普通遗传学 3孟德尔122

2023/4/131第三章孟德尔式遗传分析2023/4/132本章重点本章内容3.1

分离定律及其遗传分析3.2自由组合定律及其遗传分析3.3Mendel定律的扩展和应用3.4基因的作用和环境因素的相互关系复习思考题2023/4/133本章重点掌握Mendel遗传定律的内容、验证方法、实践意义（应用）理解基因型、表现型及其与环境条件间的关系，相对性状的显隐性关系及其遗传基础；掌握多对基因(相对性状)独立遗传的条件及一般规律；掌握用概率定理和二项分布公式推算杂交后代群体结构的方法及其统计检验方法（Χ2检验）了解一因多效与多因一效现象；理解两对基因互作的各种方式。2023/4/1343.1分离定律及其遗传分析

孟德尔，出生在奥地利。1851年在维也纳大学，53年当修道士，1868年当选为修道院院长。孟德尔从1857年开始“豌豆杂交试验”，到1864年共进行了8年，先从市场上买了32种不同的豌豆，试种了两年，从中选出了22个在遗传上稳定的品种进行详细观察,发现了分离规律和独立分配规律。（1822-1884）2023/4/135性状（character）：生物表现出的形态特征和生理特征的统称。单位性状（unitcharacter）：指生物的某一形态特征或生理特征。如，豌豆的花色。相对性状（relativecharacter）：指同一单位性状的相对差异。如，豌豆花色的红花与白花。基本名词概念2023/4/136一、Mendel实验的特点:严格选材，且选择纯种作亲本

豌豆(Pisumsativum)精心设计

单因子分析→双因子分析→多因子分析定量分析对杂交实验子代中出现的性状进行分类、计数和数学归纳。首创了测交法2023/4/137豌豆

1、有稳定的可以区分的性状；

2、花的结构大；

3、自花授粉且是闭花授粉；

4、豆荚成熟后，子粒都留在豆荚中，便于分类2023/4/138二、单因子杂交实验及其分析孟德尔分析的关键性名词：1、显性基因：杂合状态能够表现其表型效应的基因。2、隐性基因：杂合状态不能表现其表型效应的基因。3、基因型(genotype)：个体或细胞的特定基因的组成。CC和cc

Cc4、表型(phenotype)：生物体某特定基因所表现的性状。表型是基因型与环境共同作用的结果。5、等位基因：在同源染色体上位点相同、控制同类性状的基因。2023/4/1396、纯合体(homozygote)：基因座上有两个相同的等位基因，就这个基因座而言。7、杂合体(heterozygote)：基因座上有两个不同的等位基因。8、真实遗传（truebreeding）:9、回交（backcross）:10、测交（testcross）:杂交产生的子一代个体再与其隐性亲本的交配方式。2023/4/1310相关符号

P:表示亲本(parent)♀:表示母本(femaleparent)♂:表示父本(maleparent)×:表示杂交F(filialgeneration):表示杂种后代F1:杂种一代F2:杂种二代Fn:杂种n代:自交，指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉。2023/4/1311㈡孟德尔实验及其分离定律1、孟德尔实验：单因子杂交：7对性状→正反交实验2023/4/1312一对相对性状的杂交实验他计数了每一表型的植株数2023/4/13132、分离现象的特点：不论正反交，F1代所表现的性状一致。

F1代表现出来的性状叫显性性状，F1代未表现出来的那个亲本的性状叫隐性性状。杂种F1代自交的后代(F2代)出现性状分离，在F1代未表现的亲本性状在F2代出现。正反交结果一致。2023/4/1314延伸：F23红花：1白花→真实遗传↓↓F33红花:1白花白花↓3代F63:1=1:2:1↓↓↓杂种F2的3：1只是表型的比例，F3测验出来的比率才是基因型的比率。2023/4/13153、性状分离现象的解释孟德尔分离假说：遗传性状是由颗粒状的遗传因子控制的。相对性状由相对的遗传因子控制。遗传因子在体细胞中成对存在，一个来自母本，一个来自父本。在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子。形成合子时，雌雄配子的结合是随机的，机会是均等的。2023/4/13164、分离定律(LawofSegregation)控制性状的一对等位基因在杂合状态时互不污染，保持其独立性，在产生配子时彼此分离，随机进入到不同的配子中。2023/4/1317设：红花——R白花——rP红花(RR)♀×♂白花（rr）红花(RR)♂×♀白花（rr）配子RrRrF1Rr(红花)

