食品化学第二章

食品化学第二章第1页，共98页，2023年，2月20日，星期日真菌是最重要的一类真核微生物，一般具有以下特点，即无叶绿素，不能进行光合作用；多数具有发达的菌丝体；细胞壁多数含几丁质；营养方式为异养吸收型；以产生大量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖；陆生性较强。主要包括单细胞真菌（酵母菌）、丝状真菌（霉菌）和大型子实体真菌（蕈菌）等。其中酵母菌和霉菌占有很大比例，他们与人类和工农业生产密切相关。由于有不少真菌可给人类带来危害，如引起制品发霉、食品腐败、和引起人类及动植物真菌病害等，已引起高度的重视。由于真菌对食品安全性造成威胁，因此常作为食品检测的重要指标之一加以控制。第2页，共98页，2023年，2月20日，星期日第一节真菌细胞的结构特征真菌细胞是由坚固的细胞壁包围着，细胞核由双层的核膜包裹，核膜上有特殊的核膜孔，核内有核仁和染色体。细胞质由细胞膜包围着，细胞质中有真核生物细胞中常见的细胞器。第3页，共98页，2023年，2月20日，星期日霉菌的细胞结构★霉菌细胞壁的成分-----★霉菌的细胞膜、核线粒体和核糖体等成分与其它真核生物（酵母）基本相同。第4页，共98页，2023年，2月20日，星期日一、细胞壁细胞壁是真核细胞最外层的结构单位，占细胞干物质的30%左右，具有固定细胞外形，保护细胞免受外界不良因子的损伤和调节营养物质的吸收和代谢产物的分泌等功能。细胞壁的厚度因菌龄不同而有区别，一般为100～200nm。所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。纤维状的组分包括几丁质和纤维素，都是由β-(1,4)多聚物形成的微纤丝。无定形的组分包括蛋白质、甘露聚糖和β-(1,3)、β-(1,6)和α-(1,3)葡聚糖，常混杂在纤维网中。第5页，共98页，2023年，2月20日，星期日细胞壁的主要成分为己糖或氨基己糖构成的多糖链，如几丁质(甲壳质)、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。此外，还含有少量的蛋白质、脂类和无机盐等。第6页，共98页，2023年，2月20日，星期日多糖构成了细胞壁中有形的微纤维和无定形基质的成分。微纤维部分可使细胞壁保持坚韧性，各真菌类群之间多糖的数量和性质是不同的（表2-1）。几丁质是真核微生物细胞壁的主要成分，包括子囊菌、担子菌、半知菌类和低等的壶菌，它是以β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖为单元的无支链多聚体。而纤维素是以β-1,4葡萄糖链为单元的多聚体，包括卵菌纲、丝毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种。蛋白质一般不超过细胞壁干重的10%，这些细胞壁蛋白既是壁的结构成分，同时又起着酶的功能。脂类通常不超过细胞壁组成的8%，细胞壁中的脂类是由饱和脂肪酸组成。磷脂是较为普遍的组成成分，但是有些酵母的壁中含有糖脂和鞘氨醇。细胞壁中还含有少量的无机离子，其中磷是含量丰富的无机元素，其次为钙、镁离子。

第7页，共98页，2023年，2月20日，星期日细胞壁多糖分类单元代表菌纤维素，糖原集孢粘菌目Dictyosteliumdiscoideum（盘基网柄菌）纤维素，葡聚糖卵菌纲Pythiumdebaryanum（德巴利腐霉）纤维素，几丁质丝壶菌纲Rhizidiomycessp（一种根前毛菌）几丁质，脱乙酰几丁质接合菌纲Mucorrouxianus（鲁氏毛霉）几丁质，葡聚糖壶菌纲子囊菌纲担子菌纲半知菌类Allomycessp（一种异水霉）Neurosporacrassa（粗糙脉孢菌）Schizophyllumcommune（群集裂褶菌）Aspergillusniger（黑曲霉）葡聚糖，甘露聚糖子囊菌纲半知菌类Saccharomycescerevisiae（酿洒酵母）Candidautilis（产朊假丝酵母）几丁质，甘露聚糖担子菌纲Sporobolomycesroseus（红掷孢酵母）半乳聚糖，聚半乳糖胺毛菌纲Amoebidiumparasiticum（寄生变形毛菌）

