微生物的遗传和变异专家讲座

第七章微生物遗传和变异微生物的遗传和变异第1页主要内容第一节、遗传变异物质基础第二节、微生物突变第四节、真菌基因重组第三节、细菌基因重组第五节、微生物遗传和变异知识应用第六节、菌种衰退、复壮和保藏三个经典试验原理与方法微生物突变体主要类型和基因突变特点转化、转导和结合有性生殖和准性生殖自学微生物菌种保藏基本方法微生物的遗传和变异第2页难点三个经典试验原理与方法微生物突变体主要类型和基因突变特点转化、转导和结合微生物的遗传和变异第3页遗传：亲代与子代相同变异：亲代与子代、子代间不一样个体不完全相同遗传（inheritance）和变异（variation）是生命最本质特征之一遗传型：表型（表现型）：生物全部遗传因子及基因遗传型+环境条件→→→→生长发育→→→→形态等生物学特征总和表型是由遗传型所决定，但也和环境相关。微生物的遗传和变异第4页微生物是遗传学研究中明星：微生物细胞结构简单，营养体普通为单倍体，方便建立纯系。很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。对环境原因作用敏感，易于取得各类突变株，操作性强。微生物的遗传和变异第5页第一节遗传物质基础一、证实核酸是遗传变异物质基础经典试验二、遗传物质在细胞中存在形式（自学）微生物的遗传和变异第6页一、证实核酸是遗传变异物质基础经典试验（一）、肺炎链球菌转化试验（二）、噬菌体感染试验（三）、病毒拆开和重建试验微生物的遗传和变异第7页（一）、肺炎链球菌转化试验Avery等于1944年以更精密试验设计重复了以上试验1928年Griffith研究肺炎链球菌感染小白鼠发觉转化现象肺炎链球菌有荚膜称为S（smooth）型肺炎链球菌无荚膜称为R（rough）型微生物的遗传和变异第8页分别用降解DNA、RNA、蛋白质酶作用于有毒S型菌细胞抽提物只有DNA被酶降解破坏抽提物无转化活性DNA是转化所必需转化因子微生物的遗传和变异第9页(二)、T2噬菌体感染试验(1952年)微生物的遗传和变异第10页RNA作为遗传物质生化提取分别取得含RNA烟草花叶病毒蛋白质外壳（病毒1）和核酸（病毒2）抗血清处理，证实杂种病毒（病毒3）蛋白质外壳来自病毒1，而非病毒2杂种病毒后代蛋白质外壳表现为病毒2，而非病毒1遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质（三）、病毒拆开和重建试验微生物的遗传和变异第11页二、遗传物质在细胞内存在部位和方式（自学）七个水平细胞水平（单核，多核）细胞核水平（真核，拟核）染色体水平核酸水平DNA，部分病毒为RNA；双链，少数病毒为单链基因水平（遗传功效单位）密码子水平（遗传信息单位）核苷酸水平（最低突变单位和交换单位）（一套，两套,核外染色体）微生物的遗传和变异第12页“遗传物质基础”小结证实核酸是遗传物质基础三个经典试验为肺炎链球菌转化试验、噬菌体感染试验和病毒拆开和重建试验肺炎链球菌转化试验关键是只有从有荚膜S型细菌中提取出来DNA才能使R型细菌转化为有毒性S型细菌而使小鼠致死，提取其它物质如蛋白质和多糖不具备转化能力噬菌体感染试验使用35S和32P分别标识噬菌体蛋白质和核酸，结果发觉在噬菌体浸染过程中，只有标识了32P核酸进入寄主细菌，而标识了35S蛋白质外壳留在寄主细菌外面病毒拆开和重建试验是将两种不一样植物病毒蛋白质外壳和核酸关键分别组合，重组得到新病毒特征取决于对应核酸关键，与蛋白质外壳无关微生物的遗传和变异第13页第二章、微生物突变突变自发突变诱变环境原因影响，DNA复制过程偶然错误等而造成，普通频率较低，通常为10-6-10-9。一些物理、化学原因对生物体DNA进行直接作用，突变以较高频率产生。