生物化学食品第六章糖代谢

生物化学食品第六章糖代谢第1页，共114页，2023年，2月20日，星期一第一节新陈代谢概述一、定义狭义是指物质在细胞中的合成与分解作用；是细胞内所发生的、有组织的、一系列酶促反应过程。广义泛指生物体与外界不断交换物质的过程。它包括消化、吸收、中间代谢以及排泄等过程。二、新陈代谢的内容包括物质代谢和能量代谢两方面。

第2页，共114页，2023年，2月20日，星期一合成代谢（同化作用）分解代谢（异化作用）生物体的新陈代谢二、新陈代谢的内容

生物小分子合成生物大分子需要能量释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢物质代谢与能量代谢的统一第3页，共114页，2023年，2月20日，星期一物质代谢∶着重讨论各种生物物质(糖、脂、蛋白质及核酸等)在细胞内发生酶促转化的途径及调控机理。它包括细胞自身旧物质的分解和新物质的形成。能量代谢∶着重讨论光能或化学能在细胞中向生物能转化的原理和过程，以及生命活动对能量的利用。物质的交换是新陈代谢现象，其本质是物质转化。按照物质转化的方向，代谢又可分为∶分解代谢∶有机物在细胞内发生分解的过程。它释放化学能，并转化成生物能(ATP)。合成代谢∶活细胞从内、外环境取得原料，合成自身的结构物质、储存物质和生理活性物质等的过程是合成代谢。它需要供给能量。第4页，共114页，2023年，2月20日，星期一合成与分解是一对矛盾，共处于统一体中，能量和物质相互依存，从而维持了生物体内物质的和能量的动态平衡，构成了新陈代谢的统一体。

无论是分解代谢还是合成代谢、是能量代谢还是物质代谢，它们都是由酶催化的连续反应过程，这一系列的酶促反应称为中间代谢。代谢反应中任何一反应物、中间物或产物都称为代谢物。如∶第5页，共114页，2023年，2月20日，星期一三、代谢的发生过程1、分解代谢（catabolicreactions）过程

1)生物大分子的降解，即消化过程。

2)单体分子的初步降解阶段.3)乙酰基完全分解阶段------TCA循环。

4)氢的燃烧阶段---电子传递过程及氧化磷酸化作用。第6页，共114页，2023年，2月20日，星期一2、合成代谢的一般过程原料准备阶段∶主要通过分解代谢供应。2)单体分子的合成阶段。3)生物大分子的合成阶段。三、代谢的发生过程第7页，共114页，2023年，2月20日，星期一四、新陈代谢代谢特征与微生物新陈代谢新陈代谢特点：1、由一连串中间反应按序完成，不是一步完成，中间产物不会过多积累。2、温和条件下进行3、具有高度灵敏的调节系统对微生物还有如下特点：1、营养代谢的多样性。微生物品种多达10万种以上。2、代谢速度比高等动物快得多。第8页，共114页，2023年，2月20日，星期一细胞构造简单，其表面直接与环境接触吸收营养。如细菌20分钟可繁殖一带，24小时可繁殖72代。即一个细菌一天可繁殖出4722000000万亿个，这在生物工程技术上是极其有用的。3、代谢方式易受环境的影响因为细胞表面直接与环境接触。如糖酵母在无氧微酸下进行乙醇发酵，而在有氧下能使糖完全氧化成二氧化碳和水。4、在诱变因素下，易在基因水平上发生变异，从而使代谢方式更丰富。第9页，共114页，2023年，2月20日，星期一第二节糖类概述一、糖类的概念俗称碳水化合物，Cn(H2O)m（不够全面）多羟基醛或酮及其缩聚物和衍生物的总称。糖类的生物学作用(1)提供能量，4.1kcal/g；(2)合成其他物质的碳源；(3)构成生物体的结构物质；(4)信息传递、细胞识别和免疫等多种生理功能。第10页，共114页，2023年，2月20日，星期一二、糖的种类单糖：不能再水解的糖；寡糖：由2-10个单糖分子缩合而成的。多糖：由多个单糖分子脱水缩合而成的生物大分子，是糖类存在的主要形式。多糖又分为：均质多糖：如淀粉、纤维素。非均质多糖：如果胶、透明质酸等。糖复合物：糖和非糖物质共价形成的复合物，如脂多糖、蛋白聚糖和糖蛋白等。第11页，共114页，2023年，2月20日，星期一H三、单糖第12页，共114页，2023年，2月20日，星期一单糖具有旋光异构现象（＋）右、（—）左,以及对映体D、L型。根据羰基在分子中的位置，单糖可分为醛糖和酮糖三、单糖第13页，共114页，2023年，2月20日，星期一123456对映体（L型、D型的规定）对映体命名为同一种糖L-甘油醛D-甘油醛L-葡萄糖D-葡萄糖三、单糖第14页，共114页，2023年，2月20日，星期一

