第四章糖类学习

第四章糖类学习第1页/共147页

（二）分类单糖：不能水解为更小单位的糖，根据碳原子数又分丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根据羰基的位置又分醛糖和酮糖。寡糖：由2－10个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双糖、叁糖等。低聚糖通常是指20个以下单糖缩合产物。多糖：由多个单糖基以糖苷键连接而形成的高聚物。根据单糖的组成又分为：均一多糖：由相同单糖聚合而成，如淀粉、糖原、纤维素混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤维素。第2页/共147页醛糖D-葡萄糖123456甘油醛123核糖32145第3页/共147页酮糖D-果糖123456二羟丙酮123核酮糖32145第4页/共147页（三）糖的主要生理功能

☆1g葡萄糖在体内完全氧化可释放16.74kJ的能量。

1、氧化生能功能

☆糖类所供给的能量是机体生命活动主要的能量来源（正常情况下约占机体所需总能量的50～70%）。第5页/共147页2、构成组织细胞的基本成分☆核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；

☆体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等。

☆糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/

蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复合物不仅是细胞的结构分子，而且是信息分子。第6页/共147页

☆糖是合成脂类(脂肪酸、脂肪)的重要前体；3、转变为体内的其它成分

☆糖在体内可转变成非必须氨基酸的碳骨架。第7页/共147页二、单糖的分类与结构三碳糖（丙糖):甘油醛、二羟丙酮等（一）单糖的种类：根据所含碳原子的多少，分为：七碳糖（庚糖）：景天糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖、木酮糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等第8页/共147页（二）单糖的立体结构1、单糖的构型

单糖分子除了二羟基丙酮外，其余都含不对称碳原子，有旋光异构体：如甘油醛，不对称碳原子上羟基朝左称为L-型。朝右称为D－型。第9页/共147页

含一个不对称碳原子的单糖有21个旋光异构体；含二个不对称碳原子的单糖有22个旋光异构体；

含n个不对称碳原子的单糖有2n个旋光异构体。

含多个不对称碳原子的糖构型的判断：以距离羰基最远的不对称碳原子上的羟基方向来判断，朝左为L－型，朝右为D－型。第10页/共147页环状D-葡萄糖(D-glucose)123456β-D-吡喃葡萄糖6α-D-吡喃葡萄糖123456开链2、单糖环状结构：以葡萄糖为例第11页/共147页糖类环状结构书写方式：1）吡喃糖式写成六角平面形，呋喃糖写成五角平面形；2）链式结构中左边的各基团写在环的平面上，右边的各基团写在环的平面下，即左上右下；3）如有环外碳原子，书写时D-型糖环外碳原子及所带基团在环平面上，L-型糖环外碳原子所带基团写在环平面下，即D上L下；4）α-D-醛糖C1的-OH在环平面下，β-D-醛糖C1的-OH在环平面上，即α下β上。α-酮糖的第一位碳原子及其基团写在环平面上，β-酮糖的第一位碳原子及其基团写在环平面下。

第12页/共147页——葡萄糖是体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化产物；（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。葡萄糖在体内的作用：第13页/共147页612开链612α-D-呋喃果糖环状612β-D-呋喃果糖OHCH2OH1果糖(D-fructose)的结构第14页/共147页三、重要的单糖衍生物1、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。2、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。3、氨基糖：糖的羟基为氨基所取代的化合物的总称。

4、糖苷:单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合形成的化合物。5、糖脂：糖和脂质结合所形成的物质的总称

第15页/共147页

由两个相同或不同的单糖组成，常见的有：

乳糖、蔗糖、麦芽糖等。14α-D-葡萄糖-（1→4）-α-D-葡萄糖四、双糖麦芽糖：第16页/共147页112α-D-葡萄糖-（1→2）-β-D-果糖14β-D-半乳糖-（1→4）-α-D-葡萄糖蔗糖乳糖第17页/共147页六.