基因突变：一个基因内部遗传结构或DNA序列任何改变微生物的遗传和变异第14页一、常见微生物突变类型表型基因型表型饰变：表型差异只与环境相关特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体行为橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。遗传型变异（基因变异、基因突变）：遗传物质改变，造成表型改变特点：遗传性、群体中极少数个体行为（自发突变频率通常为10-6-10-9）微生物的遗传和变异第15页（一）、形态突变型（morphologicalmutant）造成形态改变突变型特点：非选择性突变突变株和野生型菌株均可生长，但可从形态特征上进行区分。举例：产蛋白酶缺点突变株筛选菌落颜色改变β半乳糖苷酶基因插入失活，使重组子菌落为白色而与蓝色非重组子分开。这里主要介绍几个惯用因为基因突变而造成微生物表型改变突变型及其分离微生物的遗传和变异第16页微生物的遗传和变异第17页（二）、生化突变型（biochemicalmutant）特点：选择性突变发生了代谢路径变异，从形态特征上无法显著区分。举例：营养缺点型抗性突变性发酵突变型毒力突变型产量突变型微生物的遗传和变异第18页1、营养缺点型（auxotroph）一个缺乏合成其生存所必须营养物（包含氨基酸、维生素、碱基等）突变型，只有从周围环境或培养基中取得这些营养或其前体物（precursor）才能生长。营养缺点型是微生物遗传学研究中主要选择标识和育种主要伎俩表型判断标准：在基本培养基

上能否生长微生物的遗传和变异第19页营养缺点型表示方法基因型：所需营养物前三个英文小写斜体字母表示：hisC（组氨酸缺点型，其中大写字母C同一表型中不一样基因突变）表型：同上，但第一个字母大写，且不用斜体：HisC在详细使用时多用hisC-和hisC+，分别表示缺点型和野生型。微生物的遗传和变异第20页2、抗药性突变型（resistantmutant）基因突变使菌株对某种或某几个药品，尤其是抗生素，产生抗性。特点：正选择标识（突变株可直接从抗性平板上取得-----在加有对应抗生素平板上，只有抗性突变能生长。所以很轻易分离得到。）表示方法：所抗药品前三个小写斜体英文字母加上“r”表示strr和strs分别表示对链霉素抗性和敏感性resistantsensitive；susceptive微生物的遗传和变异第21页3、产量突变型经过基因突变而引发目标代谢产物产量发生改变变异菌株，其在产量上高于或低于原始出发菌株。假如产量提升突变株，被称为“正突变”（plus-mutant），也称为“高产突变株”(highproducingmutant)；假如产量低于出发菌株突变株，则称为“负突变”（minus-mutant）。微生物的遗传和变异第22页（三）、条件致死突变型（conditionallethalmutant在某一条件下含有致死效应，而在另一条件下没有致死效应突变型。温度敏感突变：（temperaturesensitive，ts）：

在高温下（原来能够生活温度如42℃）致死；在低温下（如25-30℃）生活正常；特点：负选择标识这类突变型常被用来分离生长繁殖必需突变基因微生物的遗传和变异第23页（一）非对应性（随机性）（二）稀有性（三）独立性（四）可逆性（回复性）（五）稳定性（六）可诱变性二、基因突变特点微生物的遗传和变异第24页（一）非对应性（随机性）细菌生长在含青霉素环境中抗青霉素突变体长久紫外线照射抗紫外线突变体生长在高温环境中耐高温突变体争论突变性状(方向)与引发突变原因间有没有直接对应关系????性状与引发突变原因间无直接对应关系!!!!