景观生态学系统

一、概念景观：是指反映地形地貌景色的图像，诸如草原、森林等；或是某一地理区域的综合地形特征；或是人们放眼所映获的自然景色。狭义景观是指几十km2至几百km2范围内，由不同生态系统类型所组成的异质性地理单元。反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体称为区域。广义景观则指出现在从微观到宏观不同尺度上的，具有异质性或缀块性的空间单元。强调空间异质性，其空间尺度则随研究对象、方法和目的而变化，并突出了生态学系统中多尺度和等级结构的特征。

第一页，共28页。第一页，共28页。景观生态学：是研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科。强调空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学研究的核心所在。景观生态学明确强调空间异质性、等级结构和尺度在研究生态学格局和过程中的重要性，尤其突出空间结构和生态学过程在多个尺度上的相互作用。无论是从时间和空间上，还是从组织水平上而言，景观生态学研究所涉及到的尺度都比其他学科更广。第二页，共28页。第二页，共28页。第三页，共28页。第三页，共28页。二、景观生态学的研究内容研究对象和内容可概括为三个基本方面：

1景观结构：景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。

2景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用或景观结构单元之间的相互作用。

3景观动态：景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化。三方面相互依赖、相互作用；结构在一定程度上决定功能，而结构的形成和发展又受到功能的影响。景观生态研究的具体内容很广，而且常常涉及到不同组织层次的格局和过程。第四页，共28页。第四页，共28页。第五页，共28页。第五页，共28页。三、景观生态学发展历史简述

欧洲：德国区域地理学家CTroll于1939年首次采用了景观生态学（landschaft，landscapea），定义为研究某一景观中生物群落与主要生物群落之间错综复杂的因果反馈关系的学科，是将航空摄影测量学、地理学和植被生态学结合在一起的综合性研究。同期前苏联生态学家发展了生物地理群落学（biogeocoenology），内容与早期欧洲的景观生态学相似。荷兰生态学家I.Zonneveld和以色列生态学家Z.Naveh70年代以来将欧洲景观生态学的起源、背景、历史及其主要论点作了系统的总结和发展。Naveh和D.Lieberman（1984）出版第一部有影响的景观生态学教科书“Landscapeecology：theoryandapplication”（1984），其中提出了“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整个人类生态系统科学的一个分支。第六页，共28页。第六页，共28页。

欧洲景观生态学的一个重要特点是强调整体论（holism）和生物控制论（biocybemetics）观点，并以人类活动频繁的景观系统为主要研究对象，与土地和景观的管理规划、保护和恢复密切联系。

北美：20世纪80年代逐渐兴起。美国生态学家R.Forman强调景观生态学着重于研究较大尺度上不同生态系统的空间格局和相互关系，提出了“缀块—廊道—基底模式。T.M.Burgess和D.M.Sharpe（1981）合编《人类主导的景观中的森林岛动态》（北美最早的景观生态学专著），突出了岛屿生物地理学理论在景观镶嵌体中的作用。我国：研究起步较晚，近年来发展快。进行景观生态学概念、方法、城市景观、农业景观、景观模型等研究。尚缺乏系统的，跨尺度的理论和实际研究。第七页，共28页。第七页，共28页。一、尺度及其有关概念

尺度(scale):是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度，分为空间尺度和时间尺度。景观生态学中，尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)来表达。空间粒度(spatialgrain)：在某一观察距离上，景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。对于空间数据或图像资料，粒度对应于最大分辨，或像元大小。时间粒度(temporalgrain)：某一现象或事件发生的频率或时期间隔。幅度：是指研究对象在空间或时间上的持续范围。

第八页，共28页。第八页，共28页。

组织尺度（organizationalscale）：在由生态学组织层次（如个体、种群、群落、生态系统、景观）组成的等级系统中的位置。一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观到全球生态学，粒度和幅度均趋于增加。尺度推绎（scaling)：景观生态学中，常需要利用某一尺度上所获得的信息或知识来推测其他尺度上的特征，包括尺度上推(upscaling)和尺度下推(downscaling)。尺度与地理学或地图学中的比例尺：一般而言，大尺度常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨率。第九页，共28页。第九页，共28页。二、格局与过程

