，称为连锁群（linkagegroup）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，绘制成图，称为连锁遗传图(linkagemap)，又称遗传图谱(geneticmap)。。目前五十九页\总数九十八页\编于十一点●特点一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有n对染色体就有n个连锁群，如：水稻2n=24番茄2n=24茶叶2n=30染色体对数n=12n=12n=15连锁群数121215连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。目前六十页\总数九十八页\编于十一点●绘制方法要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。0A15B48C0D13A28B61C目前六十一页\总数九十八页\编于十一点目前六十二页\总数九十八页\编于十一点目前六十三页\总数九十八页\编于十一点目前六十四页\总数九十八页\编于十一点第四节连锁遗传规律的应用一、理论上：

1.把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体；

2.明确各染色体上基因的位置和距离，连锁遗传作图的理论基础；

3.说明一些结果不能独立分配的原因，生物变异产生的最重要的理论解释之一，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。目前六十五页\总数九十八页\编于十一点二、实践上：

1.可以利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果：例如：大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁，可以同时改良，一举两得。

2.设法打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交、…

3.可以根据交换率安排工作：

交换值大，重组型多，选择机会大，育种群体小；交换值小，重组型少，选择机会小，育种群体大。目前六十六页\总数九十八页\编于十一点目前六十七页\总数九十八页\编于十一点目前六十八页\总数九十八页\编于十一点第五节

性别决定与性连锁性别也是一个单位性状。性别的形成也是遗传基础和环境条件相互作用的结果。目前六十九页\总数九十八页\编于十一点生物染色体可以分为两类：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，则往往是异型的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。常染色体：其它各对染色体，通常以A表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型的，即形态、结构和大小基本相同。

如：果蝇n=4

雌3AA+1XX雄3AA+1XY

XYXXXYX♂♀一、性染色体与性别决定1性染色体目前七十页\总数九十八页\编于十一点2性别决定的方式由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：

(1)雄杂合型：

*XY型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、…

*XO型：蝗虫、蟋蟀…，雄只有1个X、不成对；雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含X和Y染色体；雌性个体则为XX(同配子性别)，产生一种配子，含X染色体。性比一般是1:1。目前七十一页\总数九十八页\编于十一点两种性染色体分别为Z、W染色体；雌性个体性染色体组成为ZW(异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含Z和W染色体；雄性个体则为ZZ(同配子性别)，产生一种配子含Z染色体。性比一般是1:1。

(2)雌杂合型：

*ZW型：家蚕(n=28)、鸟类（包括鸡、鸭等)、鹅类、蝶类等；

(3)雌雄决定于倍数性：如蜜蜂、蚂蚁正常受精卵2n为雌孤雌生殖n为雄。目前七十二页\总数九十八页\编于十一点3性别决定的畸变

性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的：

如：蜜蜂、蚂蚁：n=雄性、2n=雌性。果蝇染色体组成与性别的关系XAX/A性别类型

XAX/A性别类型321.5超雌

340.75间性431.33超雌

230.67间性441.0雌(4倍体)

120.5雄331.0雌(3倍体)

240.5雄221.0雌(2倍体)

130.33超雄目前七十三页\总数九十八页\编于十一点果蝇Y染色体不象人一样对于决定雄性那么重要。如：XXYXO雌性雄性雌性雄性（果蝇）（人类）（人类）（果蝇）果蝇的性别决定除了性染色体外，常染色体也起重要作用，性别决定由性指数（X/A）决定。X染色体数与常染色体数的比例。目前七十四页\总数九十八页\编于十一点果蝇：XX+X0两性嵌合体。由受精卵第一次分裂，丢失一条X染色体所产生的。红眼位于性染色体上。目前七十五页\总数九十八页\编于十一点目前七十六页\总数九十八页\编于十一点Turner综合征（唐氏综合征）超X综合征克氏综合征（Klinefelter综合征）超Y综合征性染色体嵌合人类性别决定的畸变

目前七十七页\总数九十八页\编于十一点Turner综合征（唐氏综合征）核型：45XO发病率：1/5000原因：75%是由父亲精子中X染色体的丢失引起的。治疗：用雌性激素在14岁前开始治疗，能促进其第二性征和生殖器官的发育，可来月经，改善心理状态，但不能长高。目前七十八页\总数九十八页\编于十一点超X综合征核型：47，XXX；48，XXXX；49，XXXXX表型：智力以及生育力都略有下，且病情随着X数目的增加而加重。原因：在于母亲。目前七十九页\总数九十八页\编于十一点克氏综合征（Klinefelter综合征）发病率1%~2‰核型：47，XXY表型：男性第二性征发育差，如无胡须、体毛少、睾丸发育不全，25%的患者出现乳房，身材高、四肢长。在男性不育者中占1/10。治疗：用睾丸酮治疗，促进其第二性征的发育，并有助于改善心理状态。目前八十页\总数九十八页\编于十一点4植物的性别决定植物的性别不象动物一样明显：

*种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花；

*有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、银杏等。其中：蛇麻、菠菜：雌XX，雄XY；

银杏：雌ZW，雄ZZ。银杏目前八十一页\总数九十八页\编于十一点目前八十二页\总数九十八页\编于十一点目前八十三页\总数九十八页\编于十一点5环境对性别分化的影响(1)激素：如母鸡打啼母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性染色体仍是ZW型。目前八十四页\总数九十八页\编于十一点(2)营养条件：如蜜蜂雌蜂(2n)+蜂王浆蜂王(有产卵能力)雌蜂(2n)+普通营养普通蜂(无产卵能力)孤雌生殖雄蜂(n)目前八十五页\总数九十八页\编于十一点(3)氮素影响：

早期发育时使用较多N肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。(4)温度、光照：

降低夜间温度，可增加南瓜的雌花数；

缩短光照增加雌花。目前八十六页\总数九十八页\编于十一点总之：性别受遗传物质控制环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质。遗传物质在性别决定的作用具有多样性

有的是通过染色体的组成；有的是通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；

有的通过染色体的倍数性。

环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点目前八十七页\总数九十八页\编于十一点二、性连锁摩尔根等人(1910)以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象。摩尔根因在果蝇的遗传学研究中取得重大发现获诺贝尔奖。

性连锁(sexlinkage)是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传(sex-linkedinheritance)。性连锁是连锁遗传的一种特殊表现形式。目前