微生物的遗传和变异第25页证实突变性状与引发突变原因间无直接对应关系！怎样证实基因突变非对应性？三个经典试验变量试验、涂布试验、影印试验试验证据微生物的遗传和变异第26页变量试验（fluctuationanalysis）SalvadorLuriaandMaxDelbruck（1943）SalvadorLuriaMaxDelbrückTheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1969微生物的遗传和变异第27页对噬菌体T1敏感E.coli对数期培养物，稀释至103/mL，分装两试管，各10mL与甲管分装各小管同时保温24~36h甲管乙管微生物的遗传和变异第28页在涂布过一组中，共长出抗性菌落353个，比未经涂布过（28个菌落）高得多约繁殖了12.3代选取对T1噬菌体敏感E.coli，以相等数目涂布于12个平板上Newcombe涂布试验（1949）微生物的遗传和变异第29页影印试验（replicaplating）JoshuaLederbergandEstherLederberg（1952）JoshuaLederbergJ.LederbergisawardedtheNoblePrizeinMedicineandPhysiologyin1958微生物的遗传和变异第30页经过使菌不接触抗性环境而检验其抗性菌落方法微生物的遗传和变异第31页微生物的遗传和变异第32页稀有性自发突变几率低（10-6~10-10）突变率：每一个细胞在每一世代中发生某一性状突变几率。（某一单位群体在每一世代中产生突变株数目）独立性某基因突变率不受它种基因突变率影响可诱变性自发突变频率可因诱变剂影响而提升（10-3~10-6）稳定性基因突变后新性状是稳定可逆性野生型菌株某一性状可发生正向突变，也可发生反向回复突变。基因突变其它主要特点微生物的遗传和变异第33页三、基因突变机制（自学）《遗传学》《分子生物学》《遗传学》微生物的遗传和变异第34页a）利用各种诱变剂取得各类遗传突变，进行诱变育种；c）危害人类本身健康——诱发癌症原因之一b）对有害微生物进行控制；很各种化学物质，能以各种机制造成DNA突变四、诱变剂与致癌物质——Ames试验微生物的遗传和变异第35页“生物化学统一性”法则：人和细菌在DNA结构及特征方面是一致，能使微生物发生突变诱变剂必定也会作用于人DNA，使其发生突变，最终造成癌变或其它不良后果全部生物DNA在结构及特征上含有一致性微生物的遗传和变异第36页诱变剂共性标准：化学药剂对细菌诱变率与其对动物致癌性成正比

超出95%致癌物质对微生物有诱变作用90%以上非致癌物质对微生物没有诱变作用怎样简便有效检测致癌物质致癌性微生物的遗传和变异第37页回复突变(reversemutation或backmutation)：突变体失去野生型性状，能够经过第二次突变得到恢复，这种第二次突变称为回复突变。美国加利福尼亚大学BruceAmes教授于1966年创造，所以称为Ames试验。详细操作：检测鼠伤寒沙门氏菌(Salmonellatyphmurium)组氨酸营养缺点型菌株(his-)回复突变率让细菌代人受过！微生物的遗传和变异第38页Ames试验微生物的遗传和变异第39页证实Ames试验主要性应用实例：国外曾开发了一个降低妇女妊娠反应药品“反应停”，因为其药效显著，在60-70年代十分流行，但随即人们就发觉畸形儿出生率显著增高，而且生产畸形儿妇女大多曾服用“反应停”，以后采取Ames试验发觉这种物质确实含有很强致突变作用，所以这种药品被禁止使用但假如能在这种药品上市之前就进行Ames试验检测，那么这种大量出生畸形儿悲剧完全能够防止。