Rr(红花)F1代配子♀配子Rr♂配子RRR（红花）Rr（红花）rRr（红花）rr（白花）表型比：红花∶白花＝3∶1基因型比：显性纯合子∶杂合子∶隐性纯合子＝1∶2∶1（RR）（Rr）（rr）2023/4/1318分离规律的细胞学基础2023/4/13195、分离规律的验证1、测交法

红花

白花红花

白花PCCccCccc

配子CcCcc

Ft

Cc红花红花Cccc白花

1：1测交子代用Ft表示。2023/4/1320

因为隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子，它们和含有任何基因的某一种配子结合，其子代将只能表现出那一种配子所含基因的表现型。所以测交子代的表现型的种类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例。Ft表现型类型和比例F1配子的类型和比例F1基因型2023/4/1321

2、自交法（selfing）：让F2植株自交产生F3植株，然后根据F3的性状表现来验证F2的基因型。自交法仅用于植物，动物中则用家系调查。

P红花×

白花

CC↓ccF1红花Cc↓(自交)F21红花2红花1白花1CC2Cc1cc

↓↓↓

F3

红花分离白花

1:2:12023/4/1322三、分离定律的普遍意义1、具有普遍性。

多指

2、揭示了粒子遗传的原理。

3、指导育种实践，杂合体不能留作种子。eg：小麦：无芒×有芒→无芒→3无芒∶1有芒番茄：红果×黄果→红果→

3红果∶1黄果兔毛色：黑兔×白兔→黑兔

→3黑兔∶1白兔2023/4/13233.2自由组合定律及其遗传分析一、孟德尔实验及其分析二、遗传比例的计算三、遗传学数据的统计学处理四、人类中的孟德尔遗传分析2023/4/1324一、孟德尔实验及其分析1、双因子杂交：两对相对性状豌豆的两对相对性状：

子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。两对相对性状杂交试验2023/4/13252、实验结果与分析①杂种后代的表现：②每对相对性状单独分析发现→3:1

说明每对性状都符合分离定律，决定不同性状的遗传因子在遗传传递上有相对独立性。实质是决定种子形状和子叶颜色的基因位于不同的非同源染色体上。

F2群体出现重组型个体9：3：3：1←(3：1)(3：1)2023/4/13263、独立分配现象的解释lawofindependentassortment：控制两对不同性状的等位基因在杂合状态时互不干扰，保持其独立性。形成配子时，各等位基因彼此独立分离，不同对的基因自由组合。

2023/4/13274、独立分配规律的实质：形成配子时，位于不同对染色体上、控制不同相对性状的等位基因随着同源染色体的分离和非同源染色体的自由组合，在等位基因分离的基础上，非等位基因随机组合在一起进入不同的配子中。2023/4/13285、自由组合规律的验证(一)测交法

F1×双隐性亲本黄圆(YyRr)绿皱(yyrr)↓↓G

YRYryRyryr基因型

YyRrYyrryyRryyrr表现型黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱表型比例

1：1：1：1<=理论FtF1为♀31272626<=测交结果F1为♂

24222526<=测交结果理论与实际结果一致，X2

测验，P>5%，符合理论比例。2023/4/1329(二)自交法©

纯合基因型的F2植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)经自交→

F3，性状不分离；©

一对基因杂合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)经自交→

F3，一对性状分离(3：1)，另一对性状稳定；©

二对基因杂合的F2植株有4/16(YyRr)经自交→

F3，二对性状均分离(9∶3∶3∶1)。2023/4/1330实际自交实验结果

F2F3

38株(1/16)YYRR→全部为黄、满，没有分离35株(1/16)yyRR→全部为绿、满，没有分离28株(1/16)YYrr→全部为黄、皱，没有分离30株(1/16)yyrr→全部为绿、皱，没有分离

