植物生理学成熟与衰老

植物生理学成熟与衰老第1页，共38页，2023年，2月20日，星期六第九章植物的成熟与衰老生理本章主要内容：一、种子成熟时的生理生化变化二、果实成熟时的生理生化变化三、植物的休眠四、植株的衰老与器官的脱落生理第2页，共38页，2023年，2月20日，星期六9.1.种子发育和成熟生理受精卵（合子）胚种子的发育胚珠种子子房壁果皮子房果实。种子的成熟胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏9.1.1、种子的发育及其基因表达初生胚乳核胚乳种子胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。第3页，共38页，2023年，2月20日，星期六9.1.2、种子发育过程中有机物质的变化变化总趋势：1.可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；2.氨基酸或酰胺合成蛋白质：可溶性N蛋白质。3.脂肪的变化：可溶性糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；4.非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低；干物质积累时，呼吸速率高；种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。内源激素的变化：CTK-GA-IAA依次出现高峰，籽粒灌浆后期脱落酸含量大大增加，加速种子脱水，进入休眠。先后第4页，共38页，2023年，2月20日，星期六1.3外界条件对种子成熟和化学成分的影响从开花受精到完全成熟所需的天数以及种子的化学成分因植物的种类而异，主要由遗传决定，但外界条件对种子成熟过程及产量和化学成分也有影响。1、干旱的影响：加速成熟，阻碍淀粉形成，蛋白质含量相对升高。北方小麦蛋白质含量高于南方。2、温度影响：高温加速成熟，使产量降低；较低温度有利于油料种子积累油脂，且昼夜温差大利于不饱和脂肪酸形成。（北方的干性油（eg.桐油）比南方好）。3、盐碱化影响：土壤溶液水势低，植物供水不良，成熟期缩短，籽粒淀粉含量低，蛋白质含量相应升高。另外，N多，延迟成熟，提高Pr含量；P、K对成熟期影响不大，但可加速糖的运输和转化，利于淀粉和脂肪的形成。第5页，共38页，2023年，2月20日，星期六顽拗性种子

顽拗性种子（recalcitrantseed）是不耐失水的，它们在贮藏中忌干燥和低温。这类种子成熟时仍具有较高的含水量（30%～60%），采收后不久便可自动进入萌发状态。一旦脱水（即使含水量仍很高），即影响其萌发过程的进行，导致生活力的迅速丧失。产于热带和亚热带地区的许多果树如荔枝、龙眼、芒果、可可、橡胶、椰子、板栗、栎树等，以及一些水生草本植物如水浮莲、菱、茭白等，均属于顽拗性种子。要是将这些种子采收后置于室内通风处，往往只有几天或十余天的寿命。