微生物的遗传和变异第40页许多潜在致癌剂在体外试验中可能不显示诱变作用，但进入人体后可转变成致癌活性——怎么用Ames试验来确定该物质有致癌性？？所以为了使体外试验更靠近于人体内代谢条件，Ames等采取了在体外加入哺乳动物（如大鼠）微粒体酶系统，使待测物活化，使Ames试验准确率达80-90%。在体内转变为致癌活性物质原因肝脏内混合功效氧化酶系作用微生物的遗传和变异第41页五、DNA损伤修复自学《分子生物学》微生物的遗传和变异第42页“微生物突变”小结微生物突变体主要类型有形态突变型、生化突变型和条件致死突变型等生化突变型主要分为营养缺点型、抗性突变性和产量突变型等基因突变特点为随机性、稀有性、独立性、可逆性和稳定性等证实基因突变随机性三个经典试验为变量试验、涂布试验和影印培养试验。三个试验证实突变性状(方向)与引发突变原因间有没有直接对应关系，外界环境条件只是起到了淘汰不适应环境突变体作用变量试验是先将对T1噬菌体敏感大肠杆菌分为两份，一份先分成若干小等份后培养一段时间再分别接种噬菌体，而另一份是先培养一段时间再分成小等份后接种噬菌体。结果发觉前者等份中产生抗性突变体数目差异很大，而后者产生抗性突变体数目比较一致涂布试验是先将对T1噬菌体敏感大肠杆菌培养物分为两组，一组培养物直接接种噬菌体，另一组先涂布再接种噬菌体，结构发觉涂布后再接种噬菌体一组培养物突变体多得多影印培养试验主要是采取像“印章”一样接种面将一个培养皿中大肠杆菌培养物原样地“复制到”不含有链霉素和含有链霉素两个培养皿上，结果发觉在含有链霉素培养基上长出抗性突变体，在不含链霉素培养基上对应位置也能找到其对应突变体菌落生物界核酸含有统一性，能引发微生物突变化学物质，也会引发动物致癌，能够用Ames试验来检测物质致癌性。试验关键主要是利用鼠伤寒沙门氏菌组氨酸营养缺点型菌株(his-)在致癌物质作用下回复突变，变成非组氨酸营养缺点型菌株微生物的遗传和变异第43页第三节细菌基因重组微生物变异基因突变基因重组基因重组两个不一样性状个体细胞，其中一个细胞内基因转移到另一个细胞内并经过基因重组使之发生遗传变异过程不发生基因突变，而是整个基因水平转移供体菌受体菌接收部分染色体或少数基因细菌提供部分染色体或少数基因细菌微生物的遗传和变异第44页细菌三种水平基因转移形式接合（Conjugation）转导（Transduction）转化（Transformation）微生物的遗传和变异第45页一、转化（Transformation）同源或异源游离DNA分子(质粒和染色体DNA)被自然或人工感受态细胞摄取，并得到表示水平方向基因转移过程。自然遗传转化（naturalgenetictransformation）人工转化（artificialtransformation）感受态细胞：含有摄取外源DNA能力细胞（competentcell）自然遗传转化进行包括到细菌染色体上几十个基因功效及彼此间相互协调，所以被认为是名副其实

细菌水平基因转移路径。微生物的遗传和变异第46页自然感受态与人工感受态不一样？自然感受态出现是细胞一定生长阶段生理特征。

人工感受态则是经过人为诱导方法，使细胞含有摄取DNA能力，或人为地将DNA导入细胞内。