D—葡萄糖

D—甘露糖？L－甘露糖相同碳非对映异构体单糖：命为不同的名字三、单糖第15页，共114页，2023年，2月20日，星期一

D—葡萄糖D-半乳糖L-半乳糖对映体异构单糖中以醛糖种类分布居多，且它们的天然构型大多为D型。三、单糖第16页，共114页，2023年，2月20日，星期一三、单糖吡喃环开链O？单糖的环状结构与构象自然界中糖以戊糖、己糖数量最大，结构分多羟基醛、酮的开链、半缩醛环状两种形式，天然情况以环状占绝大多数。以葡萄糖为例：第17页，共114页，2023年，2月20日，星期一吡喃环OHOOHOHH＝？新异构型αβ环状分子的αβ构型三、单糖第18页，共114页，2023年，2月20日，星期一三、单糖第19页，共114页，2023年，2月20日，星期一

自然界最常见的寡糖是二糖；(1)蔗糖∶无还原性（糖的还原性是由C1上的半缩醛羟基决定的，蔗糖无半缩醛羟基）。蔗糖:α-葡糖(12)β-果糖四、寡糖（低聚糖）第20页，共114页，2023年，2月20日，星期一（2）乳糖:β-半乳糖(1→4)葡糖四、寡糖第21页，共114页，2023年，2月20日，星期一(3)麦芽糖与异麦芽糖∶麦芽糖:[α-葡糖(1→4)α-葡糖]四、寡糖第22页，共114页，2023年，2月20日，星期一异麦芽糖:[α-葡糖(1→6)α-葡糖]四、寡糖第23页，共114页，2023年，2月20日，星期一（4）纤维二糖:[β-葡糖(1→4)α-葡糖]四、寡糖第24页，共114页，2023年，2月20日，星期一

（5）棉子糖(三糖)四、寡糖第25页，共114页，2023年，2月20日，星期一1.淀粉的类型直链淀粉空间结构

一级结构

α（1→4）葡萄糖苷键空间构象：左手螺旋（每圈含6个葡萄糖残基）DP=300-400五、几种重要的多糖

(一）淀粉第26页，共114页，2023年，2月20日，星期一分支间隔：8～9个葡萄糖残基每分子约有50个分支点。分子聚合度DP=1300-6000；分支聚合度为DP=24-30。空间结构α（1→4）糖苷键

α（1→6）糖苷键(一）淀粉支链淀粉第27页，共114页，2023年，2月20日，星期一2.淀粉的性质（1）糊化淀粉乳随着升温会吸水膨胀，淀粉粒解体，形成粘性很大的糊状胶体溶液。其原因是原淀粉粒中直链和支链分子内和分子间以氢键相连，形成微晶结构，受热时氢键被破坏，分子分散在水中，形成胶体溶液。（2）老化糊化淀粉溶液缓慢冷却会变混浊,甚至产生凝结沉淀。缓慢冷却过程中分子重新形成氢键，部分恢复结晶性状。(一）淀粉第28页，共114页，2023年，2月20日，星期一（3）碘的呈色反应直链淀粉分子在溶液中的构象呈左手螺旋，每个螺旋周期有6个葡萄糖组成。当碘分子落入螺旋圈内时，糖的游离羟基成为电子供体，碘分子成为电子受体，形成淀粉-碘络合物，呈现颜色。碘色反应与葡萄糖链的长度有关糖链DP>60时，呈蓝色；糖链DP<20时，呈红色；糖链DP<6时，不显色。（一）淀粉第29页，共114页，2023年，2月20日，星期一（4）淀粉的水解

常用方法有酸法和双酶法。淀粉在水解过程中常用DE值来表示淀粉的水解程度。葡萄糖值(DE值)