65株(2/16)YyRR→全部为饱满，子叶颜色分离3黄∶1绿68株(2/16)Yyrr→全部为皱缩，子叶颜色分离3黄∶1绿60株(2/16)YYRr→全部为黄色，籽粒形状分离3满∶1皱67株(2/16)yyRr→

全部为绿色，籽粒形状分离3满∶1皱138株(4/16)YyRr→分离9黄、满∶3黄、皱∶3绿、满∶1绿、皱2023/4/13316、孟德尔分离比例实现的条件1、研究的生物体是二倍体；2、F1个体形成的配子数目相等且生活力相同；3、受精时雌雄配子结合的机会是均等的；4、到观察时F2不同的基因型个体的存活率相同；5、研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的.6、杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。

2023/4/1332二、遗传比例的计算1、棋盘法(Punnetsquare)AABB×aabb↓AaBb↓1/16yyrr1/16Yyrr1/16yyRr1/16YyRr1/4yr1/16yyRr1/16YyRr1/16yyRR1/16YyRR1/4yR1/16Yyrr1/16YYrr1/16YyRr1/16YYRr1/4Yr1/16YyRr

yr1/41/16YYRrYr1/41/16YyRRyR1/41/16YYRR1/4YRYR1/4♂♀2023/4/13332、分枝法：步骤：将3对基因分别计算，分别算出每一基因对的基因型和表型概率，然后再把这些概率相乘。将每对基因单独考虑：AaBbCcAa×AaBb×BbCc×Cc基因型：1：2：1表型：3：12023/4/1334

黄色圆粒红花×绿色皱粒白花PYYRRCC×yyrrccF1YyRrCcF21/4RR1/4CC→1/64YYRRCC1/4YY2/4Rr2/4Cc→4/64YYRrCc1/4rr1/4cc→2/64YYRrcc1/4RR1/4CC基因2/4Yy2/4Rr2/4Cc分离1/4rr1/4cc

1/4RR1/4CC

1/4yy2/4Rr2/4Cc

1/4rr1/4cc更多对呢？如AABBCCDDEEFF×aabbccDDeeFF的结果如何？2023/4/13353、多对基因杂交后代比例的计算

eg:AaBbCcDdEeFf×AaBbCcDdEeFf求F1基因型AAbbCcDDeeFf个体的概率?∵Aa×Aa→1AA:2Aa:1aa∴AA¼Aa½aa¼该基因型可用乘法定律，用每对基因概率分别相乘即¼×¼×1/2×¼×¼×1/2=1/10242023/4/1336对于多对等位基因而言：杂种杂合基因对数显性完全时F2表现型种类F1形成的不同配子种类F2基因型种类F1产生的雌雄配子的可能组合数F2纯合基因型种类F2杂合基因型种类F2表现型分离比例1223421(3：1)124491645(3：1)23882764819(3：1)341616812561665(3：1)453232243102432211(3：1)5

……

……

……

……

……

……

……

……n2n2n3n4n2n3n–2n(3:1)n2023/4/1337三、自由组合定律的普遍意义揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系。

——理论意义不同对基因自由组合产生的基因重组是生物发生变异的一个重要来源，也是生物界出现多样性的一个重要原因。在杂交育种工作中，可按照人类的意愿组合两个亲本的优良特性，培育新的物种类型。预测杂交后代中出现优良性状组合的大致比例，便于确定育种规模。

2023/4/1338三、遗传学数据的统计学处理㈠概率原理1、概率:乘法定理——两个或两个以上的独立事件同时发生的概率等于各个事件发生的概率之乘积。

P(AB)=P(A)×P(B)加法定理——两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生的概率之和。

