生物多样性保护导论课件09-生态系统恢复原理

生物多样性保护导论解焱中国科学院动物研究所生物多样性保护导论9：生态系统恢复原理和基础解焱中国科学院动物研究所中国的植被恢复中国森林覆盖率已由50年前的8.6%上升到16.55%。大部分恢复林区由人工林组成人工林的普遍问题绿色沙漠四川植树造林的得失四川西南地区森林的主要树种是枥Quercus、青冈Fagus、云南松Pinusyunnanensis以及铁杉Tsuga。20世纪40年代末，生境严重退化。50年代后期，飞播云南松种子和封山育林取得成功。绿色沙漠的表现种植的树种密度过高，遮挡了阳光，抑制了其他植物物种的生长灌木、草本和枯枝落叶层是水土保持的关键。地表植被覆盖差，保持水土和过滤水的能力差旱季干燥，火灾危险大由于植物种类缺乏，环境恶劣，其他动物也很难生存，因此生物多样性水平极低营养循环过程被阻断，土壤营养日益匮乏。针叶树的普遍问题是落叶较难腐烂，营养难以回归土壤，加上对改善土壤质量和促进营养循环十分重要的土壤无脊椎动物，以及其他动植物均难以生存。

由于天然林下降，人工林增加，森林树种趋于单一化，森林生态系统调节能力下降，森林病虫害加剧。西部地区森林病虫害面积变化天然植被恢复基本概念恢复措施生态系统的组分建群种constructivespecies：生态系统结构特征的建造者。一般为优势层的优势种植物，如云杉林优势种dominantspecies:生态系统中个体数目多、盖度大、生活能力强的植物种关键种keystonespecies:生态系统中对于生物多样性和生态系统稳定性起重要作用的种类。如果它们消失或者削弱，整个生态系统就可能发生根本性的变化高原鼠兔属于关键种①它所挖掘的洞穴可以为许多小型鸟类和蜥蜴提供赖以生存的巢穴；③对微生境造成干扰，从而引起植物多样性的增加；②是草原上大多数中小型肉食动物和几乎所有猛禽的主要捕食对象；④通过加速土壤循环过程对生态系统产生正效应；⑤增加地表及地下（根部）生物量。Pika片段关键种北美洲的狼太平洋岛屿上的果蝠群落演替succession定义：某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。按演替发生的起始条件原生演替primarysuccession——开始于原生裸地上的群落演替次生演替secondarysuccession——开始于次生裸地上的群落演替按演替起始的基质性质水生演替hydrorarchsuccession——开始于水体的演替，一般都发展到陆地群落旱生演替xerarchsuccession——从干旱基质上开始的演替，一般能够发展成水分适中的群落类型从干旱环境开始的原生演替系列裸岩表现的生态环境异常恶劣：没有土壤，光照强，温差大，十分干燥地衣植物阶段：壳状地衣—叶状地衣—枝状地衣—苔藓微生物——————————微小动物（螨）苔藓植物阶段：苔藓积累土壤螨等腐食性或植食性无脊椎动物——极少的大型动物（驯鹿）从干旱环境开始的原生演替系列草本植物阶段：苔藓—蕨类植物—一年或二年生草本植物—多年生草本植物土壤微生物—小型土壤动物—植食性昆虫—肉食性昆虫、蜘蛛—大型食草动物灌木阶段喜光阳性灌木—吃浆果、栖灌木的鸟类—中小型哺乳动物数量增多乔木阶段阳性乔木—耐荫种类—阳性灌木和草本植物消失—大型动物定居从水体开始的原生演替系列淡水湖泊只有在水深少于5-7米的湖底才开始有较大型的水生植物生长。自由漂浮植物阶段：漂浮植物残体及矿质颗粒沉积沉水植物阶段：5-7米水深处先锋植物群落轮藻属植物进一步抬升湖底，2-4米时，金鱼藻、狐尾藻、眼子菜、黑藻、茨藻等出现，湖底抬升速度加快浮叶根生植物阶段：睡莲科和水鳖科出现，将沉水植物向水深处排挤，湖底抬升速度更快从水体开始的原生演替系列直立水生植物阶段：芦苇、香蒲等。