贮存顽拗性种子的方法主要有两种，一是采用适温保湿法，可以防止脱水伤害和低温伤害，使种子寿命延长至几个月甚至1年。一种比较有希望的方法是用液氮贮藏离体胚(或胚轴)。经低温贮存的橡胶种胚已取得再生植株。第6页，共38页，2023年，2月20日，星期六9.3、果实的生长和成熟时的生理生化变化9.3.1、果实的生长有生长大周期，是S型生长曲线核果类多呈双“S”型曲线原因：在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。第7页，共38页，2023年，2月20日，星期六9.3.1、果实成熟时的生理生化变化呼吸跃变随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变(RespiratoryClimacteric)。根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。1.呼吸作用第8页，共38页，2023年，2月20日，星期六呼吸跃变的意义、产生的原因及应用:呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。产生原因：（1）随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；（2）产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；（3）乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；（4）糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。生产上，果实贮藏过程中，可以通过低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。第9页，共38页，2023年，2月20日，星期六第10页，共38页，2023年，2月20日，星期六2.各种物质的转化甜味增加：淀粉转变为糖；酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；3.内源激素的变化乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。第11页，共38页，2023年，2月20日，星期六休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分（延存器官）生长暂时停滞的现象，是植物抵御不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。休眠类型:强迫休眠（epistoticdormancy）由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠，又叫相对休眠。生理休眠（physiologicaldormancy）在适宜的环境条件下，植物本身内部的原因而造成的休眠，又叫绝对休眠或者深休眠。休眠的形式：种子休眠，芽休眠，变态地下器官休眠。9.4、植物的休眠生理第12页，共38页，2023年，2月20日，星期六种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象，称为休眠(dormancy)。9.4.1、、种子休眠的原因和破除(一)种皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；如苜蓿、紫云英等。可用物理、化学的方法破除。(二)种子未完成后熟种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟(after-ripening)。如苹果、梨等。可用层积处理的方法破除休眠。第13页，共38页，2023年，2月20日，星期六(三)胚未完全发育：如银杏种子、白蜡、人参等。(四)抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。如番茄。可通过水洗等方法去除抑制物质。9.4.2、、延存器官休眠的打破和延长马铃薯打破休眠赤霉素破除休眠晒种法硫脲处理马铃薯延长休眠0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理放架上摊成薄层通风破除方法：低温处理（小于5度）第14页，共38页，2023年，2月20日，星期六植物芽休眠：是植物生活史中的一个暂停现象。是一种有益的生物学特性,是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性.9.4.3、植物芽的休眠和萌发9.4.3.1、芽休眠的原因：1.光照与休眠的诱导诱发和控制芽休眠主要与日照长度有关。长日照促进生长，短日照抑制生长，大多数植物休眠所需要的日照长度为8-12h，短日照是植物在秋季转入休眠状态的信号。2.休眠促进物：植物感受短日照的部位是叶片，短日照抑制赤霉素的合成，促进脱落酸的合成，即GA/ABA的比值变小，使植物进入休眠状态。短日照诱导的休眠与光敏素有关，因为红光抑制，远红光促进休眠。休眠的解除需要长日照条件。第15页，共38页，2023年，2月20日，星期六9.4.3.2、休眠芽的调控：1.温度与休眠的解除短日照诱导植物器官进入休眠状态后，往往要经过一段时间的低温后才能解除休眠，低温解除休眠的效应不能传递，低温的效应局限于感受低温的休眠芽，例如将植物移往温室，将其中的一个枝条进行低温处理，第二年，只有这个枝条上的芽解除休眠，其它枝条上的芽仍处于休眠状态。这表明，低温的作用是分解休眠芽中抑制生长的物质，或产生不能传递的活化基因物质，所以低温的效应不能传递。2.休眠的人工控制人工诱导休眠（1）短日照处理，人为缩短光照；（2）低温处理；（3）干旱处理；（4）生长物质处理，如ABA、马来酰肼（MH），2，4，5-三氯苯氧乙酸。在麦收前喷洒。抑制发芽。第16页，共38页，2023年，2月20日，星期六打破休眠的措施有：1）低温处理，一般用5-7或8℃的低温。如苹果时间用1000-1400h（42d—58d）7℃的低温就可打破休眠；人工打破休眠3）药剂处理，可用GA，NAA、2，4-D、6-BA打破休眠，其中GA最有效，可解除许多植物的芽休眠。此外，用乙醚、二氯甲烷，α-氯乙醇等蒸气处理，也可打破一些植物的休眠。2）高温冲击，例如，将丁香浸泡在30-35C的温水中9-12h，就可使花芽在冬季奥运会开放；第17页，共38页，2023年，2月20日，星期六9.5、植物的衰老生理9.5.1、植物衰老的概念及类型及意义1、植物衰老的概念衰老是指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程.基本特征：生活力的下降:(1)在生理上的表现：促进衰老与成熟的激素增多；抑制衰老、促进生长的激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。(2)在外观上的表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。(3)抗性上：对逆境的抵抗能力和适应能力下降。第18页，共38页，2023年，2月20日，星期六2、衰老的类型：根据植株与器官死亡的情况将植物衰老分为四种类型：1.整体衰老如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡；2.地上部衰老多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年；

3.落叶衰老多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落；

4.顺序衰老比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。积极方面：利于新生器官的生长发育-即繁殖能力。自然条件下植株增强抵抗能力。消极方面：农作物受到不良影响时，适应能力下降，引起营养体生长不良，造成过早的衰老，籽粒不饱满，产量下降。3、衰老的生物学意义：第19页，共38页，2023年，2月20日，星期六二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化（一）细胞的衰老主要讲生物膜和细胞器在衰老过程中结构及生理生化变化。1.生物膜的生理生化变化在衰老过程中，一个重要的现象的电解质大量外渗，说明膜受到破坏在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。第20页，共38页，2023年，2月20日，星期六9.5.2、植物衰老时的生理生化变化1、蛋白质的变化：蛋白质含量显著下降，蛋白质水解使游离氨基酸积累。叶片中主要是Rubisco的降解。2、核酸的变化：叶片衰老使RNA、DNA含量都下降，但DNA比RNA下降的速度慢。3、光合色素丧失，使光合速率下降：原因：a、叶绿体间质被破坏，类囊体膨胀，裂解，叶绿素含量迅速下降，而胡萝卜素降解较慢。b、Rubisco的降解。叶片失绿变黄是衰老的最明显的特点。4、呼吸速率下降：呼吸速率下降比光合速率慢，有呼吸跃变出现。衰老时氧化磷酸化解偶联。5.植物激素