P(AB)=P(A)+P(B)互斥事件：指不可能同时发生的事件。2023/4/1339如：Aa植株形成的配子A和a，其概率各占1/2，则产生的后代中

AA的概率为½×1/2=1/4aa的概率为½×1/2=1/4Aa的概率为½×1/2+½×1/2=1/22023/4/1340㈡、二项展开式的应用其中:p—某一事件的概率q—另一事件的概率且p+q≤1n—事件总数r—某一事件出现的次数（为q的事件）n-r—另一事件出现的次数（为p的事件）2023/4/1341实例应用：例1：在两对基因杂种YyRr的F2群体中，试问三显性和一隐性基因个体出现的概率是多少？已知：n=4r=3n-r=1P=1/2q=1/2显性基因Y或R出现的概率2023/4/1342练习：考虑性状为人类家庭中的白化病（隐性常染色体遗传），已知双亲都正常，所生第一个孩子患病，如该夫妻生4个孩子，试问：生两个正常两个患病的概率为多少？

解：n=4，r=2，n-r=2

p=3/4，q=1/4

6×54/256

2023/4/1343㈢适合度测验（2检验）1、孟德尔分离比实现的条件：

上述条件不可能满足→实验数据出现偏差→→区分和判断误差的性质→统计学原理

eg:真实遗传的紫茎缺刻叶（AACC）与真实遗传的绿茎马铃薯叶（aacc）杂交

2023/4/1344

PAACC×aacc↓F1AaCc↓F2A_C_A_ccaaC_aacc247908334共454棵→离散型数据的2检验（chi-squaretest），适合度(goodnessoffit)检验法。2023/4/13452、适合度测验（2检验）计算在某一自由度下，造成观察值和理论值之间差异的概率。

当df＞1时:O—实测数；E—预期理论数；

df为自由度，为子代分类数－1

eg:红花(Rr)×白花(rr)→Rr:rr自由度=2－1＝12023/4/13463、统计的标准：P(2)

P值是指实测值与理论值相差一样大以及更大的积加概率。

P﹥0.05，观察数与理论数无显著差异，实得值符合理论值；可接受。

0.01﹤P﹤0.05，观察数与理论数间有显著差异，实验结果不符合理论预期。

P﹤0.01，观察数与理论数有极显著差异，更应否定。2023/4/1347返回差异显著性标准差异极显著性标准自由度：在各项预期值决定后，实得数中能自由变动的项数。

df=n-1（分离组数-1)2023/4/1348eg:P

AACC×aacc↓F1AaCc↓F2A_C_A_ccaaC_aacc实得数247908334共454理论数255.485.185.128.42＝(247－255.4)2/255.4+(90－85.1)2/85.1+(83－85.1)2/85.1+(34－28.4)2/28.4

=1.71n=4-1=3

2

=1.71

0.5﹤P﹤0.95符合2023/4/1349

2测验的三个问题：

⑴应用于大样本，小样本可用二项分布来分析；⑵预期数不得小于5；⑶不能用于百分比，如果遇到百分比应根据总数把它们化成频数，然后计算差数。

练习题：紫茎Rr×rr白茎Rr×rr↓↓

RrrrRrrr

3010110902023/4/1350四、人类中的孟德尔遗传分析1、人类遗传的系谱分析法（pedigreeanalysis）人类遗传学不具备普通遗传学研究的条件。系谱图：根据血缘关系绘制出的一种家庭成员标志图。系谱图常用的符号：P654－32023/4/1351系谱中常用的符号正常男性正常女性婚配关系近亲结婚子代男女患者异卵双生同卵双生先证者死亡婚后不育2023/4/1352系谱的绘制方法系谱中有一个先证者。从先证者入手，调查家系中各个成员的发病情况，根据调查的情况绘制家系图。2023/4/13532、人类简单的孟德尔遗传特征单基因决定的显性性状：V形发际、雀斑、有耳垂、卷发、双下巴隐性性状：平直发际、无雀斑、无耳垂、直发、圆下巴2023/4/1354显性遗传：

