激素专业知识讲座

激素专业知识讲座激素专业知识讲座第1页经过本章学习，主要了解五大植物激素在高等植物中分布、运输、生物合成、主要生理功效和作用机理，植物生长调整剂主要作用，为利用生长调整剂调控植物生长发育以提升作物产量质量提供理论基础。激素专业知识讲座第2页植物激素:国际植物学会要求，“植物激素是在植物体内某一个别合成，并可转移到其它个别，在那里以很低浓度引发生理反应有机物”。

激素专业知识讲座第3页依据这一定义，植物激素含有以下特点：（1）内生性：是植物细胞正常代谢产生；（2）可移动性：由产生部位转移到作用部位；（3）低浓度调整功效：激素在植物体内含量很低，通常<1μmol/L，浓度过高反而失去了正常生理功效。激素专业知识讲座第4页

当前，大家公认植物激素有五类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。植物激素在植物体内含量极微。如在1万株玉米幼苗顶端只含有1μg生长素，1吨花椰菜叶子中只能提取出1mg生长素。激素专业知识讲座第5页生长调整物质：是在植物中发觉一些能调整植物生长发育物质，如油菜素内酯、多胺、壳梭孢素(FC)、月光花素等，它们是否属于植物激素当前还有争论。激素专业知识讲座第6页天然抑制物质植物体内含有一些天然抑制物质，如酚类化合物，它们对植物生长发育起着抑制作用。激素专业知识讲座第7页植物生长调整剂:

人工合成与天然植物激素结构相同并含有一样生理作用有机化合物。植物生长物质:

植物激素、生长调整物质以及植物生长调整剂统称为植物生长物质。激素专业知识讲座第8页

第一节生长素类一、生长素(生长素)发觉1880年达尔文(CharlesDarwin)激素专业知识讲座第9页1926年，温特(Went)试验证实了某种未知化合物能从顶端被运输到下部并引发胚芽鞘弯曲生长。这证实了单方向光下向光弯曲生长是由某种物质引发。

激素专业知识讲座第10页

Went证实燕麦胚芽鞘顶端

存在生长素试验方法

激素专业知识讲座第11页激素专业知识讲座第12页现已发觉生长素类:

吲哚乙酸

(indole

aceticacid,简称IAA)4-氯吲哚乙酸(4-chloroindoleaceticacid,简写成

4-chloroIAA)苯乙酸

(Phenylaceticacid,简写成PAA)

吲哚丁酸

(indolebutyricacid,简写成IBA)激素专业知识讲座第13页激素专业知识讲座第14页激素专业知识讲座第15页二、生长素在植物体内运输生长素在植物体内运输有以下特点：

1、运输速度比扩散速度快10倍；

2、含有极性运输特点，即生长素只能从植物形态学上端向下端运输，而不能逆转；

3、生长素运输需要代谢能量，是主动运输。激素专业知识讲座第16页供给块接收块胚芽鞘形态学上端向上胚芽鞘形态学上端向下生长素极性运输激素专业知识讲座第17页三、生长素生物合成、降解、与钝化

1、合成部位：

植物体内生长素含量高幼嫩部位也是其合成部位，其中顶芽是主要合成部位。

2、合成路径：

生长素生物合成前体物质是色氨酸，色氨酸可经过以下两条路径转化合成吲哚乙酸：（1）吲哚丙酮酸路径；（2）色氨路径；激素专业知识讲座第18页色氨酸生物合成吲哚+丝氨酸色氨酸Zn是该酶活化剂，所以缺Zn就不能合成生长素，果树会患小叶病。色氨酸合成酶激素专业知识讲座第19页3、生长素钝化：生长素在植物体内呈自由型（也称游离态）和束缚型（结合态）两种存在形式，二者可相互转变。游离状态有活性生长素称之为自由生长素。束缚型生长素是指生长素与葡萄糖、肌醇、天冬氨酸等结合形成无生理活性形式。

