生物化学与分子生物学 第10章脂类代谢-李增霞

脂类代谢MetabolismofLipids第四章李增霞lizengxia@定义：脂类（lipids)是脂肪(fat)及类脂(lipoid)的总称，是由脂肪酸和醇作用生成的酯及其衍生物。是一类不溶于水而易溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化合物。脂类的分类、含量、分布及生理功能

分类含量

分布

生理功能脂肪甘油三酯95﹪脂肪组织、血浆1.储脂供能2.提供必需脂酸3.促脂溶性维生素吸收4.热垫作用5.保护垫作用6.构成血浆脂蛋白类脂糖酯、胆固醇及其酯、磷脂5﹪生物膜、神经、血浆1.维持生物膜的结构和功能2.胆固醇可转变成类固醇激素、维生素、胆汁酸等3.构成血浆脂蛋白第一节脂类的分类命名及其功能1.0学时第二节脂类的消化与吸收0.5-1学时第三节甘油三酯的代谢2.5学时第四节磷脂的代谢1学时第五节胆固醇代谢1学时第六节血浆脂蛋白代谢1.5学时第七节脂类代谢紊乱及疾病0.5学时第一节

脂类分类与命名及其功能Classification、NamingandFunctionofLipids一、甘油三酯（Triglycerides）

甘油三酯(triglyceride,TG)，也称三脂酰甘油(triacylglycerol,TAG)，是由1分子甘油和3分子脂肪酸构成的酯。甘油甘油三酯monoacylglycerolDiacylglycerol,DG

甘油三酯在动物中常以固态的脂肪(fat)的形式存在，在植物中以油（oil）的形式存在甘油三酯的生理功能贮存能量和供给能量是脂肪最重要的生理功能：38kJ/G保持体温、保护内脏器官Adipocyte二、类脂（Lipoid）X-OH=胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。1.甘油磷脂(glycerophospholipids)X-OHX取代基甘油磷脂的名称水-H磷脂酸胆碱-CH2CH2N+(CH3)3磷脂酰胆碱（卵磷脂）乙醇胺-CH2CH2NH3+磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）丝氨酸-CH2CHNH2COOH磷脂酰丝氨酸甘油-CH2CHOHCH2OH磷脂酰甘油甘油磷脂的生理功能生物膜的主要组成成分，构成疏水“屏障”磷脂酰胆碱（卵磷脂）是组成细胞膜最丰富的磷脂二磷脂酰甘油（心磷脂）是线粒体膜的主要脂质磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol)是第二信使的前体磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2),是细胞膜

磷脂的重要组成PIP2在激素等刺激下可以被裂解成

甘油二酯（DG）和三磷酸肌醇（IP3），

均为第二信使

2.鞘脂：鞘氨醇的衍生物，由鞘氨醇或二氢鞘氨醇构成的复合脂称为鞘脂脂酸神经酰胺（ceramide)鞘脂FA

糖鞘氨醇FA

PiX鞘氨醇鞘磷脂鞘糖脂鞘脂包括鞘磷脂和鞘糖脂两大类神经鞘磷脂，是神经组织各种膜结构的基础胆固醇（cholesterol)是具有羟基的环戊烷多氢菲（固醇）类化合物,为疏水的非极性化合物

3.类固醇类化合物（steroids)动物胆固醇异辛烷类固醇类（steroids)化合物（麦角固醇，酵母）（β谷固醇，植物）胆固醇酯（cholesterylesters):动物体内约70%的胆固醇的C3羟基被长链脂酸酯化形成动物胆固醇动物胆固醇酯胆固醇的生理功能动物胞膜的基本结构成分之一，但亚细胞器膜含量较少决定细胞膜性质，调节膜的流动性(morerigidity)，胆固醇可转化为类固醇激素胆固醇的生理功能器官合成的类固醇激素肾上腺皮质球状带醛固醇皮质束状带皮质醇皮质网状带雄激素睾丸间质细胞睾丸酮卵巢卵泡内膜细胞雌二醇、孕酮黄体可转变成胆汁酸（bileacid)，促进脂类消化与吸收每天合成1-1.5g胆固醇体内代谢的去路是在肝细胞中转化为胆汁酸胆汁酸可随胆汁排入十二指肠，促进脂类消化吸收胆固醇的生理功能可转化为成维生素D3的前体胆固醇在皮肤中被氧化生成7-脱氢胆固醇，经阳光中的紫外线照射，可转化为维生素D3。维生素D3具有促进钙、磷吸收及成骨的作用胆固醇的生理功能三、脂肪酸脂肪酸（fattyacid)是脂肪烃分子末端氢原子被羧基取代后生成的化合物。高等动植物中脂酸碳链长度一般在14-20碳之间，且为偶数碳（一）脂酸根据其碳链长度分为短链、中链和长链脂酸碳链长度≤10的脂酸称为短链脂酸，如：葵酸（碳链长度为10）将碳链长度≥20的脂酸称为长链脂酸，如DHA(碳链长度为22）将介于10和20之间的脂酸称为中链脂酸，如油酸（碳链长度为18）（二）脂酸根据其碳链是否存在双键分为饱和脂酸和不饱和脂酸饱和脂酸的碳链不含双键饱和脂酸以乙酸(CH3-COOH)为基本结构，不同的饱和脂酸的差别在于这两基团间亚甲基(-CH2-)的数目不同。惯名系统名碳原子数和双键数簇分子式饱和脂酸

月桂酸

(lauricacid)n-十二烷酸12:0－CH3(CH2)10COOH豆寇酸(myristicacid)n-十四烷酸14:0－CH3(CH2)12COOH软脂酸(palmiticacid)n-十六烷酸16:0－CH3(CH2)14COOH硬脂酸(stearicacid)n-十八烷酸18:0－CH3(CH2)16COOH花生酸(arachidicacid)n-二十烷酸20:0－CH3(CH2)18COOH2.不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键单不饱和脂酸(monounsaturatedfattyacid)，例如：油酸（oleicacid)9-18:1多不饱和脂酸(polyunsaturatedfattyacid)，例如：DHA4,7,10,13,16,19-22:6△编码体系从脂酸的羧基碳起计算碳原子的顺序。ω或n编码体系从脂酸的甲基碳起计算其碳原子顺序。系统命名法标示脂酸的碳原子数即碳链长度和双键的位置。如软油酸，Δ9十六碳单烯酸，16：1Δ9

