第十二章-感觉器官

第十二章-感觉器官第一页，共100页。第一节概述一感受器、感觉器官的定义和分类第二页，共100页。二感受器的一般生理特征1适宜的刺激2感受器的换能作用3感受器的适应第三页，共100页。第二节视觉器官——眼

一、眼的基本结构眼包括眼球及辅助结构。（一）眼球1．眼球壁眼球壁可分为三层，外层为纤维膜、中层为血管膜、内层为视网膜第四页，共100页。第五页，共100页。①纤维膜由致密结缔组织组成，厚而坚韧具有保持眼球外形和保护作用。它又可分为角膜和巩膜两部分。角膜眼球前部、占纤维膜的1/6面积，无色透明，曲度较大，有折光作用。角膜内无血管，有大量的感觉神经末梢。巩膜色白不透明，厚而坚韧。前面与角膜相接，交界处巩膜层中有一环形的巩膜静脉寞。后面与视神经表面的硬膜相连。第六页，共100页。②血营膜含有大量的血管和色素细胞，营养眼内组织并形成暗箱，有利于视网膜感光成像。血管膜由前向后可分为虹膜、睫状体和脉络膜三部分。虹膜位于眼球前部，颜色因种族遗传而异，呈园盘状，中央形成一圆孔叫瞳孔。虹膜内的平滑肌纤维有两种排列方向，一部分环绕瞳孔周围，称瞳孔括约肌，受副交感神经支配，收缩时瞳孔缩小；另一部分向虹膜周围呈放射状排列，称瞳孔散大肌，受交感神经支配，收缩时瞳孔直径变大。第七页，共100页。睫状肌是虹膜后部环形增厚部分。睫状体前端较厚，其中的平滑肌称睫状肌，睫状体中央侧有睫状小带与晶体连接，因此睫状肌的收缩和舒张，可使晶体增厚或变薄，有调节晶状体曲度及视膜网成像的作用。脉络膜占血管膜的后2/3，前连睫状体，后方有视神经通过。脉络膜有丰富的血管和色素，呈棕黑色，主要供应其内面视网膜的营养，并起遮光作用，阻止光线经此透入，也可吸收眼球内散射后的多余光线，而保证成像的清晰度。第八页，共100页。③视网膜贴附于脉洛膜的内面，本身光滑透明，有感光作用。视网膜的组织结构分内外两层，外层为色素上皮，内层为神经细胞层。色素上皮的作用与脉络膜相同。第九页，共100页。第十页，共100页。视网膜的神经细胞由三层细胞组成。最外层为感光细胞，可分为视杆细胞和视锥细胞。中层为双极细胞层，它的树突连接感光细胞，轴突连接节细胞。最内层为神经节细胞，其轴突即为视神经纤维，汇合组成视神经。视神经起始处的视网膜呈白色园形隆起，称视神经盘（视神经乳头）。此部位无感光细胞，故称生理盲点。在视神经乳头的外侧3mm处稍偏下方，有一黄色小区叫黄斑，黄斑的中央凹陷叫中央凹，是感光最敏锐的部位，只有视锥细胞。透过瞳孔观察到的眼球后部的内表面叫眼底

