生殖细胞发生教学评优赛课件

生殖细胞的发生

第一节生殖细胞的起源、分化和迁移生殖细胞原始生殖细胞（PGCs)生殖质一.生殖细胞与生殖细胞的分化秀丽线虫（Caenorhabditiselegans)的未受精卵中P-颗粒均匀分布于整个卵质中。受精后当雌雄原核相遇时，P-颗粒后移集中于受精卵的后部。随胚胎的发育P-颗粒最后只发现于将来产生配子的P-细胞中二.原始生殖细胞的迁移1.两栖类原始生殖细胞的迁移无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面，一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成PGCs，位于原肠腔底部的内胚层（肠壁）中，此后迁入背肠系膜，向前迁入到达生殖嵴，PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。2.哺乳动物原始生殖细胞的迁移用碱性磷酸酶免疫组化染色显示7天小鼠胚胎在原条后部的胚外中胚层中有8个体积较大的PGCs。此后PGCs数量增多并聚集在尿囊与后肠连接处，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊后面新形成的后肠迁移到背肠系膜，再向前迁移分别进入左、右两侧的生殖嵴（受精后11天），数量也增加到2500-5000个。3.鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类动物的PGCs起源于外胚层细胞，后经明区中部迁移到明区前缘与暗区交界处(生殖新月，germinalcrescent),

并在此增殖。鸟类和爬行类的PGCs借助血液循环进行迁移，当到达生殖嵴时离开血管进入生殖嵴。三.生殖细胞定向分化的决定迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能，由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子（移植实验)。雌雄同体的秀丽线虫为研究这种决定机制最佳材料。在此涉及两种决定：①进行有丝分裂或减数分裂？②形成精子或卵子？（1）秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为远端细胞（distaltipcell)，靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库；远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。（2）在秀丽线虫的卵精巢（ovotestis）中，进行减数分裂的，先形成的最远端的细胞形成卵子，而近端的细胞形成精子。第二节精子发生一.精子发生(spermatogenesis)PGCs一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索,在此停留直到成熟。在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为支持细胞（Sertolicells)。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。精原细胞(spermatogonium)

→初级精母细胞(primaryspermetocyte),→次级精母细胞(secondaryspermatocyte)。→精子细胞(spermatid)→精子(sperm)。

从精原细胞到精子细胞的分裂过程中细胞质的分裂不完全，细胞间有直径1μm的细胞质间桥使它们彼此连接形成合胞体(syncytium)。通过细胞质间桥沟通信息，保证每群细胞同步成熟。在上述过程中随着分裂，细胞逐渐靠近管腔，在不同层次看到不同分化时期的生精细胞。

二.精子形成(spermiogenesis)

精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是由高尔基复合体形成囊状的顶体（acrosome），覆盖于精子核的头部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜,以便细胞核对侧的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩，大部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部形成环状。小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5天,精原细胞阶段8天，减数分裂持续13天，精子形成13.5天。人类精子发育需要74天才能完成。第三节卵子发生卵子发生（oogenesis）和精子发生一样经历减数分裂，但二者并不完全相同：精母细胞经两次减数分裂产生4个精子细胞，而卵母细胞（oocyte）经两次减数分裂产生1个卵子和2-3个极体（polarbodies)。精子形成后只是形成一个“能运动的细胞核”，而卵子还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和营养物质组成的细胞质库，以备受精后胚胎发育所需，因此经历一个较长的生长期(两栖类3年)。一.两栖类的卵子发生1.卵黄发生:两栖类的卵子由卵原细胞分化而来,每年产生一批新卵子。在卵子发生期间卵黄迅速积累，卵子体积增大。卵黄的主要成分是卵黄蛋白原（vitellogenin),它在肝脏中合成，经血液循环进入卵巢，经过卵巢滤泡细胞间转运和胞饮作用进入卵母细胞。起初在卵内分布均匀，后主要集中在植物极（75%)。最后受神经及激素等作用，生发泡（germinalvesicle）（核膜）破裂卵子成熟，排卵。2.卵母细胞的基因转录

两栖类卵母细胞在减数分裂前出现灯刷染色体（lampbrushchromasomes),其活跃合成RNA的基因环伸出。用放射性组蛋白mRNA证明其上的转录活动。到减数分裂的双线期所有早期发育所需的rRNA、tRNA和母体mRNA都已完成转录并储存。三.哺乳动物的卵子发生1.哺乳动物卵的成熟哺乳动物卵原细胞的增殖只发生在发育早期。人2-7月龄胚胎中卵原细胞由1000个迅速增加到700万个，此后急剧下降。大部分死亡，存活者进入第一次减数分裂分化为初级卵母细胞，至双线期终止，直到青春期。其中大多数卵母细胞终止分裂长达50多年，而且有的继续死亡。12岁获得恢复减数分裂信号，一生中大约400个卵母细胞分化成熟。卵母细胞的成熟过程如右下图示。2.哺乳动物的排卵⑴排卵的方式：①刺激性排卵：交配、视觉等。②周期性排卵：一年特定动情期排卵。环境因素，如光照、温度刺激下丘脑释放垂体促性腺释放因子，后者又刺激垂体释放促卵泡激素(follicle-stimulatinghormone，FSH）和黄体生成激素(luteinizingho