与细菌本身遗传控制无关受细菌本身基因控制普通出现在细菌生长中、后期微生物的遗传和变异第47页1928年，Griffith发觉肺炎链球菌（Streptococcuspneumoniae）转化现象当前已知有二十多个种细菌含有自然转化能力进行自然转化条件：建立了自然感受态受体细胞外源游离DNA分子DNA是遗传物质确实证；基因工程技术建立；主要微生物遗传学方法；微生物的遗传和变异第48页枯草芽孢杆菌自然转化过程（革兰氏阳性菌转化模型）转化后结果？转化子和非转化子微生物的遗传和变异第49页自然转化过程特点：a）对核酸酶敏感；c）成功是否及效率高低主要取决于给体和受体菌株之间亲源关系；d）通常情况下质粒自然转化效率要低得多；b）不需要活DNA给体细胞；微生物的遗传和变异第50页提升质粒自然转化效率二种方法：1）使质粒形成多聚体，这么进入细胞后重新组合成有活性质粒几率大大提升；2）在质粒上插入受体菌染色体部分片段，或将质粒转化进含有与该质粒含有同源区段质粒受体菌-------重组获救微生物的遗传和变异第51页噬菌体DNA被感受态细胞摄取并产生有活性病毒颗粒转染(transfection)：现在把DNA转移至动物细胞过程也称转染提纯噬菌体DNA以转化（而非感染）路径进入细胞并表示后产生完整病毒颗粒。特点：转染和转化区分何在？微生物的遗传和变异第52页意外发觉1951年，JoshuaLederberg和NortonZinder为了证实大肠杆菌以外其它菌种是否也存在接合作用，用二株具不一样多重营养缺点型鼠伤寒沙门氏菌进行类似试验用“U”型管进行一样试验时，在给体和受体细胞不接触情况下，一样出现原养型细菌！his+try-his-try+二、转导（transduction）微生物的遗传和变异第53页沙门氏菌LA-22是携带P22噬菌体溶源性细菌，另一株LA-2是非溶源性细菌基因传递很可能是由可透过“U”型管滤板P22噬菌体介导WhyandHow?微生物的遗传和变异第54页细菌转导二种类型普遍性转导不足转导P22噬菌体由噬菌体介导细菌细胞间进行遗传交换一个方式，称为转导一个细胞DNA经过病毒载体感染转移到另一个细胞中能将一个细菌宿主部分染色体或质粒DNA带到另一个细菌噬菌体：

转导噬菌体微生物的遗传和变异第55页（一）、普遍性转导（generalizedtransduction）噬菌体能够转导给体染色体任何部分到受体细胞中转导过程缺点噬菌体部分缺点噬菌体完全缺点噬菌体噬菌体增值过程？微生物的遗传和变异第56页转导模型微生物的遗传和变异第57页形成转导颗粒噬菌体能够是温和也能够是烈性，但必须含有能偶然识别宿主DNA包装机制并在宿主基因组完全降解以前进行包装普遍性转导基本要求：微生物的遗传和变异第58页普遍性转导三种后果：完全转导：进入受体外源DNA经过与细胞染色体重组交换而形成稳定转导子流产转导（abortivetransduction）转导DNA不能进行重组和复制，但其携带基因可经过转录而得到表示。特点：在选择培养基平板上形成微小菌落外源DNA被降解，转导失败微生物的遗传和变异第59页微生物的遗传和变异第60页（二）、不足转导（specializedtransduction）原(前)噬菌体裂解时不正常切割（低频率）部分缺点温和噬菌体（携带特定宿主DNA片段）经过感染把供体菌少数特定基因转移到受体菌中微生物的遗传和变异第61页温和噬菌体λ裂解时不正常切割：包含gal或bio基因（几率普通仅有10-6）缺点噬菌体在宿主细胞内能够象正常λDNA分子一样进行复制、包装，提供所需要裂解功效，形成转导颗粒。但没有正常噬菌体溶源性和增殖能力，感染受体细胞后，经过DNA整合进宿主染色体而形成稳定转导子微生物的遗传和变异第62页微生物的遗传和变异第63页