多糖定义：多个单糖基以糖苷键连接而成的高聚物.水解产物含10个以上单糖常见的多糖：淀粉、糖原、纤维素等

性质：多糖无还原性，无甜味，无变旋现象,

多数不溶于水，可与水形成胶体溶液。第18页/共147页（一）淀粉天然淀粉由直链和支链淀粉组成，是二者的混合物，二者之比一般为15—25%比75—85%。直链淀粉是D-葡萄糖基以α-（1→4）-糖苷键连接的多糖链；支链淀粉除有α-（1→4）-糖苷键外，还有α-（1→6）-糖苷键连接的分支处，每一分支平均含20—30个葡萄糖基。第19页/共147页直链淀粉：只含α-（1→4）-糖苷键第20页/共147页支链淀粉：含α-

（1→4）与α-（1→6）-糖苷键,后者存在于分支处。第21页/共147页2、性质直链淀粉水溶性较相等的相对分子质量的支链淀粉差。淀粉水解成葡萄糖，中间过程有糊精产生。淀粉与碘呈色反应，直链淀粉为蓝色，支链淀为紫红色。第22页/共147页（二）糖原糖原是体内糖的贮存形式糖原贮存的主要器官:肝脏和肌肉组织

人体内糖原的贮存量有限，一般不超500g

.肝糖原：肌糖原：含量可达肝重的5%(总量为90-100g)

含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400g)第23页/共147页七糖复合物（一）糖蛋白与蛋白多糖按多糖与蛋白质的相对比例，二者的复合物可分为糖蛋白与蛋白多糖二种。糖蛋白以蛋白质为主，糖只是作为蛋白质的辅基。蛋白多糖以多糖为主，蛋白或肽类所占比例较少。糖类与蛋白质结合形式：N-糖苷键，O-糖苷键。第24页/共147页糖蛋白包括：胶原蛋白，粘蛋白，转铁蛋白，免疫球蛋白，补体，核糖核酸酶，α-淀粉酶。第25页/共147页（二）糖脂和脂多糖糖脂类是脂类与糖或低聚糖结合的一类复合糖。脂多糖是一大型分子由脂和多糖由共价键相连组成的。脂多糖是革兰氏阴性菌外膜的主要组成部分，提供细菌结构的完整性，并保护细菌膜受某些化学物質的攻击。脂多糖是内毒素，可引起了强烈免疫反应。第26页/共147页第二节新陈代谢概述一、概念新陈代谢：又称物质代谢，指生物与周转环境进行物质和能量的交换过程。同化作用：生物体不断地从周围环境中摄取物质，通过一系列生化反应转变为自己的组成成分，这一过程称为同化作用。异化作用：生物体将原有的组成成分经过一系列生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外的过程称为异化作用。第27页/共147页

同化作用是吸能过程，异化作用是放能过程，其 关系可表示如下：生物体的新陈代谢

合成代谢（同化作用）

分解代谢（异化作用）生物小分子合成为生物大分子需要能量（来自分解代谢及光、热等）生物大分子分解为生物小分子释放能量（用于合成代谢和生理及运输）物质代谢第28页/共147页二、新陈代谢的特点1、在温和条件下进行(由酶催化)；2、步骤繁多、彼此协调，逐步进行，有严格顺序性；3、各代谢途径相互交接，形成物质与能量的网络化交流系统。4、对内外环境高度适应和灵敏调节。精密的调控机制保证机体最经济地利用物质和能量。5、各代谢途径之间存在许多重复出现的基元(通用活化载体）。第29页/共147页三.新陈代谢的调节

分子水平、细胞水平和整体水平。基因表达的调控。主要有三个环节：酶量的调节（转录水平）酶活性的调节（变构、共价）反应底物的调节第30页/共147页四、生物体内代谢能量的来源和转化生物体是一个开放体系，不断地和环境进行物质与能量的交换。生物体所需的能量，间接或直接地，都来源于太阳能。自养生物吸收太阳能转化为化学能，贮存于化合物中；异养生物通过分解这些化合物获得化学能。第31页/共147页五、代谢途径代谢途径：指糖、脂类、蛋白质、核酸及水、盐代谢的一系列化学反应。代谢物：统指代谢反应中任一反应物、中间产物或产物。人体细胞外的消化分为四个过程：