植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。第21页，共38页，2023年，2月20日，星期六5.生物膜结构变化正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性大。衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，膜由液晶相逐渐转变为凝固相。6.细胞器衰老特征-结构的变化核糖体和粗糙型内质网的数量减少；线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的自溶现象，加速细胞的衰老解体。第22页，共38页，2023年，2月20日，星期六9.5.3、植物衰老的机理1.营养亏缺学说

许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。其原因主要是营养物质的征调和同化物的再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进了营养体的衰老。摘除果实可以延缓衰老。第23页，共38页，2023年，2月20日，星期六2.DNA损伤学说差误理论的要点：植物衰老是由于分子基因表达在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现。这种错误可能是氨基酸排列错误，或者是多胎链折叠错误。错误的发生导致无功能的蛋白质（酶）的积累。第24页，共38页，2023年，2月20日，星期六3.遗传程序学－细胞程序性死亡植物衰老、死亡是由其自身基因程序所决定的。一切衰老过程都是基因控制的。牵牛花的衰老很快，在开花当天即衰老是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡。第25页，共38页，2023年，2月20日，星期六4、生物自由基损伤假说生物自由基（FreeRadical）是指生物体代谢产生的自由基。自由基（FreeRadical）又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。生物自由基的种类生物自由基氧自由基（主要的生物自由基）非含氧自由基无机氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羟基自由基（.OH）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不饱和脂肪酸自由基（PUFA）。第26页，共38页，2023年，2月20日，星期六自由基的特点：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。

活性氧（activeoxygen）化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧和H2O2、NO、NO2等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中O2.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括DNA，引起细胞死亡。第27页，共38页，2023年，2月20日，星期六5、激素平衡学说

该学说认为，植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）与促进衰老的激素（ETH、ABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。

除了ABA和ETH被称为植物衰老激素之外,茉莉酸（jasmonicacid,JA）和茉莉酸甲脂（methyljasmonate,MJ）也被称为死亡激素。乙烯乙烯不仅与成熟有关，而且调节衰老。乙烯使呼吸电子传递转向抗氰途径，从而引起电子传递速率增加4～6倍，物质消耗多，ATP生成少，而促进衰老。也有认为，乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并产生活性氧，过量活性氧使膜脂过氧化，而使植物衰老。因此可用乙烯释放剂来促进成熟、衰老，而用乙烯吸收剂KMnO4、乙烯合成抑制剂AVG来推迟果实、叶片衰老和延长切花寿命。第28页，共38页，2023年，2月20日，星期六生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实第29页，共38页，2023年，2月20日，星期六植物衰老受多种内外因素的调控。9.5.4、植物衰老的调节1.环境因素的调控（1）温度

低温和高温能诱发自由基的产生,导致生物膜相变,使植物衰老。（2）光照光下能延缓植物衰老,暗中加速衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消除红光的作用。第30页，共38页，2023年，2月20日，星期六（3）气体

O2浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。（4）水分在水分胁迫下能促进ETH和ABA形成，加速植物的衰老。（5）矿质施N可延缓衰老。第31页，共38页，2023年，2月20日，星期六2．植物自身对衰老的调节（内部因素）自身保护调控活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，植物体内的活性氧的产生与清除处于平衡状态。衰老过程中，活性氧的产生超过了清除能力。植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。第32页，共38页，2023年，2月20日，星期六植物体内的自由基活性氧清除系统

凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为自由基活性氧清除剂。植物体内的活性氧清除体系抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）①抗氧化物质如锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素（Car）、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗氧化剂天然的人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,6－二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。第33页，共38页，2023年，2月20日，星期六②抗氧化酶类

超氧物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，Asb－PODorAPX）、谷光甘肽过氧化物酶（glutathioneperoxidase，G是－PX）、谷光甘肽还原酶（