激素专业知识讲座第20页束缚型生长素在植物体内作用：

(1)作为贮藏形式：如种子成熟时生长素转变为束缚型贮藏起来，种子萌发时释放出来，供发芽用；

（2）作为运输形式；（3）作为解毒形式：自由生长素过多时会产生毒害；（4）预防氧化：自由型生长素易被氧化分解，束缚生长素稳定，不易被氧化；（5）调整自由生长素含量；激素专业知识讲座第21页4、生长素降解：

（1）酶促降解：植物体内存在有IAA氧化酶，该需要Mn2+和一元酚作为辅因子。经过氧化和脱羧可能产生各种氧化产物。主要是3-甲基氧吲哚。人工合成生长素类调整剂不能被IAA氧化酶分解，所以施加于植物后能较长时间保持功效。（2）光氧化：体外生长素在光下可被氧化，产物是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。激素专业知识讲座第22页

四、生长素生理作用

1、促进细胞分裂与伸长：

生长素能增加细胞壁可塑性，因而能促进细胞伸长，促进植株生长。

IAA对植物生长作用含有正、负二重性，即低浓度时促进生长，中等浓度时抑制生长，高浓度时可杀死植物。不一样器官对生长素敏感性不一样：根>芽>茎；激素专业知识讲座第23页激素专业知识讲座第24页

在给植物外施IAA时尤其注意：器官、年纪、浓度。生长素和细胞分裂素共同作用促进细胞分裂，生长素促进核分裂，而细胞分裂素主要促进细胞质分裂。激素专业知识讲座第25页2、维持顶端优势；

顶芽抑制侧芽而优先生长现象称为顶端优势（顶上优势）。其原因普通认为：顶芽是产生生长素中心，其合成生长素经过极性运输造成侧芽生长素浓度过高而抑制了侧芽生长。

激素专业知识讲座第26页3、促进根分化形成：

IAA/CTK控制着愈伤组织生长与分化，比值适中，诱导愈伤组织生长，比值高诱导根分化，比值低诱导芽分化。较高浓度生长素能诱导茎段形成不定根（诱导扦插生根）。激素专业知识讲座第27页

4、预防器官脱落：

5、诱导无籽果实（单性坚固）：

6、促进菠萝开花：

7、诱导雌花分化：

高浓度生长素含有与上述相反生理作用，即能够抑制生长、促进脱落等。高浓度抑制作用与乙烯诱导形成相关。激素专业知识讲座第28页

生长素类植物生长调整剂与生长素含有相同生理作用，在生产中应用较多有以下几个：2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)2-甲基-4-氯苯氧乙酸激素专业知识讲座第29页五、生长素作用机理生长素受体激素受体：指与激素特异性地识别并与之结合物质，能将信号转化为一系列细胞内生理、生化改变，最终表现出不一样生物效应生长素受体位于质膜、内质网或液泡膜上，少数位于细胞质、细胞核激素专业知识讲座第30页

1、酸生长理论(酸生长学说)：

质膜上存在有质子泵，即“H+—ATP酶”，生长素作为该酶变构效应剂与质子泵结合，并使之活化，驱动质子泵将质子（H+）由细胞质泵入细胞壁，使细胞壁酸化，pH值降低，从而活化或增强了一些水解酶活性，或者酸化使细胞壁酸不稳定氢键或共价键断裂，增大了细胞壁可塑性，细胞压力势降低引发水势降低，细胞吸水，体积增大，纵向伸长。激素专业知识讲座第31页酸生长学说IAA与质膜上受体结合

经过信号转导

增强质膜Ｈ＋ATPase活性

细胞初生壁pH值降低

激活一些降解细胞壁酶

激素专业知识讲座第32页IAA激活一些降解细胞壁酶

打断细胞壁多糖成份键使细胞壁更轻易伸展(即可塑性增加)

引发细胞压力势降低水势降低细胞吸水

促进细胞纵向扩充(即细胞伸长生长)。激素专业知识讲座第33页生长素在农业生产中应用：促进扦插生根阻止器官脱落促进坚固促菠萝开花疏花疏果抑制发芽除草：2,4-D，杀双子叶杂草激素专业知识讲座第34页

