水分代谢专题知识讲座

没有水就没有生命“有收无收在于水”水分代谢专题知识讲座第1页散失吸收运输水分代谢专题知识讲座第2页

第一节水在植物生活中主要性

一、植物含水量及其存在状态

植物组织含水量普通为70%~90%。存在状态：束缚水和自由水

束缚水（boundwater）：被原生质组分吸附，不能自由移动水分。

自由水（freewater）：不被原生质组分吸附，可自由移动水分。自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性生理指标之一。水分代谢专题知识讲座第3页亲水物质水分代谢专题知识讲座第4页

二、水对植物生理生态作用生理作用：

1、水是原生质主要组分

2、水直接参加植物体内主要代谢过程

3、水是许多生化反应和物质吸收、运输良好介质

4、水使植物保持固有姿态

5、细胞分裂和延长生长需要足够水水分代谢专题知识讲座第5页

生态作用：

1、调整植物体温

高比热：(4.187kj•kg-1K-1),稳定植物体温.

高汽化热：(25oC,2.45kj•kg-1)降低体温，防止高温危害

2、介电常数高：有利于离子溶解

3、水对可见光有良好通透性

4、水可调整植物生存环境

水分代谢专题知识讲座第6页

第二节

植物细胞对水分吸收※

吸胀性吸水（未形成液泡细胞）

吸水方式代谢性吸水（直接耗能）渗透性吸水（具液泡细胞）水分代谢专题知识讲座第7页

一、细胞渗透性吸水（一）自由能、化学势、水势概念

自由能（G）：物质能用于做功潜在能量。化学势（μ）：每摩尔体积某物质自由能。水分代谢专题知识讲座第8页

水G1mol水G

μwΨw

＝

水势（waterpotential）：每偏摩尔体积水化学势差。μw-μ˚w＝Vw，mVw，m△μw纯水化学势水分代谢专题知识讲座第9页纯水水势最高，定为0

单位：

ΔμJ/molN·m/molN

Ψw=

===

Vw，mm3/molm3/molm2

水势单位是压强单位，帕斯卡（Pa）、兆帕斯卡（Mpa）、大气压（atm）、巴（bar）

1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm水分代谢专题知识讲座第10页

Vw，m：偏摩尔体积，指在恒温、恒压和其它组分不变条件下，加入1摩尔水所引发体积增量。

如：纯水摩尔体积是18cm3,将其加入100cm3乙醇中，最终体积是118.07cm3，水偏摩尔体积是多少？（18.07cm3）

水分代谢专题知识讲座第11页

几个常见化合物水势溶液Ψw/Mpa

纯水0Hoagland营养液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50水分代谢专题知识讲座第12页

（二）渗透作用

渗透作用（osmosis）：水分从水势高系统经过半透膜向水势低系统移动现象。纯水糖水半透膜水分代谢专题知识讲座第13页

植物细胞就是一个渗透系统成熟细胞原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。液泡液、原生质层和细胞外溶液组成了一个渗透系统。水分代谢专题知识讲座第14页质壁分离现象能够处理以下问题：1、判断细胞死活2、测定细胞渗透势3、观察物质经过原生质层速率。水分代谢专题知识讲座第15页（三）植物细胞水势组成

※

Ψw

=Ψπ+Ψp+

ΨmΨπ:渗透势，也称溶质势（Ψs）因为溶质颗粒存在而引发水势降低值。恒为负值。

Ψπ=-iCRTi:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度水分代谢专题知识讲座第16页Ψp

：压力势，因为细胞壁压力存在而引发水势增加值。普通情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；猛烈蒸腾时，压力势为负值。水分代谢专题知识讲座第17页

Ψm

：衬质势，因为细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引发水势降低值。恒为负值。

未形成液泡细胞水势等于衬质势，

Ψw=Ψm

已形成液泡细胞，衬质势很大，但绝对值很小（趋于零），可忽略不计。故：Ψw=Ψπ+

Ψp水分代谢专题知识讲座第18页ΨwΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPa水分代谢专题知识讲座第19页

（1）初始质壁分离时，V=1.0，

Ψp=0，Ψw=

Ψs=-2.0MPa

（2）充分膨胀时，V=1.5，

Ψw=0Ψs=

Ψp

（3）猛烈蒸腾时，Ψp<0水分代谢专题知识讲座第20页（四）细胞间水分移动（Ψw，Map）A-0.8B-0.6C-0.4（1）将细胞放入高水势溶液中：（2）将细胞放入低水势溶液中：（3）将细胞放入等水势溶液中:水分代谢专题知识讲座第21页例2：