细胞壁多糖与分类单元之间的关系第8页，共98页，2023年，2月20日，星期日二、细胞质膜真核生物细胞膜与原核生物细胞膜的结构和功能十分相似，均是由脂类和蛋白质构成。不同的是真核生物细胞膜中脂类的成分主要是磷脂和鞘脂类。磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺是最常见的磷脂，磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇微量存在。脂肪酸主要为不饱和脂肪酸。其次还含有甾醇（胆甾醇、麦角甾醇等）和糖脂。真核生物因有细胞器的分化，在细胞膜上无电子传递链和基团转移运输作用。细胞质膜上的蛋白可以调节养分的运输，以及作为酶参与细胞壁组分的合成。糖脂位于质膜外表面，主要作用是作为细胞识别。第9页，共98页，2023年，2月20日，星期日三、细胞核真核微生物细胞核的结构特征相似于其它真核生物，即核被核膜包围，核膜是由双层单位膜构成，核膜厚约8～20nm，在膜的内层和外层有大量的核孔存在，在核膜的外层常有核糖体附着，而且核膜与内质网连接，核内有一中心稠密区，此为核仁，被一层均匀的无明显结构的核质包围。核仁和核膜在一些真菌的核的分裂中是一直存在的，所以纺锤体完全在核内形成，这与其它高等生物是不同的。第10页，共98页，2023年，2月20日，星期日真核微生物的细胞核一般直径为2～3μm，在光学显微镜下不易观察，每个细胞一般只含有一个细胞核，有的有两个或多个。细胞核通常占细胞总体积的20%～25%。但有的细胞核，如担子菌的单核菌丝和双核菌丝，只占菌丝细胞总面积的0.05％，而在菌丝的顶端细胞内常常找不到细胞核。第11页，共98页，2023年，2月20日，星期日大多数真菌的细胞是单倍体，真菌核内的染色体比较小，数目较小，如粗糙脉孢菌（Neurosporacrassa）为7条，构巢曲霉(Aspergillusnidulans)为8条，酿酒酵母（Saccharomycescerevisiae）为17条。真菌中染色体的数目(在单倍体细胞内)大约2～18条。真菌染色体中的蛋白质为组蛋白或酸性蛋白。第12页，共98页，2023年，2月20日，星期日四、细胞质位于细胞质膜和细胞核间的透明、粘质、流动，并含有各种细胞器的溶胶，称为细胞质。在真核细胞中，还有由微管(microtubule)和微丝(microfilament)构成的细胞质骨架（cytoskeleton）。细胞质骨架维持了细胞器在细胞质中的位置，同时担负着细胞质和细胞器的运动。微管是由微管蛋白(tubulin)聚合而成的中空的管，直径约为25nm。微管分散在细胞质中，而且走向与菌丝的长轴平行，有时集中成束，在细胞质的外层区域，相邻的微管之间交叉连接而形成网状。在细胞质内微管紧密的邻接细胞质内的细胞器，如线粒体、细胞核、泡囊、溶酶体等。微管在细胞质中随处可见，是真核细胞中重要的组成部分。某些真核微生物细胞表面长有长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较长（150～200nm）、数量较少者称为鞭毛，而形态较短（5～10nm）、数量较多者称为纤毛。他们在运动功能上虽与原核生物的鞭毛相同，但是在结构、运动机制等方面却差别较大。第13页，共98页，2023年，2月20日，星期日真菌的鞭毛第14页，共98页，2023年，2月20日，星期日具有鞭毛的真核微生物有鞭毛纲的原生动物、藻类和低等的水生真菌的游动孢子或配子等；具有纤毛的真核微生物主要有属于纤毛纲的各种原生动物，如常见的草履虫属（Paramecium）等。第15页，共98页，2023年，2月20日，星期日五、细胞器（一）线粒体真核微生物线粒体的功能与动、植物相似。线粒体是一个重要的细胞器，它含有参与呼吸作用、脂肪酸降解和各种其它反应的酶类。所有真菌细胞中至少有一个或几个线粒体，随着菌龄的不同而变化。