试样中还原糖总量占干物质总量的质量分数。DE值越高，说明水解程度越大，还原糖含量越高，剩余的糊精越少。淀粉的水解反应 淀粉糊精寡糖麦芽糖葡萄糖水解进程用碘呈色反应表现蓝糊精→紫糊精→红糊精→浅红糊精→无色糊精→葡糖直链淀粉与碘呈蓝色；支链淀粉与碘呈紫红色。（一）淀粉第30页，共114页，2023年，2月20日，星期一（二）纤维素

由β-D-葡萄糖通过β-1，4糖苷键结合而成的线性大分子。它无螺旋构象，也无分支结构。但在植物组织中，纤维素分子平行排列，糖链之间有氢键联结，构成微纤维；每一个微纤维由60个纤维素分子组成，有的区域分子排布非常整齐称为结晶区；有的区域分子排列不整齐称为非结晶区。第31页，共114页，2023年，2月20日，星期一（二）纤维素第32页，共114页，2023年，2月20日，星期一

植物细胞间质主要成分，分为果胶酸和果胶。果胶酸——半乳糖醛酸聚糖（PGA）果胶——甲氧基半乳糖醛酸聚糖（PMGA）（三）果胶质第33页，共114页，2023年，2月20日，星期一（四）半纤维素

大量存于植物木质化部分，包括很多高分子多糖多聚戊糖（如多聚阿拉伯糖、多聚木糖）和多聚己糖（如多聚半乳糖和多聚甘露糖）的混合物。第34页，共114页，2023年，2月20日，星期一

一种酸性粘多糖结构单位：β-D-葡萄糖醛酸-1，3-N-乙酰氨基葡萄糖连接键：β-1，4糖苷键分子形状：链形大分子（五）透明质酸第35页，共114页，2023年，2月20日，星期一一种细菌胞外多糖。结构特点：主链类似于纤维素，侧链是杂聚多糖，通过α-1，3-甘露糖苷键连接到主链上。（六）黄原胶第36页，共114页，2023年，2月20日，星期一第三节多糖的酶水解主要介绍食物中的主要多糖------淀粉的水解与淀粉水解酶。淀粉酶凡是能够催化淀粉(或糖原)分子及其片段中的α-葡萄糖苷键水解的酶，称为淀粉酶。淀粉水解酶的种类∶α-淀粉酶

β-淀粉酶

γ-淀粉酶(糖化酶)

异淀粉酶第37页，共114页，2023年，2月20日，星期一又称液化酶、淀粉-1，4-糊精酶。系统名称∶α-1，4-葡聚糖葡聚糖水解酶 (编号∶EC3.2.1.1)作用机制∶它是一个内切酶，从淀粉分子内部随机切断α-1，4糖苷键，不能水解α-1，6-糖苷键和与非还原性末端相连的α-1,4-糖苷键。产物∶主要是含有α-1，6-糖苷键的各种分支糊精和少量的α-型的麦芽糖和葡萄糖,底物分子越大，水解效率越高。酶的性质是一个钙金属酶，每分子中含有一个钙离子。Ca+2、Na+、Cl-和淀粉底物都能提高该酶的稳定性。1.α-淀粉酶第38页，共114页，2023年，2月20日，星期一

又叫淀粉-1，4-麦芽糖苷酶。系统名称∶α-1，4-葡聚糖麦芽糖苷酶(编号∶EC3.2.1.2)。作用机制它是一个外切酶。从淀粉分子的非还原性末端，依次切割α-1，4-麦芽糖苷键，生成β-型的麦芽糖；该酶不能水解和越过α-1，6-糖苷键。当其作用于支链淀粉时，遇到分支点即停止作用，剩下的大分子糊精称为β-极限糊精。2.β-淀粉酶第39页，共114页，2023年，2月20日，星期一

又称糖化酶、葡萄糖淀粉酶。系统名称∶α-1，4-葡聚糖葡萄糖水解酶(编号∶EC3.2.1.3)。作用方式它是一种外切酶。从淀粉分子的非还原性末端，依次切割α-1，4-葡萄糖苷键，产生β-葡萄糖。该酶的专一性不严格，也可缓慢水解 α-1，6和α-1，3糖苷键。3.γ-淀粉酶第40页，共114页，2023年，2月20日，星期一