或ω7十六碳单烯酸，16：1ω7

Δ1691Ω716希腊字母γβαCOOH哺乳动物不饱和脂酸按ω(或n)编码体系分类族母体脂酸ω-7(n-7)软油酸(16：1，ω-7)ω-9(n-9)油酸(18：1，ω-9)ω-6(n-6)亚油酸(18：2，ω-6，9)ω-3(n-3)α-亚麻酸(18：3，ω-3，6，9)不饱和脂酸棕榈(软)油酸(palmitoleicacid)9-十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CH═CH(CH2)7COOH油酸(oleicacid)9-十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CH═CH(CH2)7COOH异油酸(Vaccenicacid)反式11-十八碳一烯酸18:1w-7CH3(CH2)5CH═CH(CH2)9COOH亚油酸(linoleicacid)9,12-十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)2(CH2)6COOHa-亚麻酸(a-linolenicacid)9,12,15-十八碳三烯酸18:3w-3CH3CH2(CH═CHCH2)3(CH2)6COOHg-亚麻酸(g-linolenicacid)6,9,12-十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯酸(arachidonicacid)5,8,11,14-二十碳四烯酸20:4w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)4(CH2)2COOHtimnodonicacid(EPA)5,8,11,14,17-二十碳五烯酸20:5w-3CH3CH2(CH═CHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonicacid(DPA)7,10,13,16,19-二十二碳五烯酸22:5w-3CH3CH2(CH═CHCH2)5(CH2)4COOHcervonicacid(DHA)4,7,10,13,16,19-二十二碳六烯酸22:6w-3CH3CH2(CH═CHCH2)6CH2COOH

1.营养必需脂肪酸概念：人体需要而自身又不能合成、必须由食物提供的脂肪酸。包括：亚油酸（9,12-18:2），亚麻酸（9,12,15-18:3），花生四烯酸等。（三）不饱和脂酸具有十分重要的生物学功能第二节

脂类的消化和吸收DigestionandAbsorptionofLipids脂肪代谢概况膳食中的脂类的消化和吸收条件：①

乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等）的乳化作用；②酶的催化作用

部位：主要在小肠上段!食物中的脂类在成人口腔和胃中不能被消化一、脂质的消化需要脂消化酶及胆汁酸盐胆盐在脂肪消化中的作用亲水面疏水面消化过程乳化

消化酶

混合微团Mixedmicelles

食物中的脂类细小微团体积很小(直径20nm)，极性较强，可被肠粘膜细胞吸收甘油三酯2-甘油一酯+2FFA磷脂溶血磷脂+FFA磷脂酶A2胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇+FFA

胰脂酶（pancreaticlipase)

辅脂酶(colipase)消化酶辅脂酶（colipase）本身不具有脂肪酶活性，但是脂肪消化不可或缺的辅助因子胰腺中以酶原形式合成，随胰液分泌入十二指肠被胰蛋白酶从N-端切下一个5肽而激活可与脂肪（疏水键）及胰蛋白酶（氢键）结合ProcolipaseColipaseTrypsin脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸（6～10C）及短链脂酸（2～4C）构成的的甘油三酯与胆汁酸盐，形成混合微团(mixedmicelles)，被肠粘膜细胞吸收。混合微团(mixedmicelles):部位：

十二指肠下段及空肠上段方式：中链及短链脂酸构成的TG乳化

吸收

脂肪酶

甘油+中短链FFA门静脉血循环肠粘膜细胞二、脂类消化产物在肠粘膜细胞内再合成水溶性的在肠粘膜中甘油一酯合成脂肪的途径称为甘油一酯合成途径。CoA+RCOOHRCOCoA

脂酰CoA合成酶

ATPAMPPPi

脂酰CoA

转移酶

CoAR2COCoACHCH22OHOHCHCH22OHOHCHOCHO--CC--RR11O=CHCH22OHOHCHCH22OHOH

CHOCHO--CC--RR11O=R3COCoACoA

脂酰CoA

转移酶CHCH22OHOHCHCH22OO--CC--RR22CHOCHO--CC--RR11O=O=CHCH22OHOHCHCH22OO--CC--RR22CHOCHO--CC--RR11O=O=CHCH22OO--CC--RR33CHCH22OO--CC--RR22CHOCHO--CC--RR11O=O=O=淋巴管

血循环乳糜微粒(chylomicron,CM)TG、CE、PL

+载脂蛋白(apo)B48、C、AⅠ、AⅣ

长链脂酸及2-甘油一酯肠粘膜细胞（酯化成TG）胆固醇及游离脂酸肠粘膜细胞（酯化成CE）溶血磷脂及游离脂酸肠粘膜细胞（酯化成PL）第二节

甘油三酯的代谢

MetabolismofTriglyceride甘油三酯代谢概况甘油三酯脂肪动员FFA活化，-氧化乙酰CoA酮体氧化供能TAC氧化磷酸化甘油3-磷酸甘油甘油激酶磷酸二羟丙酮糖酵解或糖异生途径葡萄糖乙酰CoANADPHATPCO23-磷酸甘油软脂酸甘油二酯途径脂肪组织：主要以葡萄糖为原料合成脂肪，也利用CM或VLDL中的FA合成脂肪。一、甘油和脂酸合成甘油三酯

（一）肝、脂肪组织及小肠是合成甘油三酯的主要场所肝脏：肝内质网合成的TG，组成VLDL入血。小肠粘膜：利用脂肪消化产物再合成脂肪。1.

甘油和脂酸主要来自于葡萄糖代谢2.CM中的FFA（来自食物脂肪）（二）合成甘油三酯所需的甘油及脂酸主要来自葡萄糖

1.

甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）2.

甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）（三）不同细胞合成甘油三酯途径不完全相同

甘油二酯途径3-磷酸甘油脂酰CoA转移酶

CoAR1COCoAPiPiCHCH22OO--CHCH22OHOHCHOHCHOHPiPiCHCH22OO--CHCH22OHOHCHOHCHOH3-磷酸甘油磷脂酸磷酸酶PiO=PiCHCH22OO--CHCH22OO--CC--RR11CHOCHO--CC--RR22O=磷脂酸O=PiCHCH22OO--CHCH22OO--CC--RR11CHOCHO--CC--RR22O=磷脂酸

脂酰CoA

转移酶

CoAR3COCoA11CHCH22OHOHCHCH22OO--CC--RRCHOCHO--CC--RR22O=O=1，2-甘油二酯CHCH22OO--CC--RR33CHCH22OO--CC--RR11CHOCHO--CC--RR22O=O=O=甘油三酯CHCH22OO--CC--RR33CHCH22OO--CC--RR11CHOCHO--CC--RR22O=O=O=甘油三酯

脂酰CoA

转移酶

CoAR2COCoAO=PiCHCH22OO--CHCH22OO--CC--RR11CHOHCHOH1-酯酰-3-磷酸甘油O=PiCHCH22OO--CHCH22OO--CC--RR11CHOHCHOH1-酯酰-3-磷酸甘油PiCHCH22OO--CHCH22OO--CC--RR11CHOHCHOHPiCHCH22OO--CHCH22OO--CC--RR11CHOHCHOH

1-酯酰-3-磷酸甘油

*3-磷酸甘油主要来自糖代谢。*肝、肾等组织含有甘油激酶，可利用游离甘油。肝、肾甘油激酶ATPADPCH22OHCH22OHCHOH游离甘油PiCH22O--CH22OHOH

CHOH3-磷酸甘油二、甘油三酯的分解代谢是脂酸的氧化（一）脂肪分解代谢始于脂肪动员脂肪的动员（fatmobilization）激素敏感性甘油三酯脂肪酶

(hormone-sensitivetriglyceridelipase,HSL)1．脂肪动员受脂解激素调节储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂酸（freefattyacid,FFA）及甘油并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。脂肪动员关键酶脂解激素能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、ACTH

、TSH等。对抗脂解激素因子抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、烟酸等。储存脂肪以储脂颗粒形式存在脂肪细胞内，有一单层磷脂包裹，其外表面覆以的一类特殊蛋白，称为脂周蛋白。脂周蛋白(perilipins)：脂肪动员过程PKA

+脂解激素-受体G蛋白

AC

ATPcAMP++

甘油二酯（DG）FFAFFA

甘油二酯脂肪酶

甘油一酯甘油FFA甘油一酯脂肪酶HSL-----激素敏感性甘油三酯脂肪酶HSLa(无活性)HSLb(有活性)TGTG+Pi脂周蛋白

甘油溶于水，直接由血液运送至肝、肾、肠等组织。ATPADP甘油激酶(肝、肾、肠)NAD+NADH+H磷酸甘油脱氢酶酵解途径2．脂肪分解的脂酸及甘油主要供心、肝、骨骼肌等利用CH2OHCHHOCH2OH甘油CH2OHCHHOCH2OP3-磷酸甘油CH2OHCCH2O=OP磷酸二羟丙酮（二）饱和脂酸氧化分4阶段进行

组织：除脑组织外,大多数组织均可进行，其中肝、肌肉最活跃。亚细胞：胞液、线粒体部位：1．脂酸活化为脂酰CoA*脂酰CoA合成酶(acyl-CoAsynthetase)存在于内质网及线粒体外膜上。脂酰CoA合成酶ATPAMPPPi脂肪酸RCHRCH22CHCH22CC--OHOHOO=OO=脂酰~SCoARCHRCH22CHCH22CC~SCoA~SCoA

OO=OO=CoA-SH2．脂酰CoA进入线粒体关键酶目录3．脂酸经过多次β-氧化转变为乙酰CoA脱氢加水再脱氢硫解L(+)-β羟脂酰CoA脱氢酶NAD+NADH+H+⊿2--烯脂酰CoA

水化酶H2O

脂酰CoA

脱氢酶FADFADH2β酮脂酰CoA

硫解酶CoA-SH

脂酰CoARCH2CH2C~SCoA

O=反⊿2-烯酰CoARCH=CHC~SCoAβαRCH=CHC~SCoAβαO=L(+)-β羟脂酰CoARCHOHCH2C~SCoA

βαO=β酮脂酰CoARCOCH2C~SCoAβαO=脂酰CoA+乙酰CoARC~SCoA+

CH3CO~SCoA

O=目录CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COSCoAOCH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CSCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2COCoACH3COSCoA5目录对12C或12C以上的脂酰CoA，脂酸β-氧化的后3步反应是由位于线粒体内膜的三功能蛋白(trifunctionprotein,TFP)多酶复合体催化完成的，此三酶的紧密结合，有利于底物高效率完成催化反应。当TFP使长链脂酸β氧化缩短到12C以下时，则由线粒体基质中的一套四种可溶性酶催化其进一步氧化。

经过一次β-氧化脂酰CoA生成1分子比原来少2个碳原子的脂酰CoA及1分子乙酰CoA，1分子的FADH2，1分子的NADH。4．乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化

NADH+H+

FADH2

H2O呼吸链ATPH2O呼吸链

ATP乙酰CoA彻底氧化三羧酸循环生成酮体肝外组织氧化利用脂酰CoA脱氢酶L(+)-β羟脂酰CoA脱氢酶

NAD+NADH+H+⊿--烯酰CoA

水化酶2H2OFADFADH2

β酮脂酰CoA

硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶肉碱转运载体ATPCoASHAMPPPi线粒体膜TACH2O呼吸链ATP5．脂酸氧化产生大量ATP

——以16碳软脂酸的氧化为例活化：消耗2个高能磷酸键β氧化：每轮循环

四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解产物：1分子乙酰CoA1分子少两个碳原子的脂酰CoA1分子NADH+H+1分子FADH2

