RNA的生物合成转录

RNA的生物合成（转录）ATGC转录生物体以DNA的一条链为模板，以NTP为原料合成RNA的过程转录RNADNA

复制和转录的区别第一节转录的模板和酶转录以在DNA的一条链为模板，另一条链为编码链（不转录），这样模板链不总在同一条链上，这种转录方式称为不对称转录DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链，也称作有意义链或Watson链。相对的另一股单链是编码链，也称为反义链或Crick链5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C编码链模板链mRNA蛋白质转录翻译5335模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向结构基因RNA聚合酶（一）原核生物的RNA聚合酶核心酶全酶转录起始转录延长阶段σ亚基脱落RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合（二）真核生物的RNA聚合酶模板与酶的辨认结合原核生物一个转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子，包括若干个结构基因及其上游的调控序列5335结构基因调控序列RNA-polRNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启动子开始转录TTGACAAACTGT-35区(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10区1-30-5010-10-40-205335原核生物启动子保守序列RNA-pol辨认位点55RNA聚合酶保护区结构基因33第二节转录过程一、原核生物的转录过程（一）转录起始1.RNA聚合酶全酶(2)与模板结合-35区，酶移向－10区，跨入转录起始点2.DNA双链解开，20bp以下，通常是（17±1）bp转录起始过程3.在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物（5-端GTP、ATP）RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3亚基脱落，进入延长阶段转录起始复合物:5-pppG-OH+

NTP5-pppGpN

-OH3+ppi（二）转录延长1.亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。(NMP)n

+

NTP(NMP)n+1

+PPi3.转录空泡DNA/DNA>DNA/RNAG-C>A-T>A-U转录空泡：RNA-pol（核心酶）

····DNA

····RNADNA/DNA>DNA/RNAG-C>A-T>A-U53DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体RNARNA聚合酶依赖Rho(ρ)因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止（三）转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。分类ATP1.依赖Rho因子的转录终止2.非呆依赖R炭ho因子星的转录终内止DNA模板上海靠近终纳止处，间有些特膜殊的碱曾基序列似，转录仓出RNA后，RNA产物形成特姑殊的结趣构来终止转土录。5`U杆UGC垂AGC蹈CUG窃ACA殃AAU捏CAG钩GCU赌GAU园GGC康UGG摘UGA敌CUU朝UUU佳AGU宪CAC秆CAG竭CCU皱UUU冶U...芝3`5`UU夺GCAG阴CCU汪GACAA赛AUCA划GGC言UGAUGG娱CUGG流UGAC忽UUUU托UAGUCACCAGCC挠UUUUU...折3`RNA5TTG羡CAG撕CCT暗GAC它AAA临TCA牺GGC防TGA押TGG驼CTG塘GTG计ACT物TTT海TAG斗TCA束CCA爱GCC药TTT霜TT...检3DNAUUUU...…UUUU...…5`U尼UGC笑AGC财CUG侍ACA猴AAU童CAG卷GCU借GAU赌GGC哲UGG晓UGA美CUU弯UUU敏AGU猎CAC惹CAG江CCU鬼UUU缴U...秩3`茎环/发爱夹结构茎环结构玩使转录终援止的机理使RNA蝇聚合酶变女构，转录求停顿；使转录情复合物株趋于解步离，R包NA产撞物释放板。5´pppG5335RNA-pol二、真发核生物糊的转录冒过程（一）转规录起始真核生物龙的转录起陵始上游区分段比原核矛生物多样质化，转录烟起始时，RNA塌-po夫l不直接采结合模凤板，其起房诚始过程灵比原核竟生物复担杂。转录起始刑点TATA尾盒CAAT辈盒GC盒增强子顺式作某用元件(cis谋-act最ing兽elem偶ent)1.转录起两始前的帽上游区鼻段AATA扒AA切离加甘尾转录终止慈点修饰点外显子翻译起始坐点内含子OCT-厨1OCT汇-1：ATTT眯GCAT八聚体2.转录因子能直接鼠、间接刑辨认和消结合转管录上游梢区段D娘NA的飘蛋白质熟，现已德发现数冤百种，描统称为反式作用辞因子反式作用指因子中，宪直接或间烤接结合R舍NA聚合鲁酶的，则土称为转录因说子(T纺F)参与RNA貌-po视lⅡ转录的TFⅡ3.转录起始冈前复合物(pre均-ini婚tiat级ion京comp信lex,油PIC裳)真核生物菠RNA-坛pol不车与DNA铜分子直接尿结合，而驾需依靠众辽多的转录因例子。POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RN仗A-P爪olⅡ催化王转录的龄PICPOL-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-秧ⅡA-还ⅡB-贤DNA砖复合物TAT括AⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC组消装完成，外TFⅡH使C鹊TD磷酸捕化4.拼板理论(pie恐cing院the语ory)一个真核荐生物基因蔽的转录需济要3至5牲个转录因搭子。转录幅因子之间议互相结合昂，生成有悦活性，有丑专一性的礼复合物，慢再与RN挥A聚合酶寄搭配而有晴针对性地穿结合、转研录相应的谋基因。（二）茂转录延维长真核生物艘转录延长逗过程与原印核生物大典致相似，社但因有核膜懂相隔，没有转亲录与翻译兼同步的现盟象。RNA伏-po忆l前移处处纺都遇上核睁小体。转录延裹长过程贡中可以阶观察到核小体移工位和解聚现象。5---持---于AAU至AAA巡寿-5---昆---现AAU凯AAA香--核酸酶-GU逃GUG笼UGRNA暴-po耍lAATA殊AA茂GTGT拘GTG转录终止胆的修饰点55333加庄尾AAAA亿AAA·译····田·3捉mRNA（三）转诱录终止——药和转录歌后修饰研密切相爬关一、真核采生物mRNA的转录邮后加工（一）杨首、尾援的修饰5端形成帽子结柱构(m7Gppp融Gp—埋)3端加上多聚腺夺苷酸尾燥巴(p窃oly垄A肚tai绵l)第三节乏真核生提物的转昼录后修念饰5蝴ppp置Gp…5GpppGp…pppGppi鸟苷酸转移酶5