第二节赤霉素类（GA）

一、GA发觉：

1926年，日本人黑择英一研究水稻“恶苗病”时发觉了GA。1959年英、美研究小组确定其化学结构。同时从各种植物中分离到了GA，确定为植物激素。

GA是一大类物质，当前已从高等植物和真菌分离到了108种，按其发觉先后编号为GA1、GA2、GA3……激素专业知识讲座第35页赤霉烷环四种高活性GA激素专业知识讲座第36页

二、GA分布与运输1、分布：在植物体中分布广泛，果实、种子、幼芽、幼叶中都有GA存在。但含量甚微，普通仅为1~1000ng·g-1FW。主要分布在生长旺盛幼嫩部位，其中幼果、未成熟种子中含量较高。这些部位也正是GA合成部位。

2、运输：无极性运输现象，主要随有机物经韧皮部上下运输。根部合成GA可随蒸腾液流向上运输。激素专业知识讲座第37页

3、存在形式：

自由型和束缚型（与糖结合，无活性），二者可相互转变。如种子成熟时转变为束缚型，种子萌发时经水解变为自由型。

GA结构复杂，人工合成困难，当前主要是经过赤霉菌液体发酵来提取结晶。激素专业知识讲座第38页

三、GA生物合成

GA生物合成原料是乙酰CoA，经过甲瓦龙酸路径合成：3乙酰CoA甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸双尨牛儿烯基焦磷酸贝壳杉烯GA

GA在植物体内合成后降解很慢，较易转化成束缚型贮藏起来。激素专业知识讲座第39页

四、GA生理作用

1、促进植物生长：

GA最突出生理效应是促进茎叶伸长生长。尤其是对于矮生植物，GA能克服遗传型矮生性状，使其恢复生长。

2、打破休眠，促进萌发：

GA可代替低温、长日照打破种子和芽休眠。用GA3(0.1ppm,10min)处理马铃薯块茎，可打破休眠；极难萌发树木种子用GA处理可促进萌发.激素专业知识讲座第40页3、促进抽苔开花：GA可代替春性LDP开花所需长日，也能代替冬性作物或两年生植物开花所需低温（春化作用），促进当年抽苔开花。

4、诱导单性坚固：

GA可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形成无籽果实。用200~500ppmGA处理葡萄（开花后一周）可形成无核葡萄；200ppmGA处理果穗，可使无核果实显著增大。激素专业知识讲座第41页5、诱导水解酶合成：GA可诱导淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、及酯酶等水解酶形成。其中研究最清楚是诱导淀粉酶合成。激素专业知识讲座第42页用试验方法证实GA诱导α—淀粉酶合成：在有氧条件下把大麦胚和胚乳分开，分别放在培养瓶中培养，都不能观察到α-淀粉酶活性；而把分开胚和胚乳放在一个培养瓶中一起培养，在胚乳中就能检测到α—淀粉酶活性。所以认为胚乳中α—淀粉酶产生是由胚控制。另外，把去掉胚大麦粒在加上GAs培养基上培养，也能检测到α—淀粉酶活性；不过假如把大麦粒胚和胚乳中糊粉层都去掉再在加GAs培养基上培养，就检测不到α—淀粉酶活性。这些试验证实了胚分泌GAs到糊粉层中，GAs在那里诱导产生α—淀粉酶。激素专业知识讲座第43页6、促进雄花分化：GAs能促进雌雄异花植物黄瓜多分化雄花.对有些植物GAs(尤其是ＧＡ４和ＧＡ７)

能够诱导单性坚固。激素专业知识讲座第44页

五、GA作用机理激素专业知识讲座第45页赤霉素在农业生产中应用1.提升以营养器官为栽培目标作物产量2.破除休眠，促进萌发3.促进抽薹开花4.单性坚固5.啤酒生产：GA诱导α-淀粉酶形成，可省略种子发芽就能完成糖化过程，节约成本激素专业知识讲座第46页第三节细胞分裂素类（CTK）

一、细胞分裂素发觉

1941年，VonOverbeek发觉椰子乳能促进离体胚细胞分裂；

1955年，Skoog等发觉酵母细胞提取液能促进烟草髓细胞分裂。并从中分离到了一个能强烈刺激细胞分裂物质，定名为激动素（KT）——6-呋喃氨基腺嘌呤。激素专业知识讲座第47页