茂密的根茎使湖底迅速抬升出水面，开始表现陆生环境特点湿生草本植物阶段：在有机质丰富的潮湿环境中沼泽植物莎草科和禾本科中湿生种类开始生长。但水位的降低和地面蒸发，土壤很快干燥，湿生的草类亦很快地为旱生草类所代替木本植物阶段：喜湿的灌木—树木—森林。由于树木的“水泵”作用，地下水位进一步降低。森林地被物（枯枝落叶、地表植被等改变土壤条件）演替顶级climax任何一类演替系列，虽然发展速度不同，最终结果是达到一个相对稳定的状态，这个终点被称为演替顶级或顶级群落。即生态系统在气候条件不变的情况下（排除季节性波动）趋向于达到的长期保持恒定的成熟状态。恒定状态有两种群落恒定性演替周期性演替周期性演替石楠群落—石蕊（一种地衣）—熊果—石楠斯匹次俾尔根群岛的驯鹿波动周期为50-100年。驯鹿种群密度过高（15-20头平方公里）—冬季食物地衣被全部吃光—驯鹿种群下降—地衣恢复—驯鹿种群恢复驯鹿降低地衣数量—永冻层土壤融化—土壤矿物质增加—维管植物生长北美旅鼠数量顶峰—植被破坏—永冻层土壤融化—土壤矿物质增加（磷）—植物生长火生态学fireecology火是自然界的一部分，就像风、雨和其他自然力量。野火wildfire是生态系统的特征之一，植物和动物都很好地适应和得宜于火。火生态学是生态学的一个分枝，主要研究野火的产生、周期和发展。它探究火与活体生物及其环境之间的关系。火生态学fireecology经过过去几十年的研究，生态学家总结了关于火的三个结论：森林和其他天火对于许多生态系统是常规的事件火对这些生态系统基本上不会或不会长期造成破坏火是必然的——它们可以被延迟，但不会被消灭一些相关概念火依赖firedependence：一些植物种依赖于火来创造更适合其更新和生长的环境短叶松JackPine：球果并不释放成熟的种子，火发生时，球果保护种子不被破坏。当大部分植被被烧掉，使地面适于幼苗生长后，热量使球果暴开，种子被释放到地面。一种甲虫能发现80公里以外的森林大火。雌甲虫将卵产在烧过的树上。它们侦探大火并用一个专门的器官，调到特别频率后才能探测到红外光。南非的特有植被Fynbos南非的Fynbos特有植被中的Protea属植物一些相关概念火历史firehistory：一个地理环境中火发生的频率。火伤疤firescar可以作为火发生频率的证据火特征fireregime：火强度、严重程度、频率、类型和植被群落火适应fireadaptation：植物种类进化产生的在其生活史的各种阶段成功度过火期生存下来的能力。如抗火的树皮，球果晚熟，抗火的树叶，或快速生长，以及在易产生火的环境中发育出能够生存或兴旺的各种植物。火的影响改变土壤营养和土壤温度植物再生几乎在火发生后立即就开始北方森林（加拿大）火发生后的土地：火树（狭叶柳叶菜）fireweed,棉花草cottongrass,bluejointgrass几年后：灌木，小树如蓝梅blueberry,白杨、柳树10-30年后：树木，白桦、白杨、柳树、云杉70-100年：云杉顶级群落积累枯枝落叶，干燥，引发火灾火的影响火对动物栖息地的影响要比对动物本身的影响大。