又叫脱支酶、淀粉-1，6-葡萄糖苷酶,系统名称∶葡聚糖-6-葡聚糖水解酶(EC3.2.1.33)。作用方式专一性水解支链淀粉或糖原的α-1，6-糖苷键，生成长短不一的直链淀粉(糊精)。动、植物和微生物都产生异淀粉酶，但来源不同名称也不同，如脱支酶、Q酶、R酶、普鲁蓝酶和茁霉多糖酶等。

4.异淀粉酶第41页，共114页，2023年，2月20日，星期一人体对糖的吸收食物中的淀粉经水解消化后，以葡萄糖、果糖和半乳糖等单糖的形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液。吸收速率

D-半乳糖>D-葡萄糖>D-果糖>D-甘露糖>D木糖>L-阿拉伯糖。

5.人体对糖的吸收第42页，共114页，2023年，2月20日，星期一

活细胞中糖的代谢包括两方面：糖的分解糖通过一系列酶促反应产生CO2、H2O及ATP(生物储能物质)，也可转变成为合成其他物质(如脂肪、蛋白质等)的中间产物。 糖的合成利用各种能够转变成糖的物质合成糖类。植物还可以利用CO2和H2O通过光合作用合成淀粉。 第四节糖的中间代谢第43页，共114页，2023年，2月20日，星期一戊糖磷酸途径葡糖-6-磷酸葡萄糖果糖磷酸丙糖丙酮酸乳酸、乙醇乙酰辅酶A戊糖磷酸CO2+H2O各种脂类其他生糖物质生糖氨基酸酵解一、糖代谢总图第44页，共114页，2023年，2月20日，星期一1、酵解与发酵的含义酵解葡萄糖经酶催化降解，生成丙酮酸，并产生ATP的代谢过程。又称EMP途经。无氧和有氧下都可进行。发酵在现代生化中，发酵主要是指微生物的无氧代谢过程。具体来说∶在无氧条件下，微生物将葡萄糖或其他有机物分子分解成丙酮酸、ATP及NADH，又以不完全分解产物(丙酮酸)作为电子受体，还原生成发酵产物的无氧氧化过程。在发酵工业领域中，发酵泛指通过微生物及其他生物材料的工业培养，达到积累发酵产品的种种生产过程。二、葡萄糖的酵解途径第45页，共114页，2023年，2月20日，星期一反应部位：细胞胞液它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。共10步，前5步是准备阶段，葡萄糖分解为三碳糖，消耗2分子ATP；后5步是放能阶段，酵解过程中所有的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜漏出、保存能量，并有利于与酶结合。根据底物分子的变化情况可分三个阶段∶1)葡萄糖分子活化阶段（1、2、3步反应）；2)己糖降解阶段（4、5步反应）；3)氧化产能阶段（6、7、8、9、10步反应）2.糖酵解途径的反应历程第46页，共114页，2023年，2月20日，星期一2.糖酵解途径的反应历程第47页，共114页，2023年，2月20日，星期一反应特点1、己糖激酶，第一个调节酶，受6-磷酸葡萄糖的别构抑制；2、消耗一分子ATP；3、不可逆；4、磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这是细胞的一种保糖机制。作用：活化激酶∶凡是催化ATP分子的磷酸基团向代谢物分子转移的酶。2.糖酵解途径的反应历程第48页，共114页，2023年，2月20日，星期一2.糖酵解途径的反应历程第49页，共114页，2023年，2月20日，星期一反应特点：1、可逆；2、磷酸己糖异构酶催化；3、受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如6-磷酸葡萄糖酸。戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化，pH降低使抑制加强，减少酵解，以免组织过酸。作用：异构2.糖酵解途径的反应历程第50页，共114页，2023年，2月20日，星期一作用：二次活化反应特点：1.不可逆反应，消耗了第二个ATP分子，第二个关键步骤；2.受磷酸果糖激酶催化；3.受ATP、柠檬酸的负调节；果糖1，6-二磷酸、AMP、ADP、环AMP等的正调节。

2.糖酵解途径的反应历程第51页，共114页，2023年，2月20日，星期一醛缩酶作用：裂解反应特点：1.在醛缩酶（aldolase）的作用下使C-3和C-4之间的键断裂，生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮。