第十一页，共100页。第十二页，共100页。第十三页，共100页。2．眼球内容物眼球内容包括房水、晶状体和玻璃体。这些结构透明无血营，和角膜一起构成眼内的折光系统，使物体在视网膜上映出请晰的物象。角膜和晶状体、睫状肌和睫状小带之间的空隙称为眼房。虹膜位于角膜和晶体之间，把眼房分的前后两个部分，分别称眼前房和眼后房。前、后房借瞳孔相通。第十四页，共100页。①房水房水是一种无色透明的液体，其成分类似血浆，但蛋白含量非常低，HCO3-的含量却超过血浆。房水由睫状体上皮细胞分泌和血管渗出而生成，有折光作用，此外还有营养角膜和晶体以及维持眼压的作用。房水生成机制现在认为与睫状体上皮细胞含有较多的碳酸酐酶有关。细胞内代谢产生的CO2和H2O在此酶的作用下，迅速生成H2CO3，后者解离成H+和HCO3-，HCO3-经过细胞膜的主动转运进入房水，房水中HCO3-浓度升高，由此促进血浆中的Na+和水份进入房水。第十五页，共100页。房水由后房经瞳孔进入前房，再经虹膜角膜角进入巩膜静脉窦而回流至静脉。房水的产生与回流呈动态平衡，以保证眼内压正常。产生过多或回流不畅会使眼压增高，严重时眼球胀痛变形、曲光不正，可造成视力减退甚至失明（称青光眼）。根据生理原理，可用抑制碳酸酐酶活性药（如乙酰唑胺）来减少房水形成；也可用缩瞳药（如匹罗卡品），扩大虹膜角膜角、利于房水回流以降低眼内压。第十六页，共100页。第十七页，共100页。第十八页，共100页。②晶状体位于虹膜和玻璃体之间，呈双凸透镜状，透明而有弹性，外包有弹性的透明囊，边缘有睫状小带连于睫状体上。晶状体有聚光作用，晶状体混浊会影响透光而影响视力，称白内障第十九页，共100页。（二）眼的附属装置眼球的附属装置是指保护、运动和支持眼球的一些结构，包括眼睑、结膜、泪器和眼肌等。眼睑和结膜起保护眼球的作用。泪器分泌泪液起着湿润角膜、清除灰尘和杀菌作用。六条眼肌可使眼球随意运动。第二十页，共100页。二、视觉生理物体通过反射或自发的光线经过眼睛内的折射系统到达视网膜，感光细胞将光刺激转变成神经信息传入大脑视觉中枢就产生了视觉。（一）成像及其调节第二十一页，共100页。外界物体只有在眼底形成清晰的像，才能有效的刺激感觉系统产生清晰的视觉。眼前六米至无限远的物体所发出的光线接近平行光线，可在视网膜上形成清晰的物象，此时眼的折光系统处于未进行调节状态。离眼较近时，眼前六米以内的物体发出的光线呈不同程度的辐散，光线到达视网膜时尚未聚焦，因而产生一个模糊的成像和视感，这时人体要通过反射性调节，使睫状肌收缩，睫状小带松驰，晶状体因弹性回缩而曲度增加，使其折光能力增强，使物像聚焦在视网膜上，就产生清晰视觉。第二十二页，共100页。若视近物时不能有效增加曲度，则视近物不清称老花眼。长期长时间视近物，晶体曲度增加不能恢复正常以及由此产生的眼轴变长和角膜曲度增大，折光作用过大，则远处物体在视网膜前方成像而不是在视网膜上聚焦，则形成近视眼。由此可见，正常成像主要依赖于睫状肌对晶状体的调节作用并非所有在视网膜上的成像都能产生视觉，如果到达视网膜上的光线过弱，不足以兴奋感光细胞或低于视觉分辨力，物体也不被感知。第二十三页，共100页。第二十四页，共100页。第二十五页，共100页。第二十六页，共100页。进入眼内的光线可被瞳孔调节，强光的刺激可使瞳孔缩小，弱光的环境（或交感神经系统兴奋）可使瞳孔散大。这个过程叫瞳孔对光反射。当强光到达视网膜感光细胞，兴奋沿视神经传入中枢，一部分到达中脑（顶盖前区）神经元，然后再到达双侧动眼神经核，发出的动眼神经中的副交感纤维到达双侧眼球的瞳孔括约肌，使其收缩，瞳孔缩小。

第二十七页，共100页。（二）感光及视觉传导目前公认大多数哺乳动物视网膜中存在两种感光细胞。一种称视杆细胞，对光敏感度高，在昏暗的光线下也能引起视觉，但视物无色觉，只能区别明暗，轮廓也粗略，精确性差。另一种为视锥细胞，对光的敏感性较低，只有在类似白昼的强光下才能起作用，但视锥细胞可分辨颜色，视物边界清楚，分辩能力高第二十八页，共100页。第二十九页，共100页。第三十页，共100页。两种感光细胞内部含有感光色素。视杆细胞内含有视紫红质。视紫红质受到光照时迅速由紫红色转变为白色。视紫红质是由视蛋白和视黄醛组成的，视黄醛由维生素A转变而来。视紫红质在亮光下分解，在暗光下又可重新合成。视紫红质在分解的同时产生感受器电位，进而影响细胞内化学物质的释放，再进一步影响下一级细胞的电位变化，完成换能功能。维生素A缺乏时可使视紫红质合成不足，是产生夜盲症的原因之一。第三十一页，共100页。视锥细胞可有三种，其视锥色素分别为感红色素、感绿色素和感兰色素。不仅分辩光的强弱也可分辩光的波长。视锥色素也是由视蛋白和视黄醛组成，三种感光色素只在视蛋白存在着微小的差异而色感不同。色盲症可能由于缺乏相应的视锥细胞所致。第三十二页，共100页。感光细胞的局部电位，通过某种机制（目前尚不完全清楚）使双极细胞也出现局部电位进而使节细胞产生动作电位，沿视神经上传。在视交叉，鼻侧视网膜的神经纤维交叉到对侧，与颞侧纤维组成视束，视束到达丘脑后部的外侧膝状体，换神经元后，其纤维上行经内囊到达大脑皮层枕叶的视觉中枢，产生视觉。第三十三页，共100页。第三十四页，共100页。第三十五页，共100页。第三十六页，共100页。第三十七页，共100页。第三十八页，共100页。第三十九页，共100页。第四十页，共100页。第四十一页，共100页。第四十二页，共100页。第四十三页，共100页。第四十四页，共100页。第四十五页，共100页。第三节听、位觉器官——耳一、耳的基本结构耳是听党和位觉感受器官，包括外耳、中耳及内耳三部分。外耳露于体表，中耳和内耳位于颞骨岩部之中。外耳和中耳是声波传导装置，内耳则是兼有接受声波和位置变化刺激的结构，为感觉器官的主要部分。第四十六页，共100页。（一）外耳外耳分耳廓、外耳道和鼓膜三部分。耳廓和外耳道的功能是收集声波。鼓膜的椭圆形的薄膜，形如斗笠，顶尖向内，周围固定于骨上，将外耳与中耳分隔。鼓膜可随声波振动而振动，所以能将声波刺激如实地传至中耳。第四十七页，共100页。第四十八页，共100页。第四十九页，共100页。第五十页，共100页。（二）中耳中耳包括鼓室、咽鼓管等。咽鼓管为中耳与鼻咽部的通道，由此中耳与外界大气压取得平衡，以保持鼓膜的正常位置和功能。鼓室内有听小骨和韧带等。与鼓膜相邻的称垂骨。与内耳前庭窗相连的称镫骨，连接两骨之间的称为砧骨。三者构成听骨链，当声波振动鼓膜时，带动听骨链运动，并振动前庭窗，将声波传至内耳第五十一页，共100页。