线粒体的形态一般为圆形或椭圆形，有的可伸长至30μm，有时呈分枝状。圆形的线粒体普遍存在于菌丝顶端，而椭圆形的则常见于菌丝的成熟部分。第16页，共98页，2023年，2月20日，星期日线粒体具有双层膜，外膜光滑并与质膜相似，内膜较厚，常向内延伸成不同数量和形状的嵴，嵴的外形是板片状或管状。内膜和外膜的化学组分和功能是不同的，从粗糙脉孢菌线粒体的外膜和内膜的脂类组分分析来看，内膜缺少麦角甾醇，这和线粒体的原核生物来源假说也是相吻合的。此外，内膜和外膜的其它组分也有一定的差别，由于组分的差别使得内、外膜的功能也有差别。第17页，共98页，2023年，2月20日，星期日线粒体拥有自己的DNA、核糖体和蛋白质合成系统。真菌线粒体DNA是闭环的，周长约19～26μm，小于植物线粒体的DNA(30μm)，大于动物线粒体DNA(5～6μm)。线粒体的核糖体和细胞质的核糖体的区别在于体积较小，含有较小的RNA。线粒体核糖体的功能是合成外膜和嵴上的蛋白质，它对放线菌酮不敏感，对氯霉素敏感。由于放线菌酮是真核生物细胞质核糖体的抑制剂，而氯霉素是原核生物核糖体的抑制剂，从而认为线粒体的核糖体与原核生物的核糖体具有相似性，这支持了线粒体是由内共生的原核生物发生的假说。第18页，共98页，2023年，2月20日，星期日线粒体的功能是细胞呼吸产生能量的场所。内膜上有细胞色素、NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和ATP磷酸化酶，以及三羧酸循环的酶类、蛋白质合成酶和脂肪酸氧化的酶类；外膜上也有多种酶类，如脂肪酸代谢的酶等。一般地说，生长旺盛需要能量多的细胞内，线粒体的数目也愈多。细胞的不同生长周期，如在分裂、生长、分化各个不同过程中，线粒体也有变化。第19页，共98页，2023年，2月20日，星期日（二）内质网内质网是真菌细胞中多形态的结构，它的形状和大小与环境条件、发育阶段和生理状态等有关，一般在幼嫩菌丝细胞中比较多。内质网是细胞内由膜包围的狭窄的通道系统，有时形成交叉而呈分枝状的管道。除了管状外，有时出现不同形状，如囊、腔及水泡状等，一些内质网与核膜相连接并将物质从核运输至胞质内。内质网的主要成分是脂蛋白，通常被核糖体附着形成粗面内质网(rER)，是合成蛋白质的场所。光面内质网(sER)没有核糖体附着，是脂类的合成场所。内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，同时内质网还供给细胞质中所有细胞器的膜。一些新合成的物质往往以泡囊(vesicle)的形式在内质网的表面形成，并被运送出细胞。第20页，共98页，2023年，2月20日，星期日（三）核糖体核糖体又叫核蛋白体。真菌细胞中有两种核糖体，即细胞质核糖体和线粒体核糖体。核糖体是细胞质和线粒体中的微小颗粒，是蛋白质合成的场所。这种颗粒包含RNA和蛋白质，直径约20～25nm。细胞质内的核糖体呈游离状态，有的与内质网和核膜结合。线粒体核糖体存在于线粒体内膜的嵴间。此外，单个的核糖体可结合成多聚核糖体。核糖体包括60S和40S两种主要亚基。细胞质核糖体的RNA通常由于沉降系数的不同而分为25SRNA、18SRNA、5.8SRNA和5SRNA分子。大亚基包括25S、5.8S、5SRNA和39～40种蛋白质，40S亚基包括18SRNA和21～24种蛋白质。第21页，共98页，2023年，2月20日，星期日（四）叶绿体是一种由双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，只存在于绿色植物和真核微生物的藻类细胞中，能进行光合作用。第22页，共98页，2023年，2月20日，星期日（四）叶绿体是一种由双层膜包裹、能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，只存在于绿色植物和真核微生物的藻类细胞中，能进行光合作用。