7轮循环产物：8分子乙酰CoA7分子NADH+H+7分子FADH2能量计算：

生成ATP：8×10+7×2.5+7×1.5=108

净生成ATP：108–2=106软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生ATP的比较软脂酸葡萄糖以1mol计106ATP32ATP以100g计41.4ATP17.8ATP能量利用效率33%33%（三）脂酸的其他氧化方式1．不饱和脂酸进行β-氧化时有构型变化

不饱和脂酸β氧化

顺⊿3-烯酰CoA顺⊿2-烯酰CoA反⊿2-烯酰CoA⊿3顺-⊿2反烯酰CoA

异构酶

β氧化

L(+)-β羟脂酰CoAD(-)-β羟脂酰CoA

D(-)-β羟脂酰CoA

表构酶H2O亚油酰CoA（⊿9顺，⊿12顺）3次β氧化

十二碳二烯脂酰CoA（⊿3顺，⊿6顺）十二碳二烯脂酰CoA（⊿2反，⊿6顺）13456CH3cOSCoA27CH3cOSCoA1234567⊿3顺,⊿2反-烯脂酰

CoA异构酶CH3cOSCoA1812912次β氧化

目录CH3cOSCoA123八碳烯脂酰CoA（⊿2顺）4乙酰CoA

4次β氧化

β-羟脂酰CoA

表构酶烯脂酰CoA

水化酶D(+)-β-羟八碳脂酰CoA

12CH3cOHOSCoA3L(-)-β-羟八碳脂酰CoA

CCH3SCoAOHO123目录CH3cOSCoA123八碳烯脂酰CoA（⊿2顺）D(+)-β-羟八碳脂酰CoA

L(-)-β-羟八碳脂酰CoA

4乙酰CoA

4次β氧化

β-羟脂酰CoA

表构酶烯脂酰CoA

水化酶12CH3cOHOSCoA3CCH3SCoAOHO123目录

长链脂酸(C20、C22)（过氧化酶体）

脂肪酸氧化酶（FAD为辅酶）较短链脂酸（线粒体）

β氧化

2．过氧化酶体氧化极长链脂酸为较短链脂酸

3．丙酸经羧化变构为琥珀酰CoA进行氧化IleMetThrVal奇数碳脂酸胆固醇侧链CH3CH2CO~CoA

羧化酶（ATP、生物素）CO2D-甲基丙二酰CoAL-甲基丙二酰CoA消旋酶

变位酶

5-脱氧腺苷钴胺素

琥珀酰CoATAC（四）酮体是脂酸氧化时特有的中间产物

酮体的定义：脂肪酸在分解代谢过程中生的乙酰乙酸(acetoacetate)、β-羟丁酸(β-hydroxybutyrate)及丙酮(acetone)，三者统称酮体(ketonebodies)。酮体血浆水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl)1.酮体在肝内生成生成过程：生成部位：肝细胞线粒体原料：脂酸经－氧化生成的乙酰CoACHCH33CSCoACSCoA==OOCHCH33CSCoACSCoA==OO==OOCHCH33CSCoACSCoA==OOCHCH33CSCoACSCoA==OO==OOCoASHHMGCoA

合酶HOCCHHOCCH22CCHCCH22CSCoACSCoA((HMGCoAHMGCoA))CHCH33OHOH羟甲基戊二酸单酰羟甲基戊二酸单酰CoACoA==OO==OOHOCCHHOCCH22CCHCCH22CSCoACSCoA((HMGCoAHMGCoA))CHCH33OHOH羟甲基戊二酸单酰羟甲基戊二酸单酰CoACoA==OO==OO==OO==OO

NAD+

NADH+H+

β-羟丁酸脱氢酶CHCH33CHCHCHCH22COOHCOOHD(D(--))--ββ--羟丁酸羟丁酸OHOHCHCH33CHCHCHCH22COOHCOOHD(D(--))--ββ--羟丁酸羟丁酸CHCH33CHCHCHCH22COOHCOOHD(D(--))--ββ--羟丁酸羟丁酸OHOHCO2CHCH33CCHCCH33丙酮丙酮==OOCHCH33CCHCCH33丙酮丙酮CHCH33CCHCCH33丙酮丙酮==OO==OOHMGCoA

裂解酶CHCH33CCHCCH22COHCOH乙酰乙酸乙酰乙酸==OO==OOCHCH33CCHCCH22COHCOH乙酰乙酸乙酰乙酸==OOCHCH33CCHCCH22COHCOH乙酰乙酸乙酰乙酸CHCH33CCHCCH22COHCOH乙酰乙酸乙酰乙酸==OO==OO==OO==OOCoASHCHCH33CCHCCH22CSCoACSCoA((乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA))==OO==OOCHCH33CCHCCH22CSCoACSCoA((乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA))==OO==OO==OO==OO乙酰乙酰CoA硫解酶目录2．酮体在肝外组织氧化分解反应部位：肝外组织肝外组织(心、肾、脑、骨骼肌等)线粒体反应过程：NAD+NADH+H+琥珀酰CoA琥珀酸CoASH+ATPPPi+AMPCoASH琥珀酰CoA转硫酶（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）乙酰乙酰CoA硫激酶（肾、心和脑的线粒体）CHCH33CHCHCHCH22COOHCOOHD(D(--))--ββ--羟丁酸羟丁酸OHOHCHCH33CHCHCHCH22COOHCOOHD(D(--))--ββ--羟丁酸羟丁酸CHCH33CHCHCHCH22COOHCOOHD(D(--))--ββ--羟丁酸羟丁酸OHOHCHCH33CCHCCH22COHCOH乙酰乙酸乙酰乙酸==OO==OOCHCH33CCHCCH22COHCOH乙酰乙酸乙酰乙酸==OOCHCH33CCHCCH22COHCOH乙酰乙酸乙酰乙酸CHCH33CCHCCH22COHCOH乙酰乙酸乙酰乙酸==OO==OO==OO==OOCHCH33CCHCCH22CSCoACSCoA((乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA))==OO==OOCHCH33CCHCCH22CSCoACSCoA((乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA))==OO==OO==OO==OOCHCH33CSCoACSCoA==OO2CHCH33CSCoACSCoA==OOCHCH33CSCoACSCoA==OO==OO2乙酰乙酰CoA硫解酶（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）目录2乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰CoA乙酰乙酸

