植物生理学植物体内有机物运输专家讲座

第六章植物体内有机物运输与分配（Transportoforganicmattersinplant）植物生理学植物体内有机物运输第1页第一节有机物物质运输路径、速度和溶质种类一、有机物运输形式图6-1用蚜虫吻刺法吸收筛管汁液搜集韧皮部汁液方法蚜虫吻刺法同位示踪法植物生理学植物体内有机物运输第2页韧皮部汁液成份核酸、核苷酸为筛管运输提供能量全部被运输糖都是非还原糖。水75-90%干物质10-25%

蔗糖90%碳水化合物棉子糖毛蕊糖水苏糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，硫氧还蛋白，泛素）激素（Eth）

无机离子（K+，Mg2+，PO43+，Cl-）参加成份植物生理学植物体内有机物运输第3页二、有机物质运输路径

维管系统是专门执行运输功效输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯通植物全身。

有机物运输路径是由韧皮部担任。证实有机物运输路径是韧皮部方法：环割法、同维示踪法。

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有机物运输不但包含器官之间运输，还包含细胞内和细胞间运输。按照距离长短短距离运输长距离运输植物生理学植物体内有机物运输第5页细胞内与细胞间运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身扩散，原生质主动吸收与分泌来完成短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。短距离运输植物生理学植物体内有机物运输第6页

在共质体内物质可有选择穿过质膜进入质外体运输；质外体内物质在适当场所也可经过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体替换运输过程中，常需要经过一个特化细胞—转移细胞。转移细胞(transfercell)一个特化薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜表面积。因为囊泡运动，可挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓出胞现象。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率物质交换。植物生理学植物体内有机物运输第7页发生在器官间运输，其距离为几厘米以上，主要经过特化组织—输导系统（韧皮部）来实现。被子植物韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。

有机物主要经过韧皮部运输，无机物主要经过木质部运输。长距离运输植物生理学植物体内有机物运输第8页三、有机物质运输方向绝大多数有机物在韧皮部运输是非极性，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输。运输含有方向性。1.定向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输。2.双向运输：有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性影响，可同时向相反方向运输。植物生理学植物体内有机物运输第9页四、有机物运输度量1.运输速度:50--100cm.h-1。2.比集运量（简称SMT或比集运转速率SMTR

）SMTR=干物质量/[韧皮部（筛管）横截面积×时间]=V×CV：流速（cm·h-1）C：浓度（g·cm-3）植物生理学植物体内有机物运输第10页第二节有机物质运输机理有机物运输机理主要处理三个方面问题：物质在源端装载物质在库端卸出从源到库运输动力有机物运输机理所处理问题植物生理学植物体内有机物运输第11页一、有机物质在源端装载1.韧皮部装载

是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体过程（图6-5）。2.装载过程

①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖②叶肉细胞蔗糖运到叶脉筛管附近③蔗糖进入筛管中。3.

装载机理植物生理学植物体内有机物运输第12页二、同化物在库端卸出

同化物卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞过程。1.卸出路径最少有两种方式：（1）蔗糖经水解后进入代谢库；（2）蔗糖不经水解直接进入代谢库。植物生理学植物体内有机物运输第13页2.卸出机理（1）主动过程：经过质外体路径蔗糖，同质子协同运转；（2）被动过程：经过共质体路径蔗糖，借助筛管分子与库细胞糖浓度差将同化物卸出。植物生理学植物体内有机物运输第14页三、有机物运输动力1.压力流动学说1930年Münch提出压力流动假说是迄今相关韧皮部物质运输最成功假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通渗透计组成。植物生理学植物体内有机物运输第15页1）关键点：同化物在筛管内运输是一个集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成压力梯度所驱动。而压力梯度形成则是因为源端同化物不停向SE-CC复合体装载，库端同化物不停从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分不停再循环所致。☆筛管中汁液运动本身并不需要能量，不过在源库端进行装载和卸出则是消耗能量。能量主要用于建立和维持源库两端压力差。植物生理学植物体内有机物运输第16页2）优缺点：A该学说能够解释被子植物同化物长距离运输，但对裸子植物不适用；B这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输事实不好解释。植物生理学植物体内有机物运输第17页2.细胞质泵动学说（耗能量）1）关键点：认为筛管分子内腔细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。2）优点：能够解释双向运输现象。（同一筛管中不一样胞纵连束，在相同时候可进行相反方向移动，糖分也就向相反方向运输。）3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。植物生理学植物体内有机物运输第18页3.收缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称Ｐ－蛋白）1972年提出。1）关键点：