eg:多指、侏儒、亨廷顿氏舞蹈症显性遗传在家谱中的特点：

①凡子女都表现该性状，父母至少有一方为表现者，且连续遗传；②两个该病病人结婚，后代不一定表现该症状。隐性遗传eg:白化病，苯丙酮尿症隐性遗传在家谱中的特点：

①双亲表现正常，为杂合子，1/4子女为隐性纯合体;②常表现为隔代遗传；近亲结婚出现遗传病的概率高。2023/4/1355

练习：一对夫妇，丈夫的一个姐姐患有苯丙酮尿症，妻子有一个弟弟也患有此病。试问如果这对夫妇生小孩，他们的第一个小孩患有此病的概率是多少？2023/4/13563.3Mendel定律的扩展和应用一、等位基因间的相互作用二、致死基因三、复等位基因四、非等位基因的相互作用2023/4/1357一、等位基因间的相互作用1、完全显性：F1所表现的性状和亲本之一完全一样。2、不完全显性：F1的性状表现是双亲性状的中间型。3、共显性：双亲性状同时在F1个体上表现出来4、镶嵌显性：双亲的性状在后代的同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。2023/4/13582、不完全显性（incompletedominance）：

eg:紫茉莉(Mirabilisjalapa)花色的遗传红花品系AA×白花品系aa

Aa粉色花?

1/4红花:1/2粉色花:1/4白花

1AA2Aa1aa

父母的中间型基因型比例？表现型比例？2023/4/1359家蚕（Bombyxmori）皮斑颜色：黑缟、淡黑缟、白蚕P黑缟PsPs×白蚕PP↓F1

淡黑缟PsP↓F2

黑缟PsPs

淡黑缟PsP白蚕PP

1:2:12023/4/13603、共显性（等显性）(codominance)一对等位基因中的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象。

eg:人类血型遗传

ABO血型

MN血型：LMLM×LNLN→LMLN如：牛毛色的遗传红毛×白毛→沙毛（红毛与白毛相间着生）2023/4/13614、镶嵌显性(mosaicdominance)

eg:异色瓢虫的鞘翅

黑缘型：鞘翅的前翅是黑色均色型：鞘翅的后翅是黑色

SAuSAu（黑缘型）×SESE（均色型）

SAuSE（出现新色斑）

SAuSAuSAuSESESE

1：2：1又如：

紫花辣椒×白花辣椒

F1

新类型(边缘为紫色、中央为白色)2023/4/1362

条件显性（conditionaldominance）显隐性也受环境的影响而改变它们之间的关系。曼陀罗：夏季温度较高时，紫茎对绿茎是完全显性（3：1）;秋季温度较低时，紫茎对绿茎是不完全显性（1：2：1）。2023/4/1363显隐性关系的相对性显性作用类型之间往往没有严格的界限，只是根据对性状表现的观察和分析进行的一种划分，因而显隐性关系是相对的。不同的观察和分析的水平或者不同的分析角度看，相对性状间可能表现不同显隐性关系。2023/4/1364例1，豌豆性状的遗传：豌豆性状基因型显性表现种子形状RRRr圆粒rr皱粒完全显性淀粉粒形态RR球形或卵圆形Rr二者兼有Rr多角形

并显性2023/4/1365例2镰刀形贫血病的遗传从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属于共显性遗传。从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不完全显性(表现为两种纯合体的中间类型)。基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血；杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条件下会表现为贫血。2023/4/1366二、致死基因(lethalgene)eg:1904年，法国的L.Cuenot小鼠