格局（pattern）：往往指空间格局，即缀块和其他组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。空间格局粗略地描述为随机型、规则型和聚集型。更详细的景观结构特征和空间关系可通过一系列景观指数和空间分析方法加以定量。过程（process、function）：强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。景观生态学常常涉及的生态过程包括种群动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循环等。第十页，共28页。第十页，共28页。三、空间异质性和缀块性空间异质性（spatialheterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。一般可理解为空间缀块性和梯度的总和。缀块性（patchness）主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化。空间格局、异质性和缀块性（斑快性、镶嵌性）是在概念上和实际应用中相互联系，又略有区别的一组概念。最主要的共同点在于它们都强调非均质性以及对尺度的依赖性。第十一页，共28页。第十一页，共28页。第十二页，共28页。第十二页，共28页。四、种-面积关系和岛屿生物地理学理论景观中缀块面积的大小、形状以及数目，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。物种数量与生境面积的关系：其中，S为物种数量；A为生境面积；z、c为常数。应用前提：（1）所研究生境中物种迁移与绝灭过程之间达到生态平衡态；（2）除面积之外，所研究生境的其他环境因素都相似。考虑到景观缀块的不同特征，种—面积关系可表达为：物种丰富度=f（生境多样性、干扰、缀块面积、演替阶段、基底特征、缀块隔离程度）第十三页，共28页。第十三页，共28页。

种—面积关系已被广泛应用于岛屿生物地理学、群落生态学和景观生态学中。岛屿生物地理学理论（islandbiogeography）将生境缀块的面积和隔离程度（空间特征）与物种多样性联系在一起，成为许多早期北美景观生态学研究的理论基础。对缀块动态理论以及景观生态学的发展起了重要的启发作用。一般数学表达式为：dS/dt=I－E

其中，S为物种数量；t为时间；I为迁居速率，是种源与缀块距离D的函数；E为灭绝速率，是缀块面积A的函数。第十四页，共28页。第十四页，共28页。五、缀块-廊道-基底模式

R.Forman(美)和M.Godron(法)(1986)认为景观的结构单元不外有3种:缀块、廊道和基底。缀块（patch）：泛指与周围环境在外貌和性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间部分。具体地讲，缀块包括植物群落、湖泊、草原、农田、居民区等。其大小、类型、形状、边界以及内部均质程度都会显现很大不同。廊道（corridor）：景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。常见的廊道包括农田间的防风林带、河流、峡谷、道路、输电线路等。重要结构特征：宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性以及与周围缀块和基底的作用关系。廊道类型多样，常相互交叉形成网络，使之与缀块和基底的相互作用复杂化，导致其结构和功能的多样化。基底（matrix）：是指景观中分布最广、连续性也最大的背景结构。常见有森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等。景观的总体动态受基底支配。第十五页，共28页。第十五页，共28页。Forman（1995）以缀块、廊道、基底为核心的一系列概念、理论和方法逐渐形成现代景观生态学的一个重要方面，称之为缀块—廊道—基底模式。（1）提供描述生态学系统的“空间语言”，对景观结构、功能、动态的表述更为具体、形象；（2）有利于考虑景观结构与功能之间的相互关系，比较它们在时间上的变化；（3）景观结构单元划分与观察尺度相联系，缀块、廊道、基底的区分是相对的。某一尺度上的缀块可能成为较小尺度上的基底，或许又是较大尺度上廊道的一部分；（4）实际研究中，确切地区分三者很困难，也是不必要的，基底也可看作景观中占绝对主导地位的缀块。第十六页，共28页。第十六页，共28页。六、边缘效应是指缀块边缘部分由于受外围影响而表现出与缀块中心部分不同的生态学特征的现象（气候条件、物种组成、物质循环等），与缀块的大小以及相邻缀块和基底特征密切相关。缀块周界部分常常具有较高的物种丰富度和初级生产力。内部种：往往集中分布在缀块中心部分，需要较稳定的环境条件的物种。边缘种：主要分布在缀块边缘部分，适应多变的环境条件的物种。缀块边缘指景观生态系统中有显著过渡特征的部分。从空间角度看，缘所占面积比重小，边界形态不确定。缘具易变性和脆弱性的特征，常常是风蚀或水土流失的起始或程度严重之处。一般而言，缀块越小，越易受外围环境或基底中各种干扰的影响，影响的大小与缀块面积有关，也与缀块的形状及其边界特征有关。景观缀块的形状与其边界特征对生态学过程影响极其复杂，景观生态学研究的重点和难点之一。第十七页，共28页。第十七页，共28页。七、Meta-种群理论美国R.Levins(1970)首次采用Meta-种群（异质种群），定义为由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。即由空间上相互隔离，但又有功能联系的两个或两个以上的亚种群组成的种群缀块系统。亚种群生存在生境缀块中，而Meta-种群的生存环境则对应于景观镶嵌体。

Meta-种群理论的基本要点：（1）亚种群频繁地从生境缀块中消失（缀块水平的局部性绝灭）；（2）亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流（缀块间和区域性定居过程），使Meta-种群在景观水平上表现出复合稳定性。