细胞合成的大分子物质，如蛋白质、脂类等被运送至高尔基体，在高尔基体内进行化学修饰，包装而形成泡囊(vesicle)，以便进行运输。合成质膜和细胞壁的前体物被包装成泡囊，运输到细胞膜表面释放，一些水解酶则被包装成泡囊后留在细胞中起类似溶酶体的功能。在核模、内质网、高尔基体、泡囊和质膜之间有一功能上连续的区域。内质网有时被视为核膜的延伸，并成网状遍布整个细胞。靠近高尔基体的内质网形成泡囊，向高尔基体迁移，然后在高尔基体的形成面形成潴泡，这些潴泡由形成面迁移至成熟面，在成熟面产生泡囊。在这一过程中，高尔基体形成面潴泡的形成与成熟面潴泡破裂达到平衡状态，所以潴泡的数目达到相对的恒定，由此产生的泡囊会迁移至质膜，与之融合并将其内容物释放到膜外。另一些泡囊会在细胞中保留一段时间。因此，高尔基体是由多种膜结构组成的复杂内膜系统的一部分。第23页，共98页，2023年，2月20日，星期日（六）溶酶体是一种由单层膜包裹、内含有多种酸性水解酶的小球形、囊泡状细胞器，主要功能是消化作用。因其含有的40种以上的酸性水解酶的最适pH均在5左右，故消化作用仅在溶酶体内部发生。第24页，共98页，2023年，2月20日，星期日（七）液泡液泡通常源于光面内质网或高尔基体的大型囊泡。此外，由于质膜的胞饮作用或吞噬作用的结果，有些液泡由质膜形成。液泡的形态变化很大，液泡的大小和数目随年龄或菌丝老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大液泡也可分成许多小液泡。液泡的内含物比较特殊，主要是碱性氨基酸，如精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸和谷氨酰胺等，液泡中的氨基酸可游离到液泡外；多磷酸盐分子；多种酶，如蛋白酶、酸性和碱性磷酸酶、核酸酶、纤维素酶等。另外，液泡也提供了一种贮水机制，以便保持细胞的膨胀压。在丝状真菌中，液泡往往都积累于菌丝的较老部位，随着菌龄的老化，液泡也变大，而且几乎充满整个细胞，仅剩周围较薄的一层细胞质，大量的细胞质随着液泡的增大而被挤压流向菌丝顶端的生长部位。第25页，共98页，2023年，2月20日，星期日（八）膜边体许多真菌菌丝细胞中，在细胞质膜和细胞壁之间有一些小的质膜结构，它是由单层膜包被的细胞器，由于位于细胞膜的周围而被称为膜边体。膜边体的形态变化很大，可为管状、囊状、球状、卵圆形或多层折叠的膜等，其内有泡状物或颗粒物。在某些情况下膜边体与质膜连接在一起，在质膜内侧，有时也出现在质膜外侧。膜边体的形状和位置与细菌的中间体相似。膜边体至今尚未在真菌以外的其它生物细胞中发现。膜边体也可以由高尔基体或内质网的特殊部位形成，膜边体彼此互相融合，也可与其它细胞器或膜结合。膜边体的功能目前不十分清楚。可能与细胞的分泌、壁的合成、膜的增生以及胞饮作用等有关。第26页，共98页，2023年，2月20日，星期日（九）微体微体普遍存在于真菌中，常呈圆形或卵圆形，直径约为0.5～1.5nm。它是电子密集的一种膜结构，但因其内具有过氧化氢酶和其它不同的酶，使其具有与代谢相关的功能。微体分为两大基本类型，即过氧化物酶体和乙醛酸循环酶体。过氧化物酶体含有氧化酶，特别是它们参与副产物为过氧化氢的反应。过氧化物是非常活泼的分子，因为它们具有改变核酸和蛋白结构的能力，故而对细胞是有害的。过氧化物酶体能使这种副产物降解或被隔离。在一个细胞中过氧化物酶体的大小和数量是随着细胞的生长而不断变化。乙醛酸循环酶体是含有乙醛酸循环中所需酶的微体。乙醛酸循环是使脂类向糖类转化的重要途径。第27页，共98页，2023年，2月20日，星期日（十）伏鲁宁体是一类较小的球状细胞器，直径约为0.2μm。它们由一单层膜包围的电子密集的基质构成。它与子囊菌和半知菌的隔膜孔相关联，具有塞子的功能，当菌丝受伤后，它可以堵塞隔膜孔而防止原生质流失，平时可以调节两个相邻细胞间细胞质的流动。其化学组成目前还不十分了解。第28页，共98页，2023年，2月20日，星期日（十一）壳质体