HMGCoAD(-)-β-羟丁酸

丙酮

乙酰乙酰CoA琥珀酰CoA琥珀酸酮体的生成和利用

2乙酰CoA目录3．酮体是脂酸在肝内正常的中间代谢产物意义：酮体是肝脏输出能源的一种形式。并且酮体可通过血脑屏障，是脑组织的重要能源。酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗。酮症酸中毒：在饥饿、高脂低糖膳食及糖尿病时，脂酸动员加强，酮体生成增加。尤其在未控制糖尿病患者，血液酮体的含量可高出正常情况的数十倍，这时丙酮约占酮体总量的一半。酮体生成超过肝外组织利用的能力，引起血中酮体升高，可导致酮症酸中毒。酮尿：酮症酸中毒时酮体随尿液排出引起酮尿可高达5000mg/24h尿，正常为≤125mg/24h尿。4．酮体生成在3个阶段被调节（1）调节脂肪动员的因素影响酮体生成

抑制脂解，脂肪动员饱食

胰岛素

进入肝的脂酸

脂酸β氧化

酮体生成饥饿

脂肪动员FFA胰高血糖素等脂解激素

酮体生成

脂酸β氧化（2）丙二酰CoA抑制脂酰CoA进入线粒体：

丙二酰CoA竞争性抑制肉碱脂酰转移酶，抑制脂酰CoA进入线粒体，脂酸β氧化减弱，酮体生产减少。（3）肝细胞糖原含量及代谢影响酮体生成：

糖代谢旺盛FFA主要生成TG及磷脂乙酰CoA,柠檬酸/异柠檬酸+乙酰CoA羧化酶丙二酰CoA脂酸β氧化及酮体生成糖代谢减弱脂酸酯化减弱软脂酰CoA和长链脂酰CoA--三、乙酰CoA在脂酸合成酶系催化下合成脂酸

（一）软脂酸可在体内直接被合成1．肝是合成脂酸的主要场所

组织定位：肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组织细胞定位：胞液

肝是人体合成脂酸的主要场所。2．乙酰CoA是合成脂酸的主要原料

合成原料：乙酰CoA

、ATP、NADPH、HCO3-及Mn2+

NADPH的来源：

磷酸戊糖途径（主要来源）

胞液中异柠檬酸脱氢酶及苹果酸酶催化的反应乙酰CoA的主要来源：乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过柠檬酸-丙酮酸循环

(citratepyruvatecycle)出线粒体。乙酰CoA氨基酸

Glc（主要）

线粒体膜胞液线粒体基质丙酮酸丙酮酸苹果酸草酰乙酸

柠檬酸

柠檬酸

乙酰CoA

NADPH+H+

NADP+

苹果酸酶

CoA

乙酰CoA

ATP

AMPPPi

ATP柠檬酸裂解酶

CoA草酰乙酸

H2O柠檬酸合酶

苹果酸CO2CO2柠檬酸-丙酮酸循环

目录3．脂酸合成酶系催化脂酸合成（1）乙酰CoA羧化成丙二酰CoA酶-生物素-CO2

+乙酰CoA

酶-生物素+丙二酰CoA

酶-生物素+HCO3¯

酶-生物素-CO2ADP+PiATP总反应式

丙二酰CoA

+ADP+Pi

ATP

+HCO3-

+乙酰CoA乙酰CoA羧化酶(acetylCoAcarboxylase)是脂酸合成的限速酶，存在于胞液中，其辅基是生物素，Mn2+是其激活剂。乙酰CoA羧化酶也受磷酸化、去磷酸化的调节，可被一种依赖于AMP的蛋白激酶磷酸化而失活。+蛋白激酶

乙酰CoA羧化酶乙酰CoA羧化酶Pi胰高血糖素蛋白质磷酸酶

胰岛素

+（2）脂酸合成是一个重复加成反应过程从乙酰CoA及丙二酰CoA合成长链脂酸，是一个重复加成过程，每次延长2个碳原子。各种生物合成脂酸的过程基本相似。软脂酸合成酶大肠杆菌的脂肪酸合成酶系：有7种酶蛋白（脂肪酰基转移酶、丙二酰CoA酰基转移酶、β酮脂肪酰合成酶、β酮脂肪酰还原酶、β羟脂酰基脱水酶、脂烯酰还原酶和硫酯酶），聚合在一起构成多酶体系。

哺乳动物7种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶，由一个基因编码；有活性的酶为两相同亚基首尾相连组成的二聚体。三个结构域：底物进入缩合单位、还原单位、软脂酰释放单位目录

酰基载体蛋白(ACP)，其辅基是4´-磷酸泛酰氨基乙硫醇，是脂酰基载体。ACPOP=OO-OCH2CCH2CH3CH3CHOHC=OHNHNCH2CH2C=OCH2CH2SH泛酸4’-磷酸泛酰氨基乙硫醇软脂酸的合成过程底物进入乙酰CoACE-S-乙酰基(缩合酶)丙二酰CoAACP-S-丙二酰基软脂酸合成酶

乙酰基（第一个）丙二酰基缩合CO2

还原NADH+H+

NAD+

再还原

NADH+H+

NAD+

脱水

H2O

目录转位丁酰基由E2-泛-SH（ACP上)转移至E1-半胱-SH（CE上）。ACPSC=OCH2CH2CH3CEHSSO=CCH2CH2CH3CEACPHS转位

目录经过7轮循环反应，每次加上一个丙二酰基，增加两个碳原子，最终释出软酯酸。CESO=C

CH3

ACPSC=O

CH2—COO-

CESO=C

CH2CH2CH2CH2

CH3

ACPSC=O

CH2—COO-

CESO=C

CH2

CH2

CH2

CH2CH2

CH2

CH3ACPSC=O

CH2—COO-

O-O=C

CH2CH2CH2

CH2CH2

CH2

CH3CH2CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH2CEACPHSHS+4H++4e-CO2CESO=C