1)口腔内的消化

2)胃的消化

3)小肠消化

4)大肠消化第32页/共147页六、研究新陈代谢的方法1、活体内实验：生物体内:动物实验、组织细胞培养等。德国生物学家根据体内实验提出脂肪酸--氧化学说。

一CH2CH2一CH2CH2一CH2COOH2CH3COOH+一CH2COOH

一CH2一CH2CH2一CH2COOH2CH3COOH+一COOH

第33页/共147页2、活体外实验在试管内进行:细胞切片、匀浆液、提取液等。第34页/共147页3、同位素示踪法同位素标记某种代谢物，然后追踪同位元素在体内的变化途径，就能获得有关代谢途径的丰富知识。第35页/共147页4、代谢途径阻断等方法用抗代谢物或酶抑制剂阻抑中间代谢的某一环节，使中间物积累，便于分析和推测代谢情况。第36页/共147页第三节生物氧化一、概念生物氧化：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。第37页/共147页二、生物氧化的特点1、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。2、氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。3、水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。第38页/共147页4、碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体传递到氧并生成水。5、生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。6、生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。第39页/共147页三、生物氧化的本质及过程1、本质：生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：加氧氧化苯丙氨酸→酪氨酸电子转移O2第40页/共147页脱氢氧化乳酸脱氢酶第41页/共147页2.无氧氧化在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用)。第42页/共147页3.有氧氧化生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。第43页/共147页4.生物能及其存在形式1）生物能和ATPATP是生物能存在的主要形式

ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。2）高能化合物生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中。第44页/共147页四、热力学第一定律与生物体系热力学第一定律：能量即不能创造也不能消失，只能从一种形式转变为另一种形式。

1、生物体系是一个开放体系。特点：与环境有物质交换和能量交换。第45页/共147页2、化学能的变化：光能化学能机械能电能热能光能光合生物生物体与环境的总能量保持不变。特点：能量逐步释放。第46页/共147页五、热力学第二定律与生物体系热力学第二定律：指任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加体系与环境的总熵。自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。生命依靠能量的不断输入一直在与热力学第二定律作抗争。第47页/共147页自由能变化△G；总热能变化△H；总体熵的改变△S；在恒温恒压条件下，三者关系为：△G=△H-T△SG<0，体系的反应能自发进行，为放能反应。G>0，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应进行，为吸能反应。G=0，表明体系已处于平衡状态。当在25℃，1个大气压下，反应浓度1mol/L时，用△Go表示标准自由能变化；用△Go’表示生物体内标准自由能变化。第48页/共147页六、高能化合物与ATP的作用高能化合物：随水解反应或基团转移反应放出大量自由能的化合物。高能磷酸化合物：含有高能磷酸转移基团的化合物。常用~p表示。例如：葡萄糖+ATP6-磷酸葡萄糖+ADPG-6-PD,G6PDATP:A-P～P～P

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生物体内的放能反应与吸能反应偶联，最基本的形式是通过高能化合物实现的.高能化合物根据其结构特点分类：1）磷氧键型：如ATP等2）氮磷键型：如磷酸肌酸等3）硫酯键型：如脂酰CoA等4）甲硫键型：S-腺苷甲硫氨酸第50页/共147页ATP的生理功能ATP+H2O→ADP+Pi，△Go’=-30.15kj/mol；ADP+Pi→ATP要吸收30.15kj/mol自由能ATP是生物系统能量交换的中心，如下图：第51页/共147页其他三磷酸核苷也可作为能量直接来源：如三磷酸尿苷（UTP）----用于多糖的合成。

ATP+UDPADP+UTP三磷酸胞苷（CTP）----用于磷酯的合成。ATP+CDPADP+CTP三磷酸鸟苷（GTP）----用于蛋白质的合成。ATP+GDPADP+GTP第52页/共147页

磷酸肌酸：是动物组织中的能量贮存形式。将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸形式储存。第53页/共147页七、生物氧化中CO2的生成

CO2的生成来源于被氧化物质转变为有机酸后，有机酸脱羧产生的。脱羧反应分为α-脱羧反应和β-脱羧反应。（一）直接脱羧在脱羧反应中不伴有氧化的为直接脱羧，也称单纯脱羧。它包括：单纯α-脱羧反应和单纯β-脱羧反应两种类型。（二）氧化脱羧在脱羧反应过程中伴有氧化的反应称为氧化脱羧。它包括α-氧化脱羧反应和β-氧化脱羧反应两种类型。第54页/共147页直接脱羧（α-脱羧）CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶HOOCCH2CCOOHαβ丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（β-脱羧）第55页/共147页氧化脱羧氧化脱羧:在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O第56页/共147页八、生物氧化中H2O的生成

(一)呼吸链的组成呼吸链定义：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系称呼吸链。呼吸链组成：呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体。参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。第57页/共147页（二）呼吸链各传递体的排列顺序按线粒体分离提取得到的四种复合物，可组成两条呼吸链的排列顺序，即NADH呼吸链和FADH2呼吸链。第58页/共147页1、NADH：还原型辅酶它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。第59页/共147页2、黄素脱氢酶类以黄素单核苷酸或黄素腺嘌呤二核苷酸作为辅基。这类酶催化脱氢时是将代谢物上的一对氢原子直接传给FMN或FAD的异咯嗪基而形成FMNH2或FADH2第60页/共147页3、铁硫蛋白

铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADHQ还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+

Fe2+

变化起传递电子的作用第61页/共147页4、NADH泛醌还原酶简写为NADHQ还原酶,即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。NADHQ还原酶最少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。

第62页/共147页泛醌（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。第63页/共147页泛醌细胞色素c还原酶简写为QH2-cyt.c还原酶,即复合物III,它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（cyt.c）的还原。

QH2-cyt.c还原酶

QH2+2cyt.c(Fe3+)=============Q+2cyt.c(Fe2+)+2H+

QH2-cyt.c还原酶由9个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素b和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。第64页/共147页5、细胞色素☆细胞色素（简写为cyt.）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。☆线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a,b,c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。☆细胞色素主要是通过Fe3+

Fe2+

的互变起传递电子的作用的。第65页/共147页细胞色素c（cyt.c）

它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，cyt.c通过Fe3+

Fe2+

的互变起电子传递中间体作用。第66页/共147页细胞色素c氧化酶☆简写为cyt.c氧化酶，即复合物IV，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括cyt.a和a3。☆cyt.a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cyt.aa3可以直接以O2为电子受体。☆在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生

Cu+

Cu2+

的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。第67页/共147页6、琥珀酸-Q还原酶琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催化下，将两个高能电子传递给Q。再通过QH2-cyt.c还原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶将电子传递到O2。琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物,它比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。第68页/共147页（三）呼吸链作用

呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原子对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-)与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。第69页/共147页九、氧化磷酸化☆在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为氧化磷酸化作用。☆根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。第70页/共147页☆底物水平磷酸化：是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP。☆电子传递体系磷酸化：是指当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为ATP的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。第71页/共147页（一）ATP产生的数量

研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实验指明NADH呼吸链的P/O值是3，即每消耗一摩尔氧原子就可形成3摩尔ATP，FADH2呼吸链的P/O值是2，即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。第72页/共147页(二)ATP产生的部位ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，NADH呼吸链生成ATP的三个部位是：E0'值在此三个部位有大的“跳动”，都在0.2伏以上。第73页/共147页(三)氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂抑制剂电子传递链

(抑制ATP合成)解偶联剂

2,4-二硝基苯酚（DNP）第74页/共147页第四节双糖和多糖的酶促降解一、双糖的水解(一)蔗糖的水解蔗糖+UDPUDPG+果糖

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖合成酶蔗糖酶第75页/共147页(二)麦芽糖水解麦芽糖+H2O葡萄糖+葡萄糖(三)乳糖水解乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖麦芽糖酶β-半乳糖苷酶第76页/共147页二、淀粉的酶促降解（一）酶促水解1、α-淀粉酶：为淀粉内切酶，水解淀粉分子内部任意部位的α-1,4糖苷键。2、β-淀粉酶:为淀粉外切酶，从非还原端开始水解α-1，4糖苷键。第77页/共147页3、脱支酶(R酶):专一水解α-1，6-糖苷键的酶。4、麦芽糖酶：水解麦芽糖和糊精中的α-1，4糖苷键。水解产物为葡萄糖.5、转移酶：转移支链上的短链葡萄糖基，使葡萄糖基延长.第78页/共147页（二）淀粉的磷酸解淀粉+nH3PO4nG-1-P淀粉磷酸化酶第79页/共147页三、多糖的酶促降解（一）纤维素的降解天然纤维素可有无机酸水解为葡萄糖。食用菌生长利用纤维素机理：纤维素n纤维二糖2nβ-葡萄糖纤维素酶纤维二糖酶第80页/共147页（二）果胶物质的降解

1、原果胶：在稀酸或原果胶酶作用下转变为可溶性果胶。

2、果胶：水解后产生半乳糖醛酸甲酯和半乳糖醛酸。

3、果胶酸：它是细胞与细胞间的粘合物。第81页/共147页第五节糖酵解一、糖酵解的概念

葡萄糖经酶促作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程称为糖酵解，简称ＥＭＰ途径。此过程在细胞胞液中进行，是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。第82页/共147页二、酵解与发酵发酵作用：是指葡萄糖或其他有机营养物通过厌氧呼吸降解获得能量，贮存ATP的过程。根据产物不同，有乳酸发酵、生醇发酵之分。酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖的无氧分解；只是二者的最终产物不同。第83页/共147页三、糖酵解过程