壳质体也叫几丁质酶体，是一种具有膜状外壳近似球形的小颗粒，直径约40～70nm。目前已经确认壳质体含有几丁质合成酶，它的功能与菌丝细胞壁的合成有关，它能运输几丁质合成酶到菌丝顶端细胞的表面，参与细胞壁的合成。第29页，共98页，2023年，2月20日，星期日（十二）氢化酶体是一种由单层膜包裹的球状细胞器，内含氢化酶、氢化还原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸。通常存在于鞭毛基体附近，为其运动提供能量。氢化酶体只存在于目前发现的极少数厌氧性真核微生物细胞中。第30页，共98页，2023年，2月20日，星期日第二节霉菌的形态与结构

丝状真核微生物包括丝状真菌（霉菌）和大型子实体真菌（蕈菌），它们均由丝状真核细胞构成。第31页，共98页，2023年，2月20日，星期日霉菌（Molds）是丝状真菌（filamentousfungi）的通称，即会引起物品霉变的真菌。通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌，种类很多，分布很广。在潮湿的气候下，他们往往在有机物上大量生长繁殖，从而引起食物、工农业产品的霉变或动植物的真菌病害。霉菌不是一个自然分类群，在分类上，它们分别属于藻状菌纲（Phycomycetes）、子囊菌纲（Ascomycetes）和半知菌纲（Deuteromycetes）。第32页，共98页，2023年，2月20日，星期日菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。液体培养时的特征：如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。霉菌的培养特征第33页，共98页，2023年，2月20日，星期日霉菌广泛分布于土壤、空气、水和其它物品等处，常常引起农副产品、食品、衣物、原料、器材等发霉变质；有少数霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，如黄曲霉毒素等，多为致癌性物质，能引起食物中毒；有些霉菌可应用于传统的酿酒、制酱和制作发酵食品等，如根霉是淀粉质原料的糖化菌，并能产生一定量的酒精。可用于酿酒。黑根霉、米根霉、华根霉等还能产生有机酸（乳酸、琥珀酸等）。高大毛霉（Mucormucedo）、总状毛霉（Mucorracemosus）、鲁氏毛霉（MucorRouxianus）等能糖化淀粉，产生少量乙醇，产生蛋白酶，有分解大豆的能力，常参与酿酒及豆制品发酵，还可产生有机酸、脂肪酶、果胶酶等。曲霉可糖化淀粉，产生有机酸、蛋白酶、果胶酶等，可用于生产酱油、有机酸。青霉菌能生产青霉素，木霉可分解纤维素。此外，霉菌在纺织、制革、石油、农业、医药、环保等方面也有重要的用途。第34页，共98页，2023年，2月20日，星期日蕈菌（mushroom）又称伞菌，也是一个通俗名称，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。蕈菌广泛分布于地球各处，在森林落叶地带更为丰富。它们与人类的关系密切，如常见可食用的蕈菌有双孢蘑菇、木耳、银耳、香菇、平菇、草菇、金针菇、竹荪、灵芝、云芝、马勃和猴头菇等；其中有些担子菌具有很强的分解纤维素、木质素、果胶、蛋白质的能力，可引起木材等的腐烂变质，对人类有害；有些为毒蕈，食用后可引起食物中毒。第35页，共98页，2023年，2月20日，星期日一、菌丝形态与构造真菌的菌丝（hypha）是由硬壁包围的管状结构组成，内含可流动的原生质。它们的长度可无限生长，但是通常菌丝的宽度一般为3～7μm，由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器和内含物组成。细胞壁厚度约100～250nm，大多数霉菌的细胞壁含几丁质，少数水生性霉菌则以纤维素为主。细胞膜厚约7～10nm，与酵母菌细胞膜的结构和功能相同。细胞核直径为0.7～3μm，有核膜、核仁和染色体。细胞质中有线粒体、内质网和核糖体，以及内含物，如肝糖、脂肪滴等。幼龄菌丝细胞质均匀稠密，老龄菌丝细胞质稀薄并出现液泡，最初液泡较小，在老的菌丝部位它们融合而逐渐变大，直到充满整个细胞。由于液胞变大所形成的压力驱使细胞质向菌丝顶端流动。第36页，共98页，2023年，2月20日，星期日菌丝的顶端呈圆锥形，叫做伸展区(extensionzone)。在菌丝快速生长时，这一部位是细胞壁生长的活跃区域，在这个区域之后，细胞壁逐渐加厚而不再生长，原生质膜通常是紧贴于菌丝壁上，而且在某些部位坚固地附着，所以菌丝很难发生质壁分离。在原生质膜的某些部位可形成卷绕或螺环状的膜边体。在菌丝最老的部位，细胞质以及细胞壁发生自溶(autolysis)而被降解，或是被其它微生物产生的裂解酶(1yticenzyme)裂解，但有些老的菌丝细胞能积累大量的脂肪类物质与壁结合形成一层极厚的次生壁，这些细胞称为厚垣孢子(chlamydospore)。它能抵抗不良环境而作为休眠的生存结构。大多数的霉菌菌丝是透明的，有些能产生色素，而使菌丝呈暗褐色至黑色，或呈鲜艳的颜色。一些真菌分泌某种色素于菌丝体外，或分泌有机物质呈结晶状附着于菌丝表面。因为孢子具有色素，所以往往作为一个整体的真菌菌落具有颜色，例如许多青霉和曲霉的种是绿色的，粗糙脉孢菌是淡红色的，毛霉和根霉是灰色的等等。第37页，共98页，2023年，2月20日，星期日

霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。

菌丝是中空管状结构，直径一般3～10μm，有分枝，有隔膜或无隔膜。根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。

许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体（mycelium)。第38页，共98页，2023年，2月20日，星期日霉菌菌丝类型①依形态分：1)营养菌丝(Vegetatilehypha):在固体培养基上伸入基内的菌丝.行吸收养料之功能.2)气生菌丝(Aerialhypha):向空中生长的菌丝.发育到一定阶段可分化成孕育（繁殖）菌丝（Reproductivehypha）.霉菌（青霉）的菌丝第39页，共98页，2023年，2月20日，星期日霉菌菌丝类型②按分化程度分：无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。这是低等真菌所具有的菌丝类型。有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。第40页，共98页，2023年，2月20日，星期日隔膜各类真菌菌丝的隔膜是不同的，主要有下列几种：①单孔型，隔膜中央具有一个较大的中心孔，直径为0.05～0.5μm，这种单孔型的隔膜是子囊菌和半知菌菌丝的典型隔膜；②多孔型，隔膜上有多数小孔，小孔在隔膜上的排列类型又有差异，如白地霉(Geotrichumcandidum)和一些镰刀菌(Fusarium)等；③桶孔型，这种隔膜有一中心孔，孔的直径一般在l00～150nm，但是孔的边缘膨大而使中心孔呈“琵琶桶”状，外面覆盖一层由内质网形成的弧形的膜，膜上有穿孔，叫做桶孔覆垫(parenthesome)。这种隔膜类型能使细胞质从一个细胞穿过到另一细胞，但是通常约束细胞核通过，这种隔膜一般发生在担子菌的菌丝中。第41页，共98页，2023年，2月20日，星期日二、菌丝体及其各种分化形式菌丝沿着它的长度的任何一点都能发生分枝，许多菌丝相互交织而成的菌丝集团称为菌丝体（mycelium）。菌丝体在功能上有一定的分化，其中深入培养基中或紧贴培养基表面具有吸收营养功能的菌丝体，称为营养菌丝体；伸展到空气中的菌丝体，称为气生菌丝体；能形成孢子的气生菌丝体，称为生育菌丝。真菌菌丝体在长期适应不同外界环境条件的过程中，产生了不同类型的变态。这些变态的菌丝在长期演化过程中被赋予特殊的功能。第42页，共98页，2023年，2月20日，星期日（一）匍匐菌丝和假根毛霉目(Mucorales)的真图2-2匍枝根霉（Rhizopusstolonifer）的匍匐菌丝和假根菌常形成延伸的匍匐状的菌丝，当蔓延到一定距离后，即在基物上生成根状菌丝——假根（rhizoid），再向前形成新的匍匐状菌丝（stolon）。根霉属(Rhizopus)和犁头霉属(Absidia)是较为典型的产生匍匐丝和假根的代表，假根作为营养吸收器官与基物接触。因此，能产生匍匐菌丝和假根的真菌在固体培养基表面生长时，可快速向四周蔓延生长。第43页，共98页，2023年，2月20日，星期日匍枝根霉（Rhizopusstolonifer）的匍匐菌丝和假根第44页，共98页，2023年，2月20日，星期日（二）吸器与附着胞许多植物寄生真菌的菌丝体生长在寄主细胞表面，从菌丝上发生旁枝侵入寄主细胞内吸收养料，这种吸收器官称为吸器(haustorium)。吸器有各种形状，如丝状、指状、球状等。一般专性寄生真菌，如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。寄生真菌在穿透完整的植物表面的过程中产生了相应的特殊结构，即附着(appressorium)胞。这些结构的功能是借以分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁。第45页，共98页，2023年，2月20日，星期日两种不同的吸器第46页，共98页，2023年，2月20日，星期日（三）菌索和菌丝束在大多数真菌中，正常营养菌丝营养物质的运输是借助于细胞质流动的方式进行。然而一些真菌的菌体出现集群现象而形成特殊的运输结构，如菌丝束(mycelialstrand)和菌索(rhizomorph)，这些结构能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中，如食用菌和毒蕈，以及木材腐败真菌大都形成这种结构。菌丝束是由正常菌丝发育而来的简单结构，正常菌丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，次生的菌丝分枝也按照这种规律生长，使得菌丝束变得浓密而集群，而且借助分枝间大量的联结而成统一体。菌索一般是生于树皮下或生在地下，白色或有各种色泽的根状结构，是营养运输和吸收的组织结构，一般在伞菌中产生。第47页，共98页，2023年，2月20日，星期日（四）菌核菌核(sclerotium)是由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。菌核具有各种形态，色泽和大小差异也很大。如雷丸(PolyPorusmylittae)的菌核可重达15kg，而小的菌核只有小米粒大小。菌核的内部结构可分为两层，即皮层和菌髓。皮层是由紧密交错的具有光泽而又有厚壁的菌丝细胞组成，有一层或数层细胞厚：菌髓是由无色菌丝交错组成，菌核萌发所产生的子实体都起源于菌髓。第48页，共98页，2023年，2月20日，星期日（五）子座子座(stroma)是许多有隔菌丝体在生长到一定时期产生菌丝的聚集物，有规律或无规律的膨大而形成结实的团块状组织。这种由密丝组织形成的有一定形状的结构叫做子座。子座的形状变化很大，一般呈垫状、柱状、棍棒状、头状等。可由菌丝单独组成，或由菌丝与寄主组织构成。子座成熟后，在它的内部或上部发育出各种无性繁殖和有性生殖的结构。第49页，共98页，2023年，2月20日，星期日三、霉菌菌落形态霉菌的菌落有明显的特征，外观上易辨认。其菌落形态较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网状、棉絮状、丝绒状、地毯状等。菌落与培养基间的连接紧密，不易挑取，菌落正面与反面的颜色、构造，以及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。有些霉菌的菌落表面呈现颗粒状、粉状、同心圆、辐射状及不规则的条纹等。霉菌的菌丝为无色、半透明，但发育成熟的菌丝，形成各种孢子后，会呈现灰色、绿色、黑色、棕色、黄色、红色等。菌落形态的多样性是鉴定霉菌的重要形态学指标，在实践中有重要的意义。第50页，共98页，2023年，2月20日，星期日第51页，共98页，2023年，2月20日，星期日四、霉菌的繁殖方式第52页，共98页，2023年，2月20日，星期日)：1.孢囊孢子（sporangiospore）由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖.第53页，共98页，2023年，2月20日，星期日2.分生孢子(Canidinm):分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的..概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属第54页，共98页，2023年，2月20日，星期日2.分生孢子(Canidinm):☆无性孢子结构复杂的子实体第55页，共98页，2023年，2月20日，星期日3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子)节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉第56页，共98页，2023年，2月20日，星期日厚垣孢子4.厚垣孢子（Chlamydospore)举例：总状毛霉。厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。细胞圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩；有顶生、侧生、间生等多种着生方式；对热、干燥、不良环境抵抗力很强；是霉菌的休眠体和繁殖体。第57页，共98页，2023年，2月20日，星期日有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。所属分类地位：卵菌纲。1.卵孢子（oospore)第58页，共98页，2023年，2月20日，星期日2.接合孢子（zygospore):有性结构及其形态特征：