CH2CH2CH3

ACPSC=O

CH2—COO-

4H++4e-CO24H++4e-CO2目录软脂酸合成的总反应式：CH3COSCoA

+7HOOCH2COSCoA

+

14NADPH+H+CH3(CH2)14COOH

+7CO2

+

6H2O

+8HSCoA

+

14NADP+软脂酸的合成总图目录（二）脂酸碳链的加长脂酸合成酶催化合成的脂酸是软脂酸。更长碳链的脂酸则是对软脂酸的加工，使其碳链延长。碳链延长在肝细胞的内质网或线粒体中进行。1.内质网延长酶体系以丙二酰CoA为二碳单位供给体以丙二酰CoA为二碳单位供体，由NADPH+H+

供氢经缩合、加氢、脱水、再加氢等一轮反应增加2个碳原子，合成过程类似软脂酸合成，但脂酰基连在CoASH上进行反应，而不是以ACP为载体。一般可延长至24碳，以18碳硬脂酸为最多。2.线粒体酶体系以乙酰CoA为二碳单位供给体以乙酰CoA为二碳单位供体，由NADPH+H+供氢，过程与β氧化的逆反应基本相似。每一轮反应增加2个碳原子，可延长至24碳或26碳，以硬脂酸最多。（三）多不饱和脂酸的合成需要多种去饱和酶的催化软油酸（16:1,△9）

油酸（18:1,△9）

亚油酸（18:2,△9、12）

α-亚麻酸（18:3,△9、12、15）

花生四烯酸（20:4,△5、8、11、14）

自身合成

从食物摄取

人体含有的不饱和脂酸主要有：动物：有Δ4、Δ5、Δ8、Δ9去饱和酶，镶嵌在内质网上，脱氢过程有线粒体外电子传递系统参与。植物：有Δ9、Δ12、Δ15

去饱和酶H++NADHNAD+E-FAD

E-FADH2

Fe2+

Fe3+

Fe2+

Fe3+

油酰CoA+2H2O硬脂酰CoA+O2NADH-cytb5

还原酶去饱和酶Cytb5亚油酸的合成（四）脂酸合成受代谢物和激素调节1.脂酸分解抑制、糖分解促进脂酸合成

乙酰CoA羧化酶的别构调节物抑制剂：软脂酰CoA及其他长链脂酰CoA激活剂：柠檬酸、异柠檬酸进食糖类而糖代谢加强，NADPH及乙酰CoA供应增多，有利于脂酸的合成。大量进食糖类也能增强各种合成脂肪有关的酶活性从而使脂肪合成增加。2.胰岛素促进、胰高血糖素抑制脂酸合成

胰岛素是调节脂肪合成的主要激素。乙酰CoA羧化酶脂酸合成酶ATP-柠檬酸裂解酶乙酰CoA羧化酶胰岛素诱导合成

肾上腺素生长素

-脂酸合成

+胰高血糖素PKA+磷酸化-四、几种多不饱和脂酸衍生物具有重要生理功能

（一）前列腺素、血栓噁烷、白三烯都是廿碳多不饱和脂酸衍生物前列腺素(Prostaglandin,PG)具有二十碳的不饱和脂酸，以前列腺酸为基本骨架;具有一个五碳环和两条侧链。花生四烯酸（20:4△5，8，11，14）前列腺酸

10

9

8

6

5

3

1

11

12

14

15

17

19

20

CH3

COOH

9

7

5

3

1

11

13

15

17

19

10

COOH

R1

20

R2

CH3

PG根据五碳环上取代基和双键位置不同，分9型：根据R1及R2两条侧链中双键数目的多少，PG又分为1、2、3类，在字母的右下角标示。血栓噁烷（thromboxaneA2,TXA2）有前列腺酸样骨架，但五碳环为含氧的噁烷代替。白三烯（leukotrienes，LTs）

分子中有四个双键。(LTB4)（二）全身各组织均有合成PG、TX及LT的酶系

合成部位：

合成原料：

花生四烯酸PG：除红细胞外的全身各组织TX：血小板花生四烯酸

氢过氧化廿碳四烯酸(5-HPETE,5-hydroperoxy-eicotetraenoicacid)

脂过氧化酶（lipoxygenase）脱水酶白三烯（LTA4）LTB4、LTC4、LTD4及LTE4等（三）PG、TX及LT等具有很强的生理活性

PGE2诱发炎症，促局部血管扩张。PGE2、PGA2

使动脉平滑肌舒张而降血压。PGE2、PGI2抑制胃酸分泌，促胃肠平滑肌蠕动。PGF2α使卵巢平滑肌收缩引起排卵，使子宫体收缩加强促分娩。PGTXPGF2、TXA2强烈促血小板聚集，并使血管收缩促血栓形成，PGI2、PGI3对抗它们的作用。TXA3促血小板聚集，较TXA2弱得多。LTLTC4、LTD4及LTE4被证实是过敏反应的慢反应物质。LTD4还使毛细血管通透性增加。LTB4还可调节白细胞的游走及趋化等功能，促进炎症及过敏反应的发展。第三节

磷脂的代谢MetabolismofPhospholipids磷脂甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油二磷脂酰甘油（心磷脂）含磷酸的脂类称磷酯(Phospholipids)。一、甘油磷脂合成代谢比分解代谢复杂（一）甘油磷脂由甘油、脂酸、磷酸及含氮化合物组成组成：甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物功能：含一个极性头、两条疏水尾，构成生物膜的磷脂双分子层。CH2O-C-R1R2C-O-CHCH2O-P-OX

OOOHOOOO结构：

常为花生四烯酸

X=胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等

磷脂双分子层的形成X-OH

X取代基

甘油磷脂的名称

水

—H

磷脂酸

胆碱

—CH2CH2N+（CH3）3

磷脂酰胆碱（卵磷脂）

乙醇胺

—CH2CH2NH3+

磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）

丝氨酸

—CH2CHNH2COOH

磷脂酰丝氨酸甘油

—CH2CHOHCH2OH磷脂酰甘油

磷脂酰甘油二磷脂酰甘油（心磷脂）

肌醇

磷脂酰肌醇

-CH2CHOHCH2O-P-OCH2HCOCOR2CH2OCOR1=OOH---OHOHOHOHHOHHHHHH-O123456机体内几类重要的甘油磷脂(cephalin)(lecithin)磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol)磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine)心磷脂(cardiolipin)（二）全身各组织细胞均可进行甘油磷脂合成