森林不同阶段养育着不同种类的野生动物不同类型的鸟类和哺乳类需要不同类型的森林来提供食物和藏身处，这些地方通常可以在两种或更多种植物群落交接处找到，如云杉林/白桦林交界处这些边缘可以通过火或其他的干扰来创造小火比大火创造更多的这种边缘地带大部分物种会在有多种栖息类型的森林中生存最好火的影响许多野生动物在火发生后开始兴旺在火发生地重新生长的植被为许多小型食种子类的鸟类和哺乳类（如鼠和麻雀等）这些动物的增加吸引捕食性的动物如狐狸、鹰和鼬类被烧过的树为洞穴繁殖鸟类如隼、山雀提供繁殖地，啄木鸟以死树上生活的昆虫为生自然生态系统从矮小的植物和灌木变成小或大一点的灌木时，森林中的野生动物也发生相应改变鸟类有更多的繁殖地点地面繁殖鸟和小型哺乳动物增多有更多的捕食动物浆果类植物兴旺为野生动物提供更多的食物火的影响森林成熟为白桦、杨树和云杉时草、小树和灌木消失，依赖这些物种的动物也转移到其他地方出现一些新的动物类型到完全成熟为云杉林时针叶树能够养育动物的数量大大减少自然火创造的各种森林类型的镶嵌植被，提供了植被多样性，因而也产生野生动物种类的多样性黄石公园1988年的大火有控制的人工火prescribedfire精心规划的人工火，可以达到同样的效果增加植被多样性增加动物物种多样性控制虫灾促进营养循环控制外来入侵种但是违背生态规律的人工火，会导致许多负面效果北方森林中人工火应该符合JackPine的生命周期，选择适当的季节，如JackPine是秋季功能集团functionalgroup植物多样性遗传种群物种功能集团栖息地生物可以按其在生态系统中的功能或其对生态系统演替过程的影响划分为不同的集团生物地理化学循环生物物理过程营养结构干扰特征等功能集团functionalgroup一群对生态系统过程有相似影响的物种功能集团的划分可以根据需要考虑的生态过程一个功能集团的物种一般在生理、形态上有某些相似生活型常常是用来划分功能集团植物生活型大小、形状、分枝以及生命周期等分乔木、灌木、半灌木、多年生草本、一年生草本、木质藤本、垫状植物等温度、湿度、水分等为基本因素，以植物体渡过生活不利时期（如冬季严寒、夏季干旱等的适应方式为基础，分为5大类：高位芽植物地上芽植物地面芽植物地下芽植物一年生植物功能集团的其他分类方式如何影响氮N循环固定氮吸收氮的空间和时间利用氮的物种周转时间和分配枯枝落叶的质量（不同生活期落叶的分解率）非禾本草本植物、C3禾本植物、C4禾本植物物候特征功能集团功能集团多样性对生态系统进程的影响是由于存在或者缺少某种关键的功能集团可以研究功能集团和生态演替进程的关系，在植被恢复过程中种植缺少的关键功能集团物种研究功能集团的多样性和生态的关系，可以使研究简化，更容易应用于实践功能集团和外来入侵种控制生态健康的植物群落相对具有较高的抵抗外来入侵种的能力外来入侵种的入侵往往和当地生态环境中缺少某种功能集团有关系增加当地功能集团多样性，可以提高对外来入侵种的抵抗能力用当地植物种类中与外来入侵种所在的功能集团相同的物种来增加生态系统对该外来入侵种的竞争能力，可以有效地控制外来入侵种通过封山育林育草扩展天然生态系统封闭退化森林有以下优点：缩短实现森林覆盖所需的时间，保护珍稀物种和增加森林的稳定性，投资小、效益高

。在封闭条件下，中国南部森林可在8~10年后恢复，中国北部和西南高山区要10~15年。保持水土、控制和改善微气候、保护生物多样性和维持大气平衡方面，人工林要比封闭森林逊色得多

通过封山育林育草扩展天然生态系统内蒙古典型草原区，以冷蒿、针茅、羊草、冰草为主的退化草原，经过7年的自然恢复，生物量增加73%，禾草类和豆科植物比例明显增加，菊科类植物比例明显降低，草地质量明显提高退化至冷蒿+小禾草阶段的草原生态系统经过约10年可以恢复到退化以前以针茅和羊草为主的草原群落生态恢复ecologicalrestoration通过人工方法，按照自然规律，恢复天然的生态系统。“生态恢复”的含义远远超出以稳定水土流失地域为目的种树，也不仅仅是种植多样的当地植物，“生态恢复”是试图重新创造、引导或加速自然演化过程。