是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。所属分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程:第59页，共98页，2023年，2月20日，星期日根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。5）接合孢子的萌发：减数分裂后形成4个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管，芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。防止近亲繁殖。第60页，共98页，2023年，2月20日，星期日根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可将结合分为分为两种情况：同宗配合(Hemothallism)：是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。同宗配合与异宗配合：第61页，共98页，2023年，2月20日，星期日3.子囊孢子（ascospore):有性结构及其形态特征：在子囊中形成。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。所属分类地位：子囊菌纲第62页，共98页，2023年，2月20日，星期日在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊内孢子通常是1—8个。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。第63页，共98页，2023年，2月20日，星期日子囊菌形成子囊大方式各异，最简单的是两个营养细胞接合后直接形成，如酿酒酵母；高等真菌形成子囊的两性细胞已有了分化，形态上也有明显的区别。雌性的称产囊器（ascogonium);雄性的称雄器(antherdium)。在子囊和子囊孢子发育过程中,雄器与产囊器下面的细胞生出许多菌丝,并有规律地将产囊丝包围住,形成子囊果（ascocarp)。子囊果主要有三种类型。霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经有丝分裂和减数分裂产生1-8个子囊孢子。子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。第64页，共98页，2023年，2月20日，星期日子囊果的形状:子囊果(Ascocarp)：子实体（一种有性结构),多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：

闭囊壳(Cleistothecium)

子囊壳(Perthecium)

子囊盘(Apothecium)第65页，共98页，2023年，2月20日，星期日第66页，共98页，2023年，2月20日，星期日4.担孢子(basidiospore)有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。所属分类地位：担子菌纲第67页，共98页，2023年，2月20日，星期日五、常用与常见霉菌的代表属AspergillusMucorRhizopusPencillinm第68页，共98页，2023年，2月20日，星期日（一）根霉（Rhizopus)分类：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。——与毛霉主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。代表种：米根霉（R.oryzae)黑根霉(R.nigrican)等。应用：①根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。②有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。③有的也可用于甾体转化。第69页，共98页，2023年，2月20日，星期日Rhizopus

第70页，共98页，2023年，2月20日，星期日（二）毛霉（Mucor)在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。形态特征：菌丝发达、繁密；白色无隔多核，为单细胞真菌。形态特征：毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。分枝有单轴、假轴两种类型。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。繁殖：可形成孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。无性繁殖：孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹—囊领。经济价值：蛋白酶、淀粉酶、有机酸、甾体转化毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。第71页，共98页，2023年，2月20日，星期日第72页，共98页，2023年，2月20日，星期日（三）曲霉(Aspergillus)分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。.形态特征：菌丝发达多分枝，有隔多核，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞——（footcell足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。大多数为无性世代产分生孢子；少数种可形成子囊孢子。代表种：黑曲霉(Asp.Niger）、黄曲霉(Asp.flavus)应用：①是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。②是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。③生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）④农业上用作生产糖化饲料的菌种。危害：黄曲霉毒素（aflatoxin):一种肝毒素，毒

性为二甲基亚硝胺的75倍。

有十几种，均含一个糠酸呋喃的基本结

构和一个氧杂奈邻酮的结构。第73页，共98页，2023年，2月20日，星期日（三）曲霉(Aspergillus)Aspergillusvariecolor第74页，共98页，2023年，2月20日，星期日longstalkwithlargevesiclesterigmataonvesiclechainsofconidiaseptatehyphae第75页，共98页，2023年，2月20日，星期日Aspergillusflavus第76页，共98页，2023年，2月20日，星期日第77页，共98页，2023年，2月20日，星期日Aspergillus