1.磷脂合成的原料来自糖、脂和氨基酸

全身各组织内质网，肝、肾、肠等组织最活跃。脂酸、甘油、磷酸盐、胆碱、丝氨酸、肌醇、ATP、CTP。部位:原料:HOCH2CH2NH2

HOCH2CH2

+N（CH3）HOCH2CHCOOHNH2

-CO23S-腺苷甲硫氨酸

丝氨酸

乙醇胺

胆碱乙醇胺激酶ATPADPPOCH2CH2NH2胆碱激酶ATPADPPOCH2CH2

+N（CH3）CTP：磷酸乙醇胺胞苷酰转移酶CTPPPiCDP-OCH2CH2NH2HOCH2CH2

+N（CH3）CTP：磷酸胆碱胞苷酰转移酶CTPPPiCDP—乙醇胺CDP—胆碱磷酸乙醇胺

磷酸胆碱2.磷脂有两条基本合成途径（1）磷脂酰胆碱及磷脂酰乙醇胺主要通过甘油二酯途径合成

葡萄糖3-磷酸甘油转酰酶2RCOCoA2CoA

磷脂酸磷酸酶Pi1,2-甘油二酯转移酶CDP-乙醇胺CMPCDP-胆碱CMP脂酰-CoACoA磷脂酰乙醇胺磷脂酰胆碱甘油三酯（脑磷脂）（卵磷脂）脑磷脂OOCH2OCR1R2COCHCH2OPOOCH2CH2NH2OH卵磷脂OHOPCH2OR2COCHOCH2OCR1OOCH2CH2+N(CH3)3（2）肌醇磷脂、丝氨酸磷脂及心磷脂通过CDP-甘油二酯途径合成葡萄糖3-磷酸甘油转酰酶2RCOCoA2CoA胞苷酰转移酶CDP-甘油二酯合成酶丝氨酸CMP磷脂酰甘油CMP磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸二磷脂酰甘油（心磷脂）CTPPPi肌醇CMP磷脂酸1OOOOPRO2CH

2CH

CHOO2R

CCO-CH

CHOH22CH

OCCOOCHCH

2CH

2ORPOOOO4R

3-OCR

C2OOCHCH

2CH

2ORPOOO1OHOHOHHHHHHHOOHOHO2OCH

CHNH

COOHOCC2OOCHCH

2CH

2ORPO12ROO-二磷脂酰甘油（心磷脂）

磷脂酰肌醇

磷脂酰丝氨酸

目录甘油磷脂合成还有其他方式，如:磷脂酰胆碱由磷脂酰乙醇胺从S-腺苷甲硫氨酸获得甲基生成。磷脂酰丝氨酸由磷脂酰乙醇胺羧化或其乙醇胺与丝氨酸交换生成。最近发现，在胞液中存在一类能促进磷脂在细胞内膜之间进行交换的蛋白质，称磷脂交换蛋白(phospholipidexchangeproteins)

。不同的磷脂交换蛋白催化不同种类磷脂在膜之间交换。

甘油磷脂的合成在内质网膜外侧面进行。二软脂酰胆碱由Ⅱ型肺泡上皮细胞合成，可降低肺泡表面张力。R1、R2为软脂酸X为胆碱CH2O-C-R1R2C-O-CHCH2O-P-OXOOOHOOOO（三）磷脂酶催化甘油磷脂降解

磷脂酶(phospholipase,PL)作用于1，2位酯键的酶分别称为磷脂酶A1及A2

作用于溶血磷脂1位酯键的酶称为磷脂酶B1

作用于3位磷酸酯键的酶称为磷脂酶C

作用磷酸取代基间酯键的酶称为磷脂酶D

CH2O-C-R1R2C-O-CHCH2O-P-OXOHOOOOOOPLA1PLA2PLCPLDCH2R2C-O-CHCH2OOOHO-P-O-XOHOOPLB1CH2O-C-R1HO-CHCH2O-P-OXOOHO-磷脂酶对磷脂的水解二、鞘磷脂代谢也包括合成和降解

（一）鞘氨醇的合成以软脂酰CoA及丝氨酸为基本原料合成部位组织定位：全身各细胞均可合成，以脑组织最活跃细胞定位：内质网合成原料：基本原料：软脂酰CoA及丝氨酸辅助原料：磷酸吡哆醛，NADPH+H+及FAD等辅酶（二）鞘氨醇经脂酰鞘氨醇转变为神经鞘磷脂

鞘氨醇在脂酰转移酶的催化下，其氨基与脂酰CoA进行酰胺缩合，生成N-脂酰鞘氨醇，后者由CDP-胆碱供给磷酸胆碱即生成神经鞘磷脂。CH3(CH2)12CH=CH―CHOHCHNHCO(CH2)nCH3CH2O

P

O

CH2CH2+N(CH3)3OOH神经鞘磷脂

合成过程（三）神经鞘磷脂被神经鞘磷脂酶催化降解神经鞘磷脂酶（sphingomyelinase）

(属于PLC类)磷脂胆碱N-脂酰鞘氨醇神经鞘磷脂先天性缺乏此酶，鞘磷脂不能降解而在细胞内积存，引起肝、脾长大及痴呆等鞘磷脂沉积病状第四节

胆固醇代谢MetabolismofCholesterolHHHHHABCD1234567891011121314151617

固醇共同结构:环戊烷多氢菲一、胆固醇与植物固醇结构相似

动物胆固醇(27碳)HO222328292C

H25CH27282322HO387564β-谷固醇麦角固醇植物(29碳)酵母(28碳)*胆固醇在体内含量及分布含量：

约140克分布：广泛分布于全身各组织中大约¼分布在脑、神经组织肝、肾、肠等内脏、皮肤、脂肪组织中也较多肌肉组织含量较低肾上腺、卵巢等合成类固醇激素的腺体含量较高存在形式：游离胆固醇、胆固醇酯二、胆固醇合成从乙酰CoA开始经历复杂过程（一）肝是合成胆固醇的主要场所