2.平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。2.糖酵解途径的反应历程（96%）第52页，共114页，2023年，2月20日，星期一以上反应共消耗2分子ATP，产生2分子3-磷酸甘油醛。2.糖酵解途径的反应历程第53页，共114页，2023年，2月20日，星期一反应特点：1、这是酵解中唯一的一步氧化反应，生成一分子的NADH，反应可分为两部分，放能的氧化反应偶联推动吸能的磷酸化反应。2、磷酸甘油醛脱氢酶催化是一个变构酶，由四个亚基组成。位于活性中心的半胱氨酸的-SH是酶活性中心的必需基团，烷化剂(如碘乙酸)和重金属对该酶有不可逆抑制作用。2.糖酵解途径的反应历程第54页，共114页，2023年，2月20日，星期一反应特点：1、可逆；2、生成1分子ATP；3、底物水平磷酸化：从一个高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸），将磷酰基转移给ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化作用，即ATP的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相耦联。不需要氧，是酵解中形成ATP的机制。2.糖酵解途径的反应历程（底物水平磷酸化：与氧化磷酸化不同，底物水平磷酸化是直接与代谢途经中的某个特殊反应偶联，而氧化磷酸化是电子沿呼吸链传递中所产生的质子推动力造成的）第55页，共114页，2023年，2月20日，星期一磷酸甘油酸激酶2.糖酵解途径的反应历程第56页，共114页，2023年，2月20日，星期一磷酸甘油酸变位酶反应特点：1、不可逆；2、丙酮酸激酶∶是糖酵解途径中的第三个调节酶，有四个亚基的变构酶。3、长链脂肪酸、乙酰辅酶A、ATP和丙氨酸是其变构抑制剂。2.糖酵解途径的反应历程第57页，共114页，2023年，2月20日，星期一葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi——2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O2.糖酵解途径的反应历程第58页，共114页，2023年，2月20日，星期一2.糖酵解途径的反应历程第59页，共114页，2023年，2月20日，星期一3.糖酵解的生理意义(1)是单糖分解代谢的一条最重要的途径。(2)细胞在缺氧条件下可通过糖酵解得到有限的能量来维持生命活动。1分子葡萄糖可产生2ATP(占总能量的6-8%)。(3)在有氧条件下，糖酵解是单糖完全分解成CO2和H2O的必要准备阶段。3.糖酵解的生理意义（1,2步各消耗1个ATP，7,10步各生成2个ATP，净产生2个ATP，有氧时6步得到2个NADH可产生6个ATP，有氧净产生8个ATP。第60页，共114页，2023年，2月20日，星期一第61页，共114页，2023年，2月20日，星期一4.丙酮酸的去路第62页，共114页，2023年，2月20日，星期一丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶4.丙酮酸的去路1)有氧条件下，进入三羧酸循环。2)无氧条件下，不同的生物由于酶系不同，去路也不同。乳酸菌的同型乳酸发酵(产物只有乳酸为同型）第63页，共114页，2023年，2月20日，星期一1、丙酮酸的氧化脱羧酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室，在丙酮酸脱氢酶系的催化下脱氢、脱羧，生成乙酰辅酶A。二、三羧酸循环(TCA循环)糖的有氧氧化（EMP-三羧酸循环TCA循环）定义：在有氧下，由葡萄糖形成二氧化碳和水的一系列反应。1、有氧氧化过程分为三个阶段：（1）葡萄糖到丙酮酸；（2）丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA；（3）乙酰CoA进入TCA氧化成二氧化碳和水第一阶段：同EMP。但NADH经呼吸链氧化成NAD，产能不同。第二阶段：丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA

酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室，在丙酮酸脱氢酶系的催化下脱氢、脱羧，生成乙酰辅酶A。是连接EMP与TCA的中心环节。第三阶段：三羧酸循环的途径TCA分为四个阶段，经过8种酶催化的10步反应完成一个循环。1、草酰乙酸到a-酮戊二酸；2、a-酮戊二酸到琥珀酰CoA；3、琥珀酰CoA到琥珀酸；4、琥珀酸到草酰乙酸。第64页，共114页，2023年，2月20日，星期一1.丙酮酸的氧化脱羧第65页，共114页，2023年，2月20日，星期一1.丙酮酸的氧化脱羧第66页，共114页，2023年，2月20日，星期一丙酮酸脱氢酶系∶1)丙酮酸脱羧酶(E1)TPP2)二氢硫辛酸乙酰基转移酶(E2)硫辛酸、乙酰辅酶A3)二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)FAD、NAD+、Mg+2