第78页，共98页，2023年，2月20日，星期日Aspergillusfumigatus

第79页，共98页，2023年，2月20日，星期日（四）青霉（Penicillum)分类：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质形态特征：与曲霉类似。但无足细胞，分生孢子梗从基丝或气丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。代表种：产黄青霉(Pen.chrysogenum)桔青霉（Pen.citrinum)展青霉(Pen.patulum)应用：是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸危害：霉变、疾病第80页，共98页，2023年，2月20日，星期日（四）青霉（Penicillum):第81页，共98页，2023年，2月20日，星期日"paintbrush"arrangementofconidiophoresmallerthanAspergillusnovesicleseptatehyphae第82页，共98页，2023年，2月20日，星期日第83页，共98页，2023年，2月20日，星期日Aspergillusflavus（黄曲霉）Asp.niger（黑曲霉）Mucormucedo（高大毛霉）Rhizopusoryzae（米根霉）Pencillinmchrysogenum（产黄曲霉）Neurosporacrassa（粗糙镰孢霉）Trichodermaviride（绿色木霉）请熟记以下霉菌学名：第84页，共98页，2023年，2月20日，星期日第三节酵母菌的形态与结构酵母菌（yeast）为单细胞真菌，有真核细胞的基本结构和功能。酵母细胞个体与单细胞微生物的细菌相比个体较大，与单细胞的藻类相比不含叶绿素，与单细胞的原生动物相比不具运动性。酵母菌有完整的细胞核结构，包括核膜、核仁和染色体，并有较完善的细胞器，具有无性繁殖和有性繁殖能力。常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。目前已发现有400多种。酵母菌不是一个自然分类群，它们分布在子囊菌、担子菌和半知菌中。但是它们在形态与结构上有明显的基本特征。第85页，共98页，2023年，2月20日，星期日酵母菌营腐生性或寄生性生活。在自然界它栖息于植物体尤其是花蜜、树木汁液、果实及叶子的表面营腐生生活，大多数酵母菌对人类有益，但也有少数酵母在动物体和人体内营寄生生活，可引起人、动物和植物的病害。酵母菌在食品发酵工业中有着极其重要的意义。如酒精工业、酿酒业、甘油发酵、石油发酵脱腊、有机酸发酵、生产单细胞蛋白和药用酵母，以及生产核糖核酸、核苷酸、核黄素、细胞色素C、辅酶A、脂肪酶、以石油为原料制取柠檬酸等等。但是，酵母菌也是食品发酵工业常见的污染菌，能使果汁、果酱、蜂蜜、酒类、肉类等食品变质。第86页，共98页，2023年，2月20日，星期日一、酵母菌的形态与大小

酵母菌菌体呈圆球形、椭圆形、卵形、柠檬形、腊肠形以及丝状。菌体大小一般为1～5×5～30μm。菌落形态类似细菌，但大多数酵母菌的菌落比细菌菌落要大，约3～5mm，也有些酵母菌的菌落其直径只有1mm左右或更小。第87页，共98页，2023年，2月20日，星期日二、酵母菌的细胞结构酵母菌的细胞结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核及细胞器等，在结构方面与细菌重要的区别是：酵母菌有完整的细胞核和细胞器等。酵母菌的细胞壁比细菌的细胞壁厚，更为坚硬，其主要成分是β-1,3-葡聚糖，构成酵母纤维素。酵母菌的葡聚糖不形成微纤维，而是呈无定形结构，随机排列形成酵母菌的细胞壁，除葡聚糖之外，还含有蛋白质、类脂和多糖，不含纤维素。酵母菌的细胞结构第88页，共98页，2023年，2月20日，星期日酵母菌的细胞膜与细菌细胞膜一样，以磷脂双分子层为基本结构，中间镶嵌着蛋白质，这些镶嵌蛋白质在功能上具有生物学活性，能选择性地吸收细胞代谢所需要的营养物质以及排除细胞内的代谢废物。酵母细胞膜在化学成分上与原核生物比较，其区别是：酵母细胞膜含有固醇，而原核生物的细胞膜中不含固醇。酵母菌的细胞质是一种粘稠的胶体，幼龄细胞质较稠密而均匀，着色好，老龄细胞出现液泡、空泡和贮藏物质，着色不均匀。细胞质中有一些细胞器，包括内质网、液泡、线粒体等。另外，细胞质内还含有异染颗粒、肝糖和脂肪滴，是细胞的营养物质。酵母的异染颗粒存在于液泡中，它是由多聚偏磷酸盐，其它无机盐类以及少量的蛋白质、脂肪和核酸组成。在老龄细胞内异染颗粒可以呈现为相当大的团块，是细胞的营养物质。这些颗粒需用特殊的染色方法才能在光学显微镜下观察到，如阿氏染色法（Albert氏法）、尼氏染色法（Neisser氏法）；亦可用多色性美兰染色，异染颗粒呈紫红色，菌体的其它部分呈兰色。第89页，共98页，2023年，2月20日，星期日三、酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落与细菌相似，一般呈较湿润、较光滑、较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀及菌落正反面或边缘与中心部位的颜色