将一个细胞放入渗透势为-0.2MPa溶液中，到达动态平衡后，细胞渗透势为-0.6MPa，细胞压力势等于多少？例1：有一为水分充分饱和细胞，将其放入比细胞液浓度低100倍溶液中，则其细胞体积（）A、变大B、变小C、不变水分代谢专题知识讲座第22页例3：假设一个细胞渗透势为-0.8Mpa,将其放入渗透势为-0.3Mpa溶液中，请计算细胞压力势为何值时才分别发生以下三种情况？1、细胞体积变大2、细胞体积变小3、细胞体积不变(ψp<0.5，≥0)(ψp>0.5，≤0.8)(ψp=0.5)水分代谢专题知识讲座第23页二、细胞吸胀吸水吸胀作用：指亲水胶体吸水膨胀现象。不一样物质吸胀力大小不一样，如：蛋白质

>淀粉>纤维素，吸胀力即衬质势。

干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水，其水势等于其衬质势，豆类种子胶体衬质势可小于100Mpa。

=

细胞吸水饱和时ψm=0水分代谢专题知识讲座第24页三、细胞代谢性吸水

代谢性吸水：利用细胞呼吸释放能量使水分透过质膜进入细胞过程。水分代谢专题知识讲座第25页

四、水分跨膜移动路径

1、单个水分子经过膜脂双分子层间隙进入细胞

2、水集流经过质膜上水孔蛋白组成水通道进入细胞水孔蛋白：是一类含有选择性地、高效转运水分膜通道蛋白。

水分代谢专题知识讲座第26页••••••••••••••••••

••••••••••••••••••水分子水通道类脂水分跨膜移动路径示意图水孔蛋白水分代谢专题知识讲座第27页

水孔蛋白活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调整。

如依赖Ca2+蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白水通道加宽，水集流经过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，水集流经过量降低。水分代谢专题知识讲座第28页

第三节植物根系对水分吸收※

一、根系吸水部位吸水主要器官是根系，根吸水主要部位是根尖，根尖吸水最活跃部位是根毛区。二、根系吸水方式及其动力方式：被动吸水和主动吸水

1、被动吸水

吸水动力：蒸腾拉力水分代谢专题知识讲座第29页

蒸腾拉力：因为蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升力量。

被动吸水是植物吸水主要方式。

2、主动吸水—以根压为吸水动力根压：因为植物根系生理活动而使液流从根部沿导管上升压力。

伤流和吐水是由根压引发。水分代谢专题知识讲座第30页◆根压产生机理：水分代谢专题知识讲座第31页◆根压产生机理：▽渗透论：根系主动吸收无机离子进入共质体达中柱内活细胞，然后释放至导管中，引发离子积累，使其水势降低，而内皮层以外质外体水势较高，因而水分就不停经过渗透作用进入导管，造成水分向中柱扩散作用，在中柱内产生一个静水压力，即根压。▽代谢论：认为呼吸作用所产生能量参加根系吸水过程。比如，当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸抑制剂存在时，根压、伤流或吐水会降低或停顿。水分代谢专题知识讲座第32页

三、影响根系吸水原因

1、土壤水分情况◆土壤水分为可利用水和不可利用水。植物可利用水土壤水势范围为-0.05MPa~-0.30MPa◆

永久萎蔫系数（PWC）：植物刚发生永久萎蔫时土壤中存留含水量。◆土壤中可利用水=毛细管水-永久萎蔫系数。水分代谢专题知识讲座第33页2、土壤通气情况土壤通气不良:A、缺O2，呼吸减弱，影响根压；B、长时间无氧呼吸，根系中毒；C、土壤还原性物质过多，不利于根系生长与吸收。水分代谢专题知识讲座第34页3、土壤温度