组织定位：除成年动物脑组织及成熟红细胞外，几乎全身各组织均可合成，以肝、小肠为主。细胞定位：胞液、光面内质网（二）乙酰CoA是合成胆固醇的原料

1分子胆固醇18乙酰CoA+36ATP+16(NADPH+H+)糖的有氧氧化磷酸戊糖途径乙酰CoA通过柠檬酸-丙酮酸循环出线粒体。（三）胆固醇合成过程有近30步酶促反应1.乙酰CoA先合成甲羟戊酸合成胆固醇的限速酶HSCoA2CH3COCoACH3COCH2COCoA硫解酶HMGCoA合酶CH3COCoAHSCoACOOHCH2CCH2CH3HOCH2OHCOOHCH2CCH2CH3HOCOCoAHMGCoA还原酶HSCoA2NADP+2NADPH+2H+羟甲基戊二酸单酰CoA甲羟戊酸(MVA,C6)2.甲羟戊酸经历15碳化合物转变为30碳的鲨烯3.鲨烯环化为羊毛固醇再变为胆固醇（四）很多因素通过HMGCoA还原酶调节胆固醇合成1.HMGCoA还原酶活性与胆固醇合成节律一致酶的活性具有昼夜节律性(午夜最高，中午最低）可被磷酸化而失活，脱磷酸可恢复活性2.饥饿、饱食分别抑制或促进肝胆固醇合成

饥饿与禁食可抑制肝合成胆固醇。摄取高糖、高饱和脂肪膳食后，胆固醇的合成增加。3.胆固醇反馈抑制肝胆固醇合成

胆固醇可反馈抑制肝胆固醇的合成。它主要抑制HMGCoA还原酶的合成。4.胰岛素诱导、胰高血糖素抑制HMGCoA还原酶活性

胰岛素及甲状腺素能诱导肝HMG-CoA还原酶的合成，从而增加胆固醇的合成。胰高血糖素及皮质醇则能抑制HMG-CoA还原酶的活性，因而减少胆固醇的合成。甲状腺素还促进胆固醇在肝转变为胆汁酸。三、转化为胆汁酸及类固醇激素是胆固醇的主要去路

转变为胆汁酸(bileacid)（肝脏）转化为类固醇激素（肾上腺皮质、睾丸、卵巢等内分泌腺）

转化为7-脱氢胆固醇（皮肤）胆固醇的母核——环戊烷多氢菲在体内不能被降解，但侧链可被氧化、还原或降解，实现胆固醇的转化。第五节

血浆脂蛋白代谢MetabolismofPlasmaLipoproteins一、血脂是血浆所含脂类的统称定义:

血浆所含脂类统称血脂，包括：甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯以及游离脂酸。来源:

外源性——从食物中摄取

内源性——肝、脂肪细胞及其他组织合成后释放入血组成

血浆含量

空腹时主要来源

mg/dlmmol/L总脂400～700（500）

甘油三酯

10～150（100）

0.11～1.69(1.13)肝

总胆固醇

100～250（200）

2.59～6.47(5.17)肝

胆固醇酯

70～200（145）

1.81～5.17(3.75)

游离胆固醇

40～70（55）

1.03～1.81(1.42)

总磷脂

150～250（200）

48.44～80.73(64.58)肝

卵磷脂

50～200（100）

16.1～64.6(32.3)肝

神经磷脂

50～130（70）

16.1～42.0(22.6)肝

脑磷脂

15～35（20）

4.8～13.0(6.4)肝

游离脂酸

5～20（15）

脂肪组织

正常成人空腹血脂的组成及含量

血脂含量受膳食、年龄、性别、职业及代谢等的影响，波动范围很大。二、血浆脂蛋白是血脂的运输形式

血脂与血浆中的蛋白质结合，以脂蛋白(lipoprotein)形式而运输。（一）电泳法、超速离心法可将血浆脂蛋白分类

1.电泳法可将脂蛋白分为α、前β、β及乳糜微粒4类♁CM前泳动方向乳糜微粒(chylomicron,CM)极低密度脂蛋白

(verylowdensitylipoprotein,VLDL)低密度脂蛋白

(lowdensitylipoprotein,LDL)高密度脂蛋白

(highdensitylipoprotein,HDL)2.超速离心法按密度将血浆脂蛋白分为4类血浆脂蛋白的分类、性质、组成及功能

（二）不同血浆脂蛋白组成及性质不同逆向转运胆固醇转运内源性胆固醇转运内源性ＴＧ和胆固醇转运外源性胆固醇和ＴＧ功能肝、肠、血浆血浆肝细胞小肠粘膜细胞合成部位apoB10020~25%含胆固醇及其酯最多，40~50%1.006~1.063LDL最多，约50%5~10%最少,1%蛋白质脂类apoAⅠ、AⅡapoB100、CⅠ、CⅡCⅢ、EapoB48、EAⅠ、AⅡAⅣ、CⅠCⅡ、CⅢ载脂蛋白组成含脂类50%含TG50~70%含TG最多，80~90%组成1.063~1.2100.95~1.006＜0.95密度HDLVLDLCM逆向转运胆固醇转运内源性胆固醇转运内源性ＴＧ和胆固醇转运外源性胆固醇和ＴＧ功能肝、肠、血浆血浆肝细胞小肠粘膜细胞合成部位apoB10020~25%含胆固醇及其酯最多，40~50%1.006~1.063LDL最多，约50%5~10%最少,1%蛋白质脂类apoAⅠ、AⅡapoB100、CⅠ、CⅡCⅢ、EapoB48、EAⅠ、AⅡAⅣ、CⅠCⅡ、CⅢ载脂蛋白组成含脂类50%含TG50~70%含TG最多，80~90%组成1.063~1.2100.95~1.006＜0.95密度HDLVLDLCM疏水性较强的TG及胆固醇酯位于内核