黄色AYa×黄色AYa黄色AYa

×黑色aa↓↓1AYAY:2黄色AYa:1黑色aa1黄色(AYa):1黑色(aa）2386123523782398黄色为显性，纯合显性未能成活说明黄鼠不是纯合的2023/4/1367致死基因指那些使生物体或细胞不能存活的等位基因。隐性致死基因：纯合时有致死效应的基因。如植物中的白化基因，曼岛猫（Manxcat）。显性致死基因：杂合时即表现致死作用的基因。如人的视网膜母细胞瘤基因RB。致死基因的作用可发生在生物个体发育的任何阶段配子致死—在配子期致死。合子致死—在胚胎期或生后期致死。2023/4/1368生物类型表现型基因效应杂合体×杂合体F1表型比例死亡时期表型致死现象致死发生前致死发生后玉米白化体隐性隐性3绿：1白化全绿苗期生长10-14天鼠黄色显性隐性2黄：1黑后合子期鸡葡萄型显性隐性2葡萄：1正常早胚期人镰形细胞并显性隐性1正常：2中间型：1镰型1正常：2中间型青春期人Huntington’s舞蹈症显性显性3舞蹈：1正常全部正常中年期亦有变化2023/4/1369三、复等位基因1、概念（multiplealleles）：指在群体中占据同源染色体同一座位的两个以上的、决定同一性状的基因称为复等位基因。2、特点①规定同一单位性状内多种差异的遗传；②对二倍体而言，任何个体只含有复等位基因中的两个；③复等位基因中的两个成员之间存在对性关系。2023/4/13703、复等位现象一个基因存在多种复等位形式。eg:小鼠的鼠色。

①ABO血型

由3个复等位基因IA、IB、i控制。IA＞i，IB

＞i，IA和IB是共显性。

输血原则：

血细胞﹥血清

O型→AB型2023/4/1371

人类ABO系统血型表

血型表型基因型抗原 抗体基因和产物(在细胞膜上)(在血清中)

A

IAIA,IAi

A β（抗B）IA(9q34)N-乙酰半乳糖转移酶

BIBIB,IBi

B α（抗A)

IB(9q34)

半乳糖转移酶

ABIAIB AB- 二者兼有

O ii

—

αβ（抗A抗B）i(9q34)

无相应产物 2023/4/1372ABO表面抗原形成的分子基础

IA：9q34，编码N-乙酰半乳糖胺转移酶，识别H抗原，将α-N-乙酰半乳糖胺连接到H抗原上，形成新的A抗原决定簇;IB:9q34，

控制合成半乳糖转移酶，将α-N-半乳糖加到H抗原的多糖链上，产生B抗原决定簇;

IAIB：杂合体，具有

IA，IB基因，有上述两种酶，产生A抗原和B抗原决定簇；2023/4/1373i基因：9q34，缺陷型，不能合成A抗原和B抗原，为H抗原。H抗原：并不引起人群中的抗体反应。H基因H抗原h基因无H抗原

岩藻糖转移酶缺乏酶19染色体2023/4/1374返回N乙酰氨基半乳糖N乙酰氨基葡萄糖半乳糖岩藻糖2023/4/1375②孟买血型(Bombayphenotype)1952年，印度孟买，奇特家系♂O型×♀B型↓

♀O型×♂A型↓♀1

O型？♀2

AB型？

IB从何而来为什么出现？2023/4/1376后来发现：植物血球凝集素可检出H物质的存在。

A抗原+少量H抗原B抗原+少量H抗原前体H抗原

H抗原

前体未变，不能产生H抗原，缺乏A、B、H抗原（孟买型）H基因hh基因i基因IB基因IA基因孟买型：hh的个体不能产生H物质，红细胞不能被凝集素或其它抗H的抗体所凝集，称为孟买型。2023/4/1377eg:♂O型Hhii×♀B型HhIBi↓♀O型hhIBi×♂A型HHIAi↓♀1