低温：原生质粘性增大，水分不易透过.酶活性降低，影响主动吸水.水分子运动减慢.根系生长迟缓，吸收面积降低高温：

加速根系老化，吸收面积减少.酶钝化，主动吸水下降。4、土壤溶液浓度土壤溶液水势普通高于根细胞水势，施肥过多产生“烧苗”现象。(ψ土>

-0.1Mpa)水分代谢专题知识讲座第35页第四节蒸腾作用※

一、蒸腾作用生理意义

蒸腾作用（transpiration）：指植物体内水分以气态方式从植物体表面向外界散失过程。液态散失—吐水

气态散失—蒸腾作用失水方式：水分代谢专题知识讲座第36页

蒸腾作用生理意义：

1、有利于水分吸收和运输蒸腾拉力是高大树木吸水主要动力

2、有利于矿物质和有机物吸收和运输

3、维持植物体温恒定水分代谢专题知识讲座第37页二、蒸腾作用部位及指标

（一）部位

1、植物幼小时，地面以上全部表面２、皮孔蒸腾—高大木本植物，约占全部蒸腾0.1%3、叶片蒸腾（1）角质蒸腾—约占全部蒸腾5%~10%（2）气孔蒸腾

—主要方式水分代谢专题知识讲座第38页（二）蒸腾作用指标

1.蒸腾速率（transpirationrate）：植物在一定时间内单位叶面蒸腾水量。（g/dm2·h）。

2.蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗１㎏水所生产干物质克数。农作物为２～10g/㎏。

3.蒸腾系数或需水量：植物制造1g干物质所消耗水量（g）。农作物为100～500水分代谢专题知识讲座第39页

三、气孔蒸腾

（一）经过气孔蒸腾速率气孔很小，但数目很多，气孔面积普通不超出叶面积1%，但经过气孔蒸腾量却到达叶片一样面积蒸发量50%以上。经过小孔扩散速率与孔周长成正比,不与面积成正比。此规率叫小孔扩散率。水分代谢专题知识讲座第40页※（二）气孔运动机理

水分代谢专题知识讲座第41页（1）淀粉—糖改变学说

pH7

淀粉+nPi

nG-1-P

白天CO2下降，pH上升到7.0，淀粉磷酸化酶催化正向反应，淀粉水解成糖，引发保卫细胞渗透势下降，水势降低，保卫细胞吸水而膨胀，因而气孔张开。夜晚则相反。

淀粉磷酸化EpH5水分代谢专题知识讲座第42页水分代谢专题知识讲座第43页（2）K+积累学说

光下光合磷酸化产生ATP活化质膜上H+-ATPE分解ATP，将H+分泌到细胞壁同时，把外面K+吸进保卫细胞，为平衡K+电性，Cl-也伴随进入[K+、Cl-]Ψw下降吸水膨胀气孔打开。水分代谢专题知识讲座第44页（3）苹果酸代谢学说

光下保卫细胞光合作用[CO2]降低pH升高PEPC活性增强

生成苹果酸保卫细胞Ψw降低细胞吸水膨胀气孔打开。水分代谢专题知识讲座第45页

光照保卫细胞进行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC苹果酸

光活化H+-ATPE

糖、苹果酸、K+、Cl-

保卫细胞水势下降排出H+

向周围细胞吸水，膨压升高气孔张开气孔运动机理水分代谢专题知识讲座第46页1.光照：光诱导气孔开放(一些植物除外)，蓝光和红光最有效(与光合作用相同)。光促进光合作用，促进苹果酸形成，促进K+和Cl-吸收等2.CO2：叶片内部低CO2分压可使气孔张开，高CO2则使气孔关闭。◆影响气孔运动原因水分代谢专题知识讲座第47页3.温度：在一定温度范围内气孔开度普通随温度升高而增大。在25℃以上时气孔开度最大，30-35℃时开度会减小。低温下开度减小或关闭。4.叶片含水量：叶片水势直接影响气孔开度。白天猛烈蒸腾时失水过多，气孔关闭。雨天叶片含水过多，表面细胞体积膨大，挤压保卫细胞，使气孔关闭。水分代谢专题知识讲座第48页5.风：大风使保卫细胞失水过多而促进气孔关闭。微风有利于气孔开放和蒸腾6.植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而ABA促进气孔关闭。干旱时根产生ABA向上运输到地上部，促进保卫细胞膜上K+外流通道开启，向外运输K+量增加，使保卫细胞水势增大而失水，从而促进气孔关闭水分代谢专题知识讲座第49页四、影响蒸腾作用原因蒸腾速率∝

气孔下腔蒸气压-大气蒸气压

∝气孔阻力+

扩散层阻力扩散力扩散阻力水分代谢专题知识讲座第50页扩散层气孔阻力大气蒸汽压气孔下腔蒸汽压水分代谢专题知识讲座第51页（一）内部原因

1、气孔和气孔下腔气孔频度（气孔数/cm2）和气孔大小直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部蒸气压。

2、叶片内部面积指内部细胞间隙面积。内部面积大，有利于蒸腾。水分代谢专题知识讲座第52页（二）环境原因

1、光照——最主要外界条件光照提升叶温，叶内外蒸气压差增大，有利蒸腾；光使气孔开放，气孔阻力减小。

2、空气相对湿度大，蒸腾慢

3、温度高，有利蒸腾

4、风微风促进，强风抑制