第五十二页，共100页。第五十三页，共100页。(三)内耳内耳由一系列复杂的管腔所组成，称作迷路。迷路分为骨迷路和膜迷路。骨迷路是骨性管道。膜迷路是位于骨迷路内的膜性管和囊，本身是封闭的，内含淋巴液叫内淋巴。骨迷路与膜迷路之间有间隙，含有外淋巴，内、外淋巴互不交通。内耳迷路可分为耳蜗、前庭器官两部分，耳蜗与听觉有关，前庭器官与位置（平衡）觉有关。第五十四页，共100页。第五十五页，共100页。第五十六页，共100页。1．耳蜗耳蜗外形如蜗牛壳，由螺旋形骨质管道围绕轴旋转而成，蜗轴为骨松质，内有听神经纤维穿过。蜗轴向骨性蜗管中伸出一骨板，其外缘连着基底膜，由基底向外上方斜行长有前庭膜，因此，耳蜗被分成三个腔，上方为前庭阶，下方为鼓阶，其中充满外淋巴，为骨性迷路，中间为蜗管。充满内淋巴。前庭阶与卵园窗（又称前庭窗）膜相接，鼓阶与圆窗膜相连，两阶在耳蜗顶部相通。蜗管是一个膜迷路的盲管，基底膜上有听觉感受器，称螺旋器（又称柯蒂氏器）。螺旋器主要由支持细胞和具有纤毛的听觉细胞（毛细胞）组成，毛细胞上面覆以盖膜，听神经末梢纤维绕于毛细胞上，毛细胞对机械刺激敏感

第五十七页，共100页。第五十八页，共100页。第五十九页，共100页。第六十页，共100页。第六十一页，共100页。第六十二页，共100页。第六十三页，共100页。2．前庭前庭是位于骨迷路中部略呈椭圆形的空腔，内有膜迷路的椭圆囊和球囊，前庭的后部有五个小孔与三个半规管相通，前庭的前部有一孔道与耳蜗相连。椭圆囊、球囊和半规管总称为前庭器官，都是膜性管道，其中充满内淋巴并互相连通。椭圆囊和球囊内有囊斑，三个半规管均有一对膨大的壶腹，内有壶腹嵴。囊斑和壶股嵴上有感受性毛细胞，是位置觉感受器。第六十四页，共100页。二、听觉功能（一）声波的传导和换能作用声波经外耳道由空气传导到达鼓膜，再经听骨链传递至卵圆窗，推动前庭阶的外淋巴液振动，使蜗管中的内淋巴和基底膜则发生相反的振动，使蜗管中的内淋巴和基底膜也发生相应振动。振动使毛细胞的纤毛同盖膜处发生接连、弯曲变形，毛细胞随之产生电位变化并分泌递质作用于听神经末梢，引起听神经的动作电位，这样，螺旋器就完成了声波的换能作用。第六十五页，共100页。（二）听党的传导听觉传导的第一级神经元位于耳蜗的螺旋神经节，其树突分布于毛细胞上，其轴突组成耳蜗神经，进入中枢的延髓，脑桥交界处的耳蜗核，换神经元（第二级神经元）后发出纤维到达中脑下丘，又换神经元（第三级神经元）后上行达丘脑的内侧膝状体，换神经元（第四级神经元）后发出的纤维到颞叶皮质产生听觉。另一部分自耳蜗核发出的神经纤维，经中脑下丘，下行到脑干和脊髓的运动神经元、形成听觉反射。第六十六页，共100页。外耳和中耳的病变引起的听力减退称为传导性耳聋，如中耳炎。内耳或听神经病变引起的听力下降，称为神经性耳聋，如链霉素可损伤听神经，故使用一些药物时要慎重。