O型Hhii♀2AB型HhIAIBP722023/4/1378③Rh血型发现：

最早发现于罗猴中，其血清注射→家兔→血清→人血→相当多的人血红细胞凝集→表明人的红细胞具有和罗猴相似的抗原。Rh血型的遗传由R0——R8共9个复等位基因控制。Rh+：有Rh抗原，基因型为RR和Rr。Rh－：无Rh抗原，基因型为rr。欧洲和北美：Rh－16.8%中国：Rh－1.5%2023/4/13792种情况下产生溶血症：⑴1个Rh－的人反复接受Rh+人的血液，再输血时发生输血反应；⑵Rh－的母亲怀了Rh+的胎儿。新生儿溶血症：

Rh+胎儿的红血细胞→胎盘→母亲血液→母亲产生抗Rh的抗体→若第二胎为Rh+→母亲血液中抗Rh的抗体→胎盘→胎儿血液循环，破坏胎儿的红血细胞→新生儿死亡2023/4/1380预防：生完Rh+的婴儿48小时内，母亲注射γ球蛋白（Rh+抗体）

母体产生的抗体

胎儿产生的抗原

Rh阴性母亲怀有Rh阳性胎儿时发生新生儿溶血的机制2023/4/1381（4）自交不亲和自交不亲和（self-incompatibility）—是指能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物，在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能受精的现象。普通烟草为自花授粉，烟草属两个野生种表现为自交不亲和性，有15个自交不亲和的复等位基因S1、S2、……、S15。2023/4/1382表现：

花粉在柱头上不能萌发和延伸，卵细胞与花粉中基因间有拮抗作用，即具有某一基因的花粉不能在具有同一基因的柱头上萌发。柱头胚珠花柱子房雌蕊，2nS1S28核胚囊S1或S22023/4/1383例如：

S1S1S1S2×S1S2

↓↓不受精←完全不亲和→不受精

♀S1S2×♂

S2S3↓

S1S3

，S2S3→半亲和

♀S1S2×♂

S3S4↓S1S3S1S4S2S3S2S4→完全亲和84（5）有显性等级的复等位基因如：控制家兔毛色遗传的四个复等位基因C＞Cch＞Ch＞cC：全色基因，表现全灰或全黑Cch：青旗拉基因，表现银灰色Ch：喜马拉扬基因，表现喜马拉雅白化（八黑）c：白化基因，表现为白色毛、淡红色眼表型基因型纯合杂合全色CCCCchCCh，Cc青旗拉CchCchCchCh，Cchc喜马拉扬ChChChc白化cc无2023/4/1385复等位基因的数目与基因型的关系等位基因基因型种类纯合子种类 杂合子种类

1 1 10 23 2 1 3 633 4 10 4 6 515 5 10

n n(n+1)/2 n n(n－1)/2

2023/4/1386四非等位基因的相互作用几对非等位基因相互作用决定一个单位性状的遗传现象。类型：

基因互作、互补作用、积加作用、重叠作用、上位作用、抑制作用一、基因互作(geneinteraction)指不同对的两个基因相互作用，出现了新的性状。鸡冠的遗传：9：3：3：12023/4/1387鸡的品种不同冠形不同：单冠(S)、豌豆冠(P)、胡桃冠(W)、玫瑰冠(R)2023/4/1388纯系杂交：

玫瑰冠×单冠→F1玫瑰冠→F23:1分离R→S豆冠×单冠→F1豆冠→F23:1分离P→SW是两种显性基因相互作用的结果，单冠是两种隐性基因相互作用的结果2023/4/1389二、互补作用(complementaryeffect)

两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，决定一种性状的发育。当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。如：香碗豆花色的互补效应→9:72023/4/1390

P白花×白花

CCpp↓ccPPF1

紫花CcPp↓互交

F2

紫花白花

9C_P_

(3C_pp3ccP_1ccpp)