植物体内有类似腺嘌呤衍生物，它们都能促进细胞分裂，这类物质统称为细胞分裂素（cytokininsCTK）。当前已知天然CTK有：玉米素、双氢玉米素、玉米素核苷、异戊烯基腺苷；人工合有KT和6-苄基氨基腺嘌呤。KT6-苄基氨基腺嘌呤（6-BA或BAP）激素专业知识讲座第48页激素专业知识讲座第49页

二、细胞分裂素分布、运输与代谢CTK在植物体内普遍存在，但含量甚微，约1~1000ngFW-1

，在旺盛生长、正在进行细胞分裂组织和器官如：茎尖、根尖分生组织，未成熟种子、生长中果实、萌发种子中含量较高。旺盛生长组织或细胞都能合成CTK，但合成主要部位是根尖。激素专业知识讲座第50页CTK没有极性运输特征，根部合成CTK随蒸腾液流向上运输，运输形式是玉米素和玉米素核苷；幼果、种子中CTK向外运输很慢；外源施于叶部CTK移动性很小。

CTK也可与葡萄糖、氨基酸等形成络合物，（束缚型），其功效还不清楚。有些可使CTK失去活性，以消除过量CTK。植物体内存在有CTK氧化酶，可分解iPA、ZR、Z，但不能分解双氢玉米素。激素专业知识讲座第51页

三、细胞分裂素生理作用

1、促进细胞分裂与扩充：

CTK主要生理作用是促进细胞分裂，其作用部位是细胞质；CTK也能促进细胞横向扩充；

2、诱导芽分化：

3、抑制或延缓衰老：保持离体叶片绿色；保鲜作用:

延长蔬菜(如芹菜、甘蓝等)贮藏期。预防果树生理落果，增大果实。

4、解除顶端优势：

CTK能促进侧芽生长。“丛枝病”原因就是类菌原体侵染植物后产生含有CTK活性代谢产物。激素专业知识讲座第52页

四、CTK作用机理1、与tRNA中反密码子环上iPA关系；2、在基因水平上调控作用；3、在翻译水平上调控作用；激素专业知识讲座第53页

第四节脱落酸（ABA）一、ABA发觉与化学结构1963年，美国Addicott和他同事从4~7d龄未成熟将要脱落棉铃中分离纯化了含有高度活性物质，它不但抑制由生长素诱导燕麦胚芽鞘弯曲和生长，而且还促进器官脱落，命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ)。大约在同一时间，英国韦尔林(P.F.Wareing)等从槭树将要脱落叶子中提取出一个促进芽休眠物质，并命名为休眠素(dormin)。以后证实二者是同一个物质。1965年确定其化学结构。1967年在第六届国际生长物质会议上统一称为脱落酸(abscisicacid,简称ABA)。激素专业知识讲座第54页ABA是以异戊二烯为基础单位酸性倍半萜烯化合物。顺式-ABA（+）是天然存在形式，含有活性；商品ABA为（+）与（-）混合物。激素专业知识讲座第55页激素专业知识讲座第56页二、ABA在植物体内生物合成与代谢

(一)ABA合成路径1.Ｃ１５直接路径由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(FPP)，再经过一些不太清楚过程而形成脱落酸。此路径也称为类萜路径,但这条路径是否存在于高等植物体中，当前证据尚不足。激素专业知识讲座第57页2.Ｃ４０间接路径依据ABA分子在结构上很象一些类胡萝卜素分子末端，推测ABA可能来自9′-顺-堇菜黄素(9′-cis-violaxanthin)和新作用产生9′-顺-新黄素,它是裂解前体物质,ABA是9′-顺-新黄素裂解产物。不过这种看法直到1984年才得到试验有力支持。当前大家认为高等植物内主要存在经Ｃ４０间接合成ABA路径，也称类胡卜素路径。激素专业知识讲座第58页激素专业知识讲座第59页（二）ABA代谢