第六十七页，共100页。三、平衡感觉功能椭圆囊、球囊和三个半规管合称前庭器官，前庭器官是人体运动状态和头部在空间位置的位觉感受器。当头的位置改变或人作变速直线运动时，椭圆囊和球囊内淋巴产生流动，使囊斑上的毛细胞顶部的纤毛倾倒、引起与之相连的神经产生神经冲动，经前庭神经传至中枢，使人感知位置和运动状态。当人的头部旋转作变速运动时，半规管也进行同上的过程，壶腹嵴上的毛细胞使与之相连的神经兴奋，传至中枢引起人的旋转感及眼球震颤。第六十八页，共100页。位置觉的传导过程中还引起各种姿势的调节反射和植物神经机能的改变，前者维持机体的位置、姿式和平衡，后者刺激过强或过长，会引起恶心、呕吐、眩晕等症状，称之为前庭自主神经性反应。有的人前庭功能过于敏感，反应严重，称为晕动病，如晕车、晕船等。第六十九页，共100页。位置觉传导的第一级神经元位于内耳的前庭神经节中，其树突分布于前庭器的毛细胞上，轴突组成前庭神经，与蜗神经共同组成位听神经，进入脑桥到达前庭神经核，更换神经元后，发出纤维至第四脑室正中线两侧，向上发出纤维支配眼球及头颈部肌肉。另一些自前庭核发出的神经纤维，由前庭脊髓束下行到脊髓前角运动神经元。前庭神经上行投射到大脑皮质、产生位置感觉。第七十页，共100页。第七十一页，共100页。第七十二页，共100页。第七十三页，共100页。第七十四页，共100页。第四节、嗅觉和味觉一嗅觉感受器和嗅觉的生理特性2。嗅膜由嗅觉主细胞——嗅细胞、支持细胞和嗅腺细胞组成。嗅细胞实际上是一种双极神经细胞。它们的杆状周围端表面有许多嗅毛伸入到嗅膜表层的黏液内。每个嗅细胞约有6-12根嗅毛。其中枢端发出的轴突纤维通过筛骨板孔进入嗅泡内。第七十五页，共100页。第七十六页，共100页。第七十七页，共100页。挥发性物质被吸人鼻腔内，与嗅膜黏液层接触，并溶解在黏液内，作用于嗅毛的浆膜，则兴奋嗅细胞。因此，化学物质有挥发性、有一定的水溶性和脂溶性是形成嗅觉的重要条件。嗅细胞的兴奋，使其动作电位发放的频率增加，这种兴奋性冲动传人中枢将引起嗅觉。第七十八页，共100页。一般认为，有7种基本气味(醚味、薄荷味、樟脑味、花香味、腐臭味、麝香味和刺鼻味)，可被不同的嗅细胞所感受。和视觉中三原色学说一样，基本气味的不同组合可以形成不同气味的感觉。嗅敏度是指能引起嗅觉的气味物质在空气中的最小质量浓度(mg/L)。人对不同气味物质的嗅敏度不同。对于相同的气味物质嗅敏度也因人而异。有人缺乏对某种气味的感觉能力，称为嗅盲。第七十九页，共100页。第八十页，共100页。第八十一页，共100页。二味觉感受器和味觉的生理引起味觉的感受器叫味蕾。味蕾主要分布在舌的表面乳头内，在咽后壁及食管的上端粘膜内也有少量味蕾。人体有4种不同类型的味蕾分别感受4种基本味觉。人体总共有约10000个味蕾。引起甜和咸觉的味蕾主要位于舌尖部，酸觉味蕾分布于舌面的两侧，苦觉味蕾位于舌的后端和软腭。第八十二页，共100页。舌第八十三页，共100页。第八十四页，共100页。味蕾的直径约0.03mm，长约0.06mm。每个味蕾约含40个细胞，包括味觉细胞和支持细胞。味蕾的表面有一小孔与舌表面相通。每个味觉细胞的表面都有数根微绒毛，称为味毛。味毛穿出小孔至舌乳头表面。味觉细胞的底侧有许多味神经纤维交织成网状，并汇合成传人神经纤维向中枢传