生态恢复的目标不是要种植尽可能多的物种，而是创造良好的条件，促进一个群落发展成为由当地物种组成的完整生态系统。或者说目标是为当地的各种动物提供相应的栖息环境。框架物种方法frameworkspeciesmethod建立一个或一群物种，作为恢复生态系统的基本框架。这些物种通常是植物群落中的演替早期阶段（或称先锋）物种或演替中期阶段物种。这个方法的优点是只涉及一个（或少数几个）物种的种植，生态系统的演替和维持依赖于当地的种源（或称“基因池”）来增加物种和生命，并实现生物多样性。这种方法最好是在距离现存天然生态系统不远的地方使用，例如保护区的局部退化地区恢复，或在现存天然斑块之间建立联系和通道的时候。应用物种框架方法的物种选择标准抗逆性强：能够适应退化环境的恶劣条件。能够吸引野生动物：叶、花或种子能够吸引多种无脊椎动物（传粉者、分解者）和脊椎动物（消费者、传播者）。再生能力强：具有“强大”的繁殖能力，能够帮助生态系统通过动物（特别是鸟类）的传播，扩展到更大的区域。能够提供快速和稳定的野生动物食物：能够在生长早期（2~5年）为野生动物提供花或果实作为食物，而且这种食物资源是比较稳定的和经常性的。最大多样性方法maximumdiversitymethod尽可能地按照该生态系统退化以前的物种组成及多样性水平种植物种进行恢复需要大量种植演替成熟阶段的物种，先锋物种被忽略。这种方法适合于小区域高强度人工管理的地区，例如城市地区和农业区的人口聚集区。这种方法要求高强度的人工管理和维护，因为很多演替成熟阶段的物种生长慢，而且经常需要补植大量植物，因此需要的人工比较多。最大多样性方法maximumdiversitymethod采用最大多样性方法，一般生长快的物种会形成树冠层，生长慢的耐荫物种则会等待树冠层出现缺口，有大量光线透射时，迅速生长达到树冠层。可以配种10%左右的先锋树种，这些树种会很快生长，为怕光直射的物种遮挡过强的阳光，等到成熟阶段的物种开始成长，需要阳光的时候，选择性地砍掉一些先锋树，砍掉的这些树需要保留在原地，为地表提供另一种覆盖。留出来的空间，下层的树木会很快补充上去，过大的空地还可以补种一些成熟阶段的物种。生态恢复参考原则一、尽可能提高人工植被的异质性（或称多样性）天然生态系统有多种异质性物种组成空间结构年龄结构资源利用目前的植被恢复忽略了异质性的作用人工纯林的特点是均一单一物种同年龄结构成行成列间隔相等树木之间难以形成自然竞争，难以形成高低错落，层次丰富的结构。这些树木长大后，树冠层一样高，很容易阻挡大部分阳光，不利于林下其它植物的生长。一、尽可能提高人工植被的异质性（或称多样性）空间异质性程度越高，意味着更加多样的小生境，能允许更多的物种共存非生物的空间异质性土壤和地形变化频繁的地段，群落含有更多的物种，而平坦同质土壤的群落多样性低生物空间异质性在森林中，鸟类多样性与植物种类的相关，不如与取食高度多样性的相关紧密。对于鸟类生活，植被的分层结构比物种组成更为重要在草地和灌丛群落中，群落水平结构，即镶嵌性或斑块性对鸟类多样性起决定作用四川西南地区的云南松林物种之间的生态交互作用是生态系统自我更新和维持能力的基础授粉或传播种子的媒介动物75%以上的世界主要农作物和

80%的开花植物都依赖于动物传粉除蜜蜂外，其他的动物如：蝙蝠、鸟类、蝴蝶、蛾子、蝇类和甲虫等控制病虫害的天敌动物分解枯枝落叶，加速土壤营养循环的动物二、提高和利用物种间的生态交互性，加速天然植被恢复Fynbos南非的特有植被二、提高和利用物种间的生态交互性，加速天然植被恢复为了促进一些种类的健康生长、发育和繁殖，可能需要抑制其他一些种类的生长和发育