筛管分子与筛孔内含有P-蛋白组成微纤丝相连而成网络。P-蛋白含有ATP酶活性，可分解ATP，并利用ATP分解所释放能量进行收缩与伸展，从而推进同化物运输。植物生理学植物体内有机物运输第19页1）微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，处理了压力流动学说中能量问题、中间动力问题；2）微纤丝摆动是向各个方向，处理了筛管中双向运输问题。优点：植物生理学植物体内有机物运输第20页第三节有机物质分配与调控一、代谢源与代谢库及其相互关系代谢源(metabolicsource)制造并输出同化物组织、器官或部位。2.代谢库(metabolicsink)能够消耗或贮藏同化物组织、器官或部位。源－库单位(source-sinkunit)

营养上相互依赖，相互制约源与库，以及二者之间输导组织所组成一个系统称为源-库单位。植物生理学植物体内有机物运输第21页

依据同化物质输入后命运，库器官可分为使用库（或称为营养库）和贮藏库两种。分生组织、生长中叶片和根尖属于使用库。果实、块茎等属于贮藏库。源叶片合成同化产物有三种命运：1）合成贮藏化合物，如淀粉；2）代谢利用；3）形成运输化合物，如蔗糖植物生理学植物体内有机物运输第22页3.源与库相互关系源与库是相互依赖，相互制约。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，库强度直接影响源活性。植物生理学植物体内有机物运输第23页二、有机物分配规律1.有机物分配方向：源库2.有机物分配特点1）按源－库单位进行分配2）优先供给生长中心3）就近供给，同侧运输4）功效叶之间无同化物供给关系3.有机物再分配和再利用植物体除了已组成细胞壁物质外，其它成份都能够再分配再利用，即转移到其它组织或器官去。植物生理学植物体内有机物运输第24页三、光合产物分配与产量形成关系经济产量＝经济系数×生物产量组成作物经济产量物质主要有三个起源：1.经济器官生长久间由功效叶片输入物质2.经济器官形成之前其它营养器官暂存物质，以后经济器官膨大时再输入。3.一些经济器官（如麦类穗与芒）本身合成物质。提升经济产量必须使光合产物更多输入经济器官，应考虑原因：（1）输出器官推力（2）输入器官拉力（3）输导组织运转能力植物生理学植物体内有机物运输第25页四、有机物质运输与分配调控1.代谢调控

1）细胞内蔗糖浓度对运输影响2）功效叶内无机磷对运输影响3）细胞内能量代谢对运输影响4）碳素固定类型影响植物生理学植物体内有机物运输第26页2.植物激素

除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物运输与分配。比如，用6-BA处理根部促进同化物由地上部运向地下部。植物生理学植物体内有机物运输第27页3.环境影响1）矿质元素

直接影响有机物运输矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。氮不利于有机物运输磷参加光合、氧化磷酸化过程，促进有机物运输钾促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输硼能与糖结合成复合物，促进糖吸收和运输植物生理学植物体内有机物运输第28页2）气象因子光照：功效叶片光合产物输出速率总趋势是白天显著高于夜间。温度：温度显著影响有机物运输速度。糖运输速率在20~30℃时最快。降低温度、升高温度会使有机物运输速度降低水分：水分不足必定影响有机物质运输和分配（1）造成光合速率降低，使得叶肉细胞内可运态蔗糖浓度降低；（2）造成筛管内集流纵向运输速率降低植物生理学植物体内有机物运输第29页1.名词解释:转运细胞、压力流动学说、代谢源（库）、源-库单位2.问答题1）简述有机物分配基本规律2）叙述源库之间关系思索题植物生理学植物体内有机物运输第30页谢谢大家植物生理学植物体内有机物运输第31页用蚜虫吻针法搜集筛管汁液A.将蚜虫吻刺连同下唇一起切下；B.切口溢出筛管汁液；C.用毛细管汲取汁液植物生理学植物体内有机物运输第32页

同化物运输主要形式是蔗糖，因为：1）蔗糖是非还原糖，含有很高稳定性；2）蔗糖溶解度很高；3）蔗糖运输速率很高；4）蔗糖含有较高能量植物生理学植物体内有机物运输第33页植物生理学植物体