Meta-种群理论是种群在景观缀块复合体中运动和消长理论；是关于空间格局和种群生态学过程相互作用的理论。意义：生境片断化之后，形成隔离的生境斑块，种群个体在不同的斑块之间扩散，个体在亚种群之间的迁移影响持久和稳定。在保护生物学上具十分重要的意义。第十八页，共28页。第十八页，共28页。八、景观连接度、渗透理论和中性模型

景观连接度是对景观空间结构单元相互之间连续性的度量，包括结构连接度和功能连接度。结构连接度指景观在空间上直接表现出的连续性；功能连接度是以所研究的生态学对象或过程的特征尺度来确定的景观连续性。渗透理论：当媒介的密度达到一临界值时，渗透物突然能够从媒介的一端到达另一端。渗透理论对于研究景观结构（特别是连接度）和功能之间的关系，具有启发性和指导意义。景观连接度对生态学过程的影响，具有临界阈限特征，存在景观连接度临界值。如流动沙丘得以固定的植被覆盖度临界值，某一物种幸免于生境破碎化作用而长期生存时生境占有率（生境面积占有整个景观面积的比例）临界值。生态学中性模型：不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。景观中性模型（R.Garnder）：不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型。最大作用为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的阈限特征，是非常理想的景观中性模型。第十九页，共28页。第十九页，共28页。九、等级理论

等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。等级理论最根本的作用在于简化复杂系统，以便达到对其结构、功能和行为的理解和预测。包括景观系统在内的复杂系统，大多可视为等级结构。将复杂系统中繁多相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，系统由此而化简或其化简的合理程度称为系统的“可分解性”。系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要考虑3个相邻层次，即核心层次、上一层次、下一层次。等级系统理论对景观生态学发展的突出贡献在于认识到尺度的重要性和发展多尺度景观研究。第二十页，共28页。第二十页，共28页。十、缀块动态理论

英国A.Watt（1947）提出“格局与过程学说”，认为生态学系统是缀块镶嵌体，缀块的个体行为和镶嵌体综合特征决定生态系统的结构和功能。

J.Wu和Loucks（1995）提出等级缀块动态范式。要点：（1）生态学系统是由缀块镶嵌体组织的等级系统；（2）生态学系统的动态是缀块个体行为和相互作用的总体反映；（3）格局-过程-尺度观点，即过程产生格局，格局作用于过程，而二者关系又依赖于尺度；（4）非平衡观点，即非平衡现象在生态学系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组成部分；（5）兼容机制和复合稳定性，兼容是指小尺度上、高频率、快速度的非平衡状态，被整合到较大尺度上稳定过程的现象（缀块复合体的特征）。第二十一页，共28页。第二十一页，共28页。一、遥感和地理信息系统在景观生态学中的应用（一）遥感遥感(remotesensing)是指通过任何不接触被观测物体的手段来获取信息的过程和方法，包括航空照片、卫星影像、热红外图像等。遥感卫星通常佩有光电传感器，可以描述多个波段的电磁波，传感器将电磁辐射转变成电信号，再由计算机转变为数字信号，可以构建图像。卫星遥感已经产生了地球表面每平方米的细致图像，这些图像给生态学家，尤其是景观和地理生态学家们提供了极其有价值的信息。景观生态学上的应用：（1）植被和土地利用分类；（2）生态系统和景观特征的定量化（如植被的结构特征、生境特征以及生物量，或干扰的范围、严重程度及频率）；（3）景观动态以及生态系统管理方面的研究（如土地利用在空间和时间上的变化，植被动态等）。

第二十二页，共28页。第二十二页，共28页。（二）地理信息系统地理信息系统（GeographicalInformationSystem,简称GIS）是一系列用来采集、存储、提取、转换和展示空间数据的计算机技术系统。

GIS的基本功能：

(1)地图数字化和数据可视化

(2)数据查询（3）空间分析（基本图形运算、缓冲区分析、空间叠加、网络分析、栅格数据的空间分析）景观生态学上的应用：分析景观空间变化；确定不同环境和生物学特征相关性；确定缀块大小、形状、毗邻性和连接度；分析景观中能量、物质和信息流的方向和通量；景观变量的图像输出；以及与模型结合在一起的使用。第二十三页，共28页。第二十三页，共28页。第二十四页，共28页。第二十四页，共28页。第二十五页，共28页。第二十五页，共28页。

1景观相对丰富度指数

R=N/Nmax

其中，N为景观中缀块类型数目；Nmax为景观中可能出现的缀块类型总数的最大值。

2景观多样性指数

H=－∑(pklnpk