从葡萄糖或糖原开始至生成丙酮酸,分别包括10或11步连续的酶促步骤。

三个阶段：己糖磷酸化；磷酸己糖的裂解；丙酮酸和ATP的生成。第84页/共147页第85页/共147页（一）己糖磷酸化

葡萄糖被ATP磷酸化，生成6-磷酸葡萄糖，然后生成6-磷酸果糖，再次磷酸化生成1，6-二磷酸果糖。ATPADP葡萄糖激酶异构酶ATPADP磷酸果糖激酶第86页/共147页（二）磷酸己糖的裂解醛缩酶1，6-二磷酸果糖裂解为二分子磷酸丙糖以及磷酸丙糖的相互转化。异构酶96%4%第87页/共147页（三）丙酮酸的生成第88页/共147页第89页/共147页糖酵解的反应类型

磷酸转移磷酸移位异构化脱水醇醛断裂氧化脱氢第90页/共147页四、ＥＭＰ途径的能量计算和生物学意义（一）能量计算总反应式:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH +2H++2ATP+2H2O底物：1分子葡萄糖产物：2分子丙酮酸三步不可逆反应（关键酶）：己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶

耗能：2分子ATP

产能：4分子ATP，净生成：2分子ATP第91页/共147页糖酵解的能量计算第92页/共147页生物学意义★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供原料；★为糖异生提供基本途径；★有些组织主要以糖酵解方式供能，如皮肤，而有些组织在病理状态时，如缺氧时，也以糖酵解方式供能。第93页/共147页五、丙酮酸的去路第94页/共147页六、糖酵解的调控（一）磷酸果糖激酶是最关键的限速酶★ADP、AMP、β-D-果糖-2,6-二磷酸是别构激活剂；ATP、H+是别构抑制剂。★ATP／AMP比值对该酶括性的调节对细胞有重要的生理意义。★H+可抑制果糖磷酸激酶活性，它可防止肌肉中形成过量乳酸而使血液酸中毒。★柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用。★β-D-果糖-2,6-二磷酸可消除ATP对酶的抑制效应，使酶活化（控制酶构象转换）。第95页/共147页（二）己糖激酶活性的调控

★G-6-P是该酶的别构抑制剂（反馈抑制）。（三）丙酮酸激酶活性的调节

★果糖-1,6-二磷酸是该酶的激活剂（前馈激活）。★丙氨酸是该酶的别构抑制剂。酵解产物丙酮酸为丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙酮酸激酶的活性，可避免丙酮酸的过剩（反馈抑制）。★ATP、乙酰CoA等也可抑制该酶活性，减弱酵解作用（反馈抑制）。第96页/共147页

第六节三羧酸循环

由乙酰CoA和草酰乙酸缩合成有三个羧基的柠檬酸,柠檬酸经一系列反应,一再氧化脱羧,经α-酮戊二酸、琥珀酸,再降解成草酰乙酸。而参与这一循环的丙酮酸的三个碳原子,每循环一次,仅用去一分子乙酰基中的二碳单位,最后生成两分子的CO2,并释放出大量的能量。

区域：细胞液、线粒体

第97页/共147页一、糖的有氧氧化可分为三个阶段：⒈葡萄糖氧化分解成丙酮酸（与糖酵解相同）----细胞液⒉丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA---线粒体第98页/共147页E3E1丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢反应第99页/共147页丙酮酸脱氢酶复合体E1：丙酮酸脱羧酶（丙酮酸脱氢酶组分）（TPP）E2：二氢硫辛酸转乙酰（基）酶（硫辛酸、CoA）E3：二氢硫辛酸脱氢酶（FAD、NAD+）多酶复合体：催化系列反应的多个酶形成的聚合体。优点：反应快，一体化，无副反应含的维生素有六种：TPP（VB1）、CoA（泛酸）、FAD（VB2）、NAD+、硫辛酸、Mg2+。第100页/共147页外内膜内丙酮酸丙酮酸糖酵解三羧酸循环柠檬酸循环Krebs循环⒊三羧酸循环-----线粒体第101页/共147页柠檬酸合（成）酶乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸二、三羧酸循环的反应过程第102页/共147页2、柠檬酸转变成异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶柠檬酸异柠檬酸第103页/共147页异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸3、异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸（第一次脱氢、脱羧）第104页/共147页4、-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（第二次脱氢、脱羧）—酮戊二酸脱氢酶系—酮戊二酸琥珀酰CoA第105页/共147页琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶就是电子传递链的复合体II！是三羧酸循环和电子传递链的共用酶5、琥珀酰CoA转变成琥珀酸（底物水平磷酸化）第106页/共147页6、延胡索酸的生成(第三次脱氢)琥珀酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶第107页/共147页延胡索酸延胡索酸酶苹果酸7、苹果酸的生成第108页/共147页8、草酰乙酸的生成(第四次脱氢)草酰乙酸苹果酸苹果酸脱氢酶第109页/共147页CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①②③④⑤⑥⑦②H2O①柠檬酸合酶②顺乌头酸梅③异柠檬酸脱氢酶④α-酮戊二酸脱氢酶复合体⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脱氢酶⑦延胡索酸酶⑧苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶目录第110页/共147页TCA概貌第111页/共147页第112页/共147页总反应第113页/共147页反应的限速酶1.柠檬酸合酶变构抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰CoAAMP可解除抑制2.α—酮戊二酸脱氢酶系抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰CoA

激活剂：AMP、ADP、Ca2+第114页/共147页乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+CoA三羧酸循环总反应第115页/共147页三.三羧酸循环的反应特点1.三羧酸循环从草酰乙酸开始，最后仍生成草酰乙酸，其数量不变。2.三羧酸循环每一循环消耗一个乙酰基。3.反应过程中有4次脱氢和2次脱羧反应，一次底物水平磷酸化。4.一分子乙酰CoA通过一个循环共产生12分子ATP。5.三羧酸循环中有二个不可逆反应.

6.三羧酸循环过程严格需要氧，但分子氧不直接参加到三羧酸循环中去。第116页/共147页第117页/共147页葡萄糖有氧氧化时ATP的生成主要反应过程递氢体生成ATP数葡萄糖→6-磷酸葡萄糖

-16-磷酸葡萄糖→1,6-二磷酸果糖

-13-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸NAD+3×21,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸

1×2磷酸烯醇丙酮酸→丙酮酸

1×2丙酮酸→乙酰CoANAD+3×2异柠檬酸→-酮戊二酸NAD+3×2-酮戊二酸→琥珀酰CoANAD+3×2琥珀酰CoA→琥珀酸

1×2琥珀酸→延胡索酸FAD+2×2苹果酸→草酰乙酸NAD+3×2合计38第118页/共147页三羧酸循环的生理意义1、是好氧生物体内最主要的产能途径.2、是体内营养性物质最终氧化分解的共同途径。其中间任一代谢物，均可被彻底氧化成CO2及H2O。3、通过三羧酸循环生成的CO2，是哺乳动物呼出CO2的主要来源。4、提供合成其他化合物的碳骨架。第119页/共147页糖有氧氧化的生理意义糖的有氧氧化是给机体供能的主要方式。每分子葡萄糖彻底氧化时，可净生成38分子ATP(若从糖原的一个葡萄糖单位开始，每分子葡萄糖可生成39分子ATP)。第120页/共147页第121页/共147页乙醛酸循环异柠檬酸裂解为琥珀酸与乙醛酸第122页/共147页巴斯德效应

概念：巴斯德效应指有氧氧化抑制糖酵解的现象。机制：有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线立体进一步氧化而不生成乳酸;

缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。第123页/共147页第六节磷酸戊糖途径

一、概念：

由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH和H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。糖酵解和有氧氧化是糖在体内的主要分解途径。磷酸戊糖途径是细胞内糖的其他分解途径，即分解代谢支路/旁路。磷酸戊糖为代表性中间产物，糖酵解在磷酸己糖处分支细胞定位：细胞液第124页/共147页加碘乙酸能抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶,此酶被抑制后,酵解及有氧氧化途径均停止。但许多微生物及动物组织中仍有一定量的糖被彻底氧化成二氧化碳和水。第125页/共147页二、磷酸戊糖途径第一阶段：氧化反应第二阶段：非氧化反应代谢物脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH+H+关键酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶第126页/共147页1、葡萄糖的氧化阶段（1）脱氢反应：6-磷酸葡萄糖氧化为6-磷酸葡萄糖酸内酯。第127页/共147页（2）水解反应：6-磷酸葡萄糖酸内酯水解为6-磷酸葡萄糖酸。第128页/共147页（3）脱氢脱羧反应：6-磷酸葡萄糖酸生成5-磷酸核酮糖第129页/共147页2、非氧化的分子重组合阶段（4