1.ABA氧化经过ABA氧化降解来调整植物体内ABA活性，ABA在单加氧酶作用下，氧化形成二氢红花菜豆酸，并可深入转化为二氢红花菜豆酸葡萄糖苷。2.经过结合失活调整ABA活性水平植物叶肉细胞中90%以上ABA被蛋白质等大分子吸附，存在于叶绿体被膜内，呈束缚态，只有极少个别以游离态分布于细胞质中。ABA可与G结合形成糖苷，失去活性，这是ABA运输主要形式。

激素专业知识讲座第60页3.经过调整ABA合成速度来调整ABA含量干旱胁迫条件下ABA合成加速，大量ABA游离到叶子外，促进气孔关闭。激素专业知识讲座第61页（三）合成部位与分布根系，尤其是根尖(根毛区至根冠)，是合成ABA主要部位。其它器官，尤其是花、果实和种子也能合成ABA。高等植物各种器官和组织都有ABA分布，进入休眠、将要脱落器官和组织，或逆境条件下，ABA含量较高。植物受旱时根部合成大量ABA（根源信号），并随蒸腾液流上运到叶片，促进气孔关闭。

激素专业知识讲座第62页三、ABA生理作用

1、促进器官脱落：秋季短日照能诱导ABA合成，因而能促进落叶树落叶和芽休眠；而长日照则能诱导GA合成，促进生长。IAA和CTK都能够抑制ABA作用。甲瓦龙酸GA生长ABA脱落、休眠光敏素日照长度LDSD激素专业知识讲座第63页

2、促进休眠，抑制萌发：种子休眠原因之一就是种子内含有生长抑制剂（ABA等）；树木正在生长芽经ABA处理后可停顿生长，进入休眠；植物休眠和生长是由脱落酸和赤霉素这两种激素所调整。3、抑制生长：

ABA可拮抗IAA、GA、CTK作用，抑制细胞分裂与伸长；激素专业知识讲座第64页4、促进气孔关闭

植物缺水受旱时可诱导ABA大量合成，并促进气孔关闭，降低水分蒸腾。另外，ABA还可拮抗GA对LDP开花作用、抑制GA对淀粉酶和其它水解酶诱导作用；

5、抑制细胞分裂和延伸生长ABA能抑制整株植物或离体器官生长，也能抑制种子萌发。

6、增强植物抗逆性普通来说，ABA在逆境条件下快速形成，使植物生理生化过程改变，抗逆性增加。激素专业知识讲座第65页

四、ABA作用机理ABA是植物体内一个应急激素，在植物碰到逆境时产生，植物细胞经过专一性受体来感受ABA信号，进而诱导了胞内级联反应，最终调整特异基因表示或细胞生理效应。当前对其作用机理研究工作还在进行，提出了一些假设。还有许多问题沿未证实，但已证实植物体内存在着ABA受体，它是能与激素特异结合，并能引发细胞生理反应一类特殊识别蛋白。激素专业知识讲座第66页

第五节乙烯（乙烯）

一、乙烯发觉

早在19世纪初大家就发觉厨房薪烟、煤气等气体可使表绿柠檬变黄、果实成熟、叶片脱落等。直到20世纪60年代，因为气相层析技术发展，才确认了这种气体是乙烯。乙烯不但分子结构简单，而且是一个气体。

分子式为：H2C=CH2难溶于水激素专业知识讲座第67页

植物各个别都能产生乙烯，但其含量很低，普通为：0.1~10nl·g-1·h-1。但在成熟果实中含量较高。几乎全部逆境，如切伤、碰撞、旱、涝、高温、严寒以及病虫害等，都能诱导乙烯产生和含量增高。激素专业知识讲座第68页

二、乙烯生物合成

用14C标识蛋氨酸饲喂苹果组织，发觉乙烯生物合成前体物质是蛋氨酸，直接前体是ACC（1-氨基环丙烷基羧酸）：蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸ACC乙烯

合成路径主要特点是：1、合成路径是一循环反应，每循环一次生成一分子

ACC，合成一分子乙烯；

2、合成过程需要O2

和ATP；

3、合成过程关键酶是ACC合成酶；激素专业知识讲座第69页ACC蛋氨酸激素专