溶源转变（lysogenicconversion）P75一个与转导相同又不一样现象温和噬菌体感染细胞后使之发生溶源化，因噬菌体基因整合到宿主染色体上，而使后者取得了新性状现象。溶源转变与转导不一样？a）发生溶源转变噬菌体携带不携带供体菌基因？b）发生溶源转变噬菌体是完整，还是缺点？c）新取得性状是什么细胞？而不是什么细胞？d）所取得形状稳定不稳定？P75微生物的遗传和变异第64页（三）、接合(conjugation)1.试验证据2.机制细菌接合作用特点及过程经过细胞与细胞直接接触而产生遗传信息转移和重组过程微生物的遗传和变异第65页经过细胞与细胞直接接触而产生遗传信息转移和重组过程试验证据1946年，JoshuaLederberg和EdwardL.Taturm细菌多重营养缺点型杂交试验微生物的遗传和变异第66页中间平板上长出原养型菌落是两菌株之间发生了遗传交换和重组所致！为何采取多重营养缺点型菌株？多重营养缺点型菌株微生物的遗传和变异第67页证实接合过程需要细胞间直接接触“U”型管试验：排除转化和转导微生物的遗传和变异第68页2、机制大肠杆菌接合机制接合作用是由一个被称为F因子质粒介导；F因子分子量通常为5×107，上面有编码细菌产生性菌毛（sexpili）及控制接合过程进行20多个基因微生物的遗传和变异第69页3、菌毛(pili,单数pilus)性菌毛结构和成份与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一最少数几根。性菌毛普通见于革兰氏阴性细菌“雄性”菌株（即供体菌）中，其功效是向

“雌性”菌株（即受体菌）传递遗传物质。有性菌毛还是RNA噬菌体特异性吸附受体。（二）、细菌细胞特殊结构P26微生物的遗传和变异第70页F因子为附加体质粒既能够脱离染色体在细胞内独立存在，也可插入（整合）到染色体上微生物的遗传和变异第71页机制“雄性”（F+），有性菌毛

“雌性”（F-），无性菌毛微生物的遗传和变异第72页F因子四种细胞形式b）F+；（F因子独立存在，有性菌毛）。c）Hfr；F因子插入到染色体DNA上，有性菌毛。d）F′；F因子因不正常切割而脱离染色体时，形成游离但携带一小段染色体基因F因子。细胞表面一样有性菌毛。a）F-；（“雌性”菌株，无性菌毛）“雄性”菌株微生物的遗传和变异第73页（1）F+×F-杂交杂交结果：给体细胞和受体细胞均成为F+细胞理化因子处理可将F因子消除而使F+菌株变成F-菌株F+菌株F因子向F-细胞转移，但含F因子宿主细胞染色体DNA普通不被转移。微生物的遗传和变异第74页微生物的遗传和变异第75页Hfr菌株F因子插入到染色体DNA上，所以只要发生接合转移转移过程，就能够把部分甚至全部细菌染色体传递给F-细胞并发生重组，由此而得名为高频重组菌株（2）Hfr×F-杂交Hfr菌株依然保持着F+细胞特征，含有F性菌毛，并象F+一样与F-细胞进行接合。所不一样是，当OriT序列被缺刻螺旋酶识别而产生缺口后，F因子先导区(leadingregion)结合着染色体DNA向受体细胞转移，F因子除先导区以外，其余绝大部分是处于转移染色体末端，因为转移过程常被中止，所以F因子不易转入受体细胞中，故Hfr×F-杂交后受体细胞(或接合子)大多数依然是F-微生物的遗传和变异第76页染色体上越靠近F因子先导区基因，进入机会就越多，在F-中出现重组子时间就越早，频率也高。F因子不易转入受体细胞中，故Hfr×F-杂交后受体细胞（或称接合子）大多数依然是F-。微生物的遗传和变异第77页Hfr菌株内F因子因不正常切割而脱离染色体时，形成游离但携带一小段染色体基因F因子，特称为F′因子。F′×F-与F+×F-不一样：给体部分染色体基因随F′一起转入受体细胞a）与染色体发生重组；b）继续存在于F′因子上，形成一个部分二倍体；（3）F′×F-杂交微生物的遗传和变异第78页√√微生物的遗传和变异第79页Lederbergcoinedthetermplasmidinthe1950stodescribesuchapparentlyextrachromosomalgeneticelements,althoughitdidnotfindwideusageuntilthe1970swheninfectiousdrugresistancebecomeamedicalproblem,andgeneticengineeringbecomepopular.