9:72023/4/1391三、积加作用(additiveeffect)概念：指两对或两对以上基因互作时，显性基因对数累积愈多，性状表现愈明显的现象。

eg:南瓜的瓜形

P圆球形AAbb

圆球形aaBB

F1

扁盘形AaBb

F29

A_B_3A_bb3aaB_1aabb

9扁盘形6圆球形1长圆形2023/4/1392四、重叠作用(duplicateeffect)两对或两对以上的等位基因控制一个单位性状，只要其中一对存在显性基因，个体便表现显性性状，两对基因为隐性时，个体便表现隐性性状。例如荠菜的蒴果形状。2023/4/1393五、上位作用(epistaticeffect）两对非等位基因同时控制一个单位性状的发育，其中一对基因起显性作用，遮盖另一对基因的表现，这种基因互作类型称为上位作用。起遮盖作用的基因称为上位基因被遮盖的基因称为下位基因2023/4/1394类型起遮盖作用的基因是显性基因，称为显性上位作用。起遮盖作用的基因是隐性基因，称为隐性上位作用。上位作用和显性作用的区别：上位作用：非等位基因之间遮盖作用显性作用：等位基因之间遮盖作用2023/4/13951、显性上位：12：3：1当上位基因存在时，不管是杂合还是纯合，下位基因的作用不能表现；只有其处于隐性纯合时，下位基因才得以表现。

eg:燕麦

黑颖×黄颖→黑颖→12黑：3黄：1白分析：

∵黑颖：非黑颖=3：1，在非黑颖内部：黄颖：白颖=3：1∴可以假定，包括两对基因之差

2023/4/1396B/b：控制黑色素的生成，黑色的颜色深，遮盖了黄色Y

Y/y：控制黄色素的生成当B不存在时，Y才能表现B→Y

P黑颖BByy×黄颖bbYY↓

F1黑颖BbYy↓

F2黑颖:黑颖:黄颖:白颖

9B_Y_:3B_yy:3bbY_:1bbyy12黑：3黄：1白2023/4/13972、隐性上位：9：3：4

在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位作用，F2的分离比例为9：3：4。

eg1:家兔中灰兔×白兔→灰兔→9灰：3黑：4白分析：

F2中，有色(灰、黑)：白色＝12：4=3：1有色内部，灰：黑＝3:1∴假设包括两对基因之差，C和G，只有C存在时，灰色或黑色才能表现出来，为cc时，只表现白色。2023/4/1398P灰色×白色

CCGG↓ccggF1

灰色CcGg↓互交

F2灰色黑色白色白色C_G_C_gg(ccG_ccgg)9:3:4

C→酪氨酸氧化酶的合成→形成黑色素→毛皮黑色。G→控制黑色素的分布。C→G2023/4/1399特点：当上位基因处于隐性纯合时，下位基因的作用不能表现。

eg2：控制老鼠皮毛的颜色

P

黑色×白化

BBCC↓bbcc

F1

黑色BbCc↓互交

F2

黑色棕色白化白化

B_C_B_cc(bbC_bbcc)

9:3:42023/4/13100六、抑制作用(inhibitingeffect)

指一对基因抑制非等位的另一对基因的表达，基因本身不表达，当其处于显性纯合或杂合状态时，抑制另一对基因的表达。起抑制作用的基因称为抑制基因(suppressorgene)抑制作用和显性上位的区别：起抑制作用的基因本身不表达，而且必须为显性；而显性上位基因本身还表达。2023/4/13101如：家蚕茧色遗传:

I—抑制基因＞i—无表型基因Y—黄茧＞y—白茧P黄茧×中国白茧黄茧×欧洲白茧

iiYYiiyyiiYYIIyyF1

黄茧×黄茧白茧×白茧

iiYyiiYyIiYyIiYy

F2

1iiYY2iiYy

1iiyy

9I_Y_3I_yy3iiY_1iiyy

3黄

1白白白黄白

13白：3黄

2023/4/13102在上述基因互作中：F2可以分离出二种类型9：7互补15：1重叠13：3抑制

三种类型9：6：1积加9：3：4隐性上位12：3：1显性上位

四种类型：

9：3：3：1互作基因间表现互补或累积9：7互补9：6：1积加15：1重叠不同基因相互抑制12：3：1显性上位9：3：4隐性上位13：3抑制2023/4/13103练习题：绿叶×绿叶↓