浓密植被可以适当人工疏伐，便于其他植物的生长。给关键物种授粉或传播种子的动物应该受到保护。必要时进行重引入。种植吸引野生动物的植物给动物配备水源善于利用野生动植物之间的关系倒木的生态作用朽木与枯枝落叶对森林的功能与恢复非常重要。森林中的营养循环与能量流动非常依赖于朽木与枯枝落叶。倒木通常含有高比例的碳、氮与磷和矿质元素，如钾、钙、镁与钠。倒木上的菌类可固氮。树木的种子（例如冷杉Abies和铁杉Tsuga）以及蕨类和苔藓的孢子在腐烂的倒木上得以发芽，倒木也可以为幼苗提供营养和水分，倒木上存在的不利于苗木存活的病原菌要比林地少。许多微生物、无脊椎动物、爬行类、两栖类、鸟类和哺乳类要靠倒木提供隐避处和食物。利用枯枝落叶可以帮助植被恢复三、遵循植被的自然演替规律，加速天然植被的恢复了解当地的自然演替规律和顶级群落类型和特点改善退化生态系统的种源条件没有人工协助不能重建或发芽的物种，尤其是那些起重要作用的物种，是栽培的主要对象种源也包括动物种源（移动距离有限的物种，蚯蚓）遵循植被的自然演替规律，加速天然植被的恢复加强自然力的作用（风、水流、天火等自然力）在风口种植风力传播物种根据传播能力选择不同的种植距离美国SequoiaandKingsCanyon国家公园利用自然火实现植被恢复美国SequoiaandKingsCanyon国家公园认真研究了森林天火的生态功能以及火灾后物种的演变过程，仿效天火后自然状态下的物种组成、密度和空间结构，来种植人工植被，使遭到人类活动彻底破坏掉的地区迅速恢复过来。而且使所恢复的植被逐渐融入其周边森林的天火自然周期中，从而成为真正自然的一部分。四、增加植被的连通性，提高生物多样性云南西南部西双版纳傣族自治州的“龙山”面积为几公顷到数百公顷“龙山”的大小与物种的多寡成正比另外的是：一片小的森林，与相邻的大森林仅由一条30m宽的河分隔开一个斑块与最近的大森林相隔超过2km，但是有一条蜿蜒的河床相连，沿河床堤岸有一排树木，大都只有一棵树那么宽。农业区的镶嵌天然植被也会起到重要的物种迁徙、停留和扩展的作用在农业区已经成为生物多样性的扩展的障碍，对化肥和农药的依赖，也对周围动植物构成致命威胁。最重要的是农业区已经成为重要的沙漠化形成因素。1993.5.5河西走廊沙尘暴在农业区保留镶嵌天然植被在农业区保留当地野生植被带或斑块，以供作为天然控制害虫和授粉媒介的野生动植物所用。这样既可以改进水文，为农作物提供庇荫和防风沙保护，还可保护生物多样性和景观价值。同样，沿堤坝、路边或农村未使用的地块，种植当地树木亦可满足当地的燃料需求，减少对天然植被的压力。过于强调观赏性而忽略生态大量种植一年种一次的花卉四季常绿物种（松柏、万年青等）没有考虑当地动物的需要城市绿化忽略了植被的

生态功能城市中不能有自然生态吗？五、使用当地物种，减少生物入侵当地物种能够最好地适应当地的气候水文条件，并与当地的其它植物共生，从而不需要人类过多的照顾而能自然地演替和更新。当地的动物也依赖当地植物提供食物和栖息环境。而外来物种则没有这些功能。种植外来物种会

造成外来物种入侵最可能成为入侵者的物种通常是能够迅速蔓延的抗逆性强的建群物种。这些正是植被恢复大家寻找的植物种类特征，因为其可以迅速覆盖裸露地表。利用危险的外来种的愿望是很强烈的，中国也确实已经进口了这类危险物种用于植被恢复（例如红树林树种和草种）。互花米草Commoncordgrass(Spartinaalterniflora)1979年12月南京大学考察美国东海岸盐沼植被后，于1980年10月福建罗源县大规模繁殖、试种（可湖、渡头滩涂）成功。在有关部门的组织宣传下，1982年扩种到江苏、福建、广东、浙江和山东等省沿海。引种的目的是保滩护岸、促淤造陆、改良土壤、绿化海滩、改善海滩生态环境。现在已经遍布80多