微生物的遗传和变异第80页接合(conjugation)：细胞与细胞直接接触（由F因子介导）转导(transduction)：由噬菌体介导自然遗传转化(naturalgenetictransformation)：游离DNA分子+感受态细胞微生物的遗传和变异第81页“接合”“转导”及“自然转化”这三种在自然界中存在细菌遗传重组过程各自特点：a）外源DNA起源及进入路径有差异；b）决定原因也各有不一样；怎样设计试验对三种路径进行区分？微生物的遗传和变异第82页“细菌基因重组”小结转化是指受体菌直接吸收了来自供体菌DNA片段，经过交换把它整合到自己基因组中，从而取得了新遗传特征现象。转导是指经过完全缺点或部分缺点噬菌体为媒介，把供体细胞DNA片段携带到受体细胞中，经过交换与整合，从而使后者取得前者部分遗传性状现象。携带供体部分遗传物质(DNA片段)噬菌体称为转导噬菌体。在噬菌体内仅含有供体菌DNA称为完全缺点噬茵体；在噬菌体内同时含有供体DNA和噬菌体DNA称为部分缺点噬菌体。经过完全缺点噬菌体对供体菌任何DNA小片断“误包”，而实现其遗传性状传递至受体菌转导现象，称为普遍性转导；经过部分缺点噬温和噬菌体把供体菌少数特定基因携带到受体菌中，并取得表示转导现象，称为不足转导。结合指供体菌和受体菌完整细胞间直接接触，而实现大段DNA传递现象。接合现象研究最清楚是有性别分化E.coli，决定性别是一个质粒，即F因子。F因子以游离状态存在，可独立于染色体进行自主复制，细胞表面有相当数量性菌毛称为F+菌株

F-菌株不含F因子，无相当数量性菌毛Hfr菌株中F因子整合在宿主染色体一定部位，并与宿主染色体同时复制，Hfr与F-菌重组频率要比F+菌与F-菌重组频率高得多F因子整合到染色体上是一个可逆过程，当F因子从Hfr菌染色体上脱落时，会出现一定概率错误基因交换，使F因子带上宿主染色体遗传因子，这时F因子称为F′因子，该菌株称为F′菌株。当F+与F-菌株发生接合时，经过F+菌产生性菌毛把二者连接在一起，F因子进入受体细胞，使F-变成了F+菌。当Hfr与F-菌株发生接合时，Hfr染色体双链中一条单链在F因子处发生断裂变为线状，F因子则位于线状单链DNA之末端。整段线状染色体也以5-末端引导，等速转移至F-细胞。处于Ffr染色体前端基因，进入F-几率就越高，这类性状出现在接合子中就越早。因为F因子位于线状DNA末端，进入F-细胞机会最少，故引发F-变成F+可能性也最小。F′与F-接合，经过F′与F-接合就能够使后者变成F′。它既可使后者前者F因子，同时双取得前者部分遗传性状。微生物的遗传和变异第83页四、原生质体融合《遗传学》《分子生物学》《细胞生物学》五、溶源转变六、染色体外遗传因子转移与重组结合转导已讲述微生物的遗传和变异第84页第四节、真菌基因重组有性生殖准性生殖微生物的遗传和变异第85页一、有性生殖有性孢子：质配、核配、减数分裂（交换重组）微生物的遗传和变异第86页二、准性生殖指异核体菌丝细胞中，两个遗传物质不一样细胞核结合成杂和二倍体细胞核，该细胞核经有丝分裂发生染色体交换和单倍体化，最终形成遗传物质重组单倍体过程。实质是在体细胞中发生染色体基因重组，结果发生遗传重组。概念：微生物的遗传和变异第87页过程形成杂和二倍体有丝分裂交换与单倍体化形成异核体微生物的遗传和变异第88页微生物的遗传和变异第89页第五节、微生物遗传变异知识应用自学《微生物工程》《蛋白质和酶工程》微生物的遗传和变异第90页第六节、菌