m7GpppGp…甲基化酶帽子结削构的生控成5ppGp…磷酸酶Pi帽子结构（二）mRN种A的剪接1.hnR指NA和snR迅NA核内的初保级mRN晚A称为杂化核R延NA(镜hete洲ro-n盏ucle荐ar际RNA,远hnR芒NA)snR尝NA叨(sm限all量nu按cle集ar闲RNA燃)核内的蛋白质小分子核糖核蛋白体（snRNP）RNA剪接场所snRNA真核生留物结构羞基因，办由若干纲个编码宗区和非堵编码区朗互相间阵隔开但葵又连续布镶嵌而屋成，去盖除非编吉码区再脏连接后乡丰，可翻芬译出由谢连续氨瓦基酸组故成的完山整蛋白企质，这幻玉些基因冠称为断万裂基因规。断裂基因(spl盛ite要gene忌)CABD编码区呆A、客B、C内、D非编码区2.位外显子失(ex洗on)残和内含认子(i梢ntr平on)外显子在断裂拌基因及死其初级寻转录产恶物上出共现，并盐表达为姨成熟R屡NA的佳核酸序封列内含子隔断基因父的线性表硬达而在剪饺接过程中戒被除去的取核酸序列鸡卵清蛋贵白基因hnR看NA首、尾修全饰hnRN绘A剪接成熟的m尺RNA鸡卵清蛋娇白基因及悔其转录、枯转录后修喝饰鸡卵清践蛋白成棕熟mR南NA与吸DNA我杂交电撒镜图DNAmRNA3.内含子的世分类根据基因乎的类型和洲剪接的方挽式，通常覆把内含子波分为4类I：主要存升在于线负粒体、蛙叶绿体挤及某些且低等真镰核生物次的rRNA基因；II：也发现于或线粒体、穷叶绿体，们转录产物保是mRNA；III：是常见骂的形成忧套索结顺构后剪墙接，大名多数mRNA基因有此刘类内含子三；IV：是tRNA基因及拒其初级图转录产后物中的冈内含子齿，剪接消过程需速酶及ATP。4.m禽RNA的很剪接——除找去hnR宽NA中的侧内含子，斑将外显子仰连接。snRN坚P与hnRN曾A结合成为游剪接体①②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-O醒H(ppG头-OH傻,秘ppp伙G-O德H)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子1内含子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程详的二次转槐酯反应•R练NA编灿辑作用读说明，千基因的愚编码序饮列经过再转录后颜加工，已是可有移多用途蔬分化的芳，因此娘也称为尖分化加予工5.避mRN退A的编链辑(mRN姻Aed党itin住g)人类apoB基因mRNA（14500个核苷酸）肝脏apoB100（分子量为500000）肠道细胞apoB48（分子量为240000）mRNA编辑二、tRNA的转录爸后加工tRNA前体RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNaseP、内切酶tRNA铸核苷酸转鞠移酶、连烘接酶ATPADP碱基修饰（2）还原反应如：UDHU（4）脱氨反应如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）（3）核苷内的转位反应如：Uψ1´1OHOCH2OHOHNNOO三、rR呀NA的转禁录后加工转录剪接18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA内含子内含子28S5.8S18S45S-rRNA四、核忍酶具有酶促恋活性的RNA称为核啊酶核酶