该酶系催化的反应是糖代谢分支点上的关键步骤，对控制糖的有氧氧化代谢有重要的作用。受到严格的调节控制∶(1)产物抑制∶ATP抑制E1

乙酰辅酶A抑制E2 NADH抑制E3(均为变构抑制)1.丙酮酸的氧化脱羧第67页，共114页，2023年，2月20日，星期一(2)核苷酸反馈调节∶GTP抑制，AMP活化。(3)可逆磷酸化作用的共价调节∶

E1分子特定部位的Ser残基上的-OH可被专一性激酶催化发生磷酸化，又可被专一性磷酸酶催化发生去磷酸化。其磷酸化型无催化活性；去磷酸化型有活性。细胞内ATP/ADP、乙酰辅酶/A辅酶A、NADH/NAD+的比值升高时，E1的磷酸化作用增强；丙酮酸浓度高时可抑制E1的磷酸化；Ca+2浓度高时，能促进E1的去磷酸化。

1.丙酮酸的氧化脱羧第68页，共114页，2023年，2月20日，星期一2.三羧酸循环概述三羧酸循环（TricarboxylicacidCycle,TAC)也称柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称Krebs循环，它由一连串反应组成。反应部位所有的反应均在线粒体中进行。第69页，共114页，2023年，2月20日，星期一2.三羧酸循环概述第70页，共114页，2023年，2月20日，星期一2.三羧酸循环概述第71页，共114页，2023年，2月20日，星期一乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸柠檬酸合成酶ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。3.三羧酸循环反应历程第72页，共114页，2023年，2月20日，星期一异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶

作用:异构3.三羧酸循环反应历程第73页，共114页，2023年，2月20日，星期一异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶作用：第一次氧化

6C5C第二个调节酶不可逆3.三羧酸循环反应历程第74页，共114页，2023年，2月20日，星期一α-酮戊二酸脱氢酶体系琥珀酰CoA⑴第二次氧化脱羧生成第一个NADH，5C4C；⑵α-酮戊二酸脱氢酶体系与丙酮酸脱氢酶体系相同,但无共价调节，是第三个关键酶。3.三羧酸循环反应历程第75页，共114页，2023年，2月20日，星期一琥珀酸琥珀酸硫激酶是唯一一个底物水平磷酸化，由琥珀酰辅酶A合成酶（琥珀酰硫激酶）催化。GTP可用于蛋白质合成，也可生成ATP。需镁离子。唯一底物水平磷酸化，GTP可用于蛋白质合成，也可生成ATP。3.三羧酸循环反应历程底物水平磷酸化成GTP，能量由琥珀酰CoA高能键提供。即三磷酸鸟苷（GTP）经ADP后得到一个ATP分子。第76页，共114页，2023年，2月20日，星期一琥珀酸脱氢酶3.三羧酸循环反应历程第77页，共114页，2023年，2月20日，星期一延胡索酸酶3.三羧酸循环反应历程第78页，共114页，2023年，2月20日，星期一4.三羧酸循环能量的生成第79页，共114页，2023年，2月20日，星期一三羧酸循环的要点经过一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰CoA,经四次脱氢、二次脱羧，一次底物水平磷酸化生成1分子FADH2,3分子NADH+H+,2分子CO2,1分子GTP。关键酶：柠檬酸合酶

α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶整个循环反应为不可逆反应。4.三羧酸循环能量的生成TCA的10步反应中间产物都能通过发酵证明。由TCA看到，经过8种酶催化的10步反应完成一个循环。其中二次脱羧、四次脱氢，共消耗3分子的水，净分解一个乙酸分子。产生∶2个CO2、3个NADH+H+，相当于3×3个ATP；1个FADH2，相当于1×2ATP；底物水平上合成1分子ATP。共生成12分子ATP。第80页，共114页，2023年，2月20日，星期一4.三羧酸循环能量的生成第81页，共114页，2023年，2月20日，星期一第82页，共114页，2023年，2月20日，星期一它是细胞内各种能源物质完全氧化分解的公共途径。乙酰

CoA的乙酰基是能够被TCA循环完全分解的唯一底物。2)为细胞提供能量∶一个乙酰基通过TCA循环和呼吸链可产生12个ATP。一分子的葡萄糖彻底氧化可产生38个ATP。3)TCA循环是物质转化的枢纽。5.TCA循环的意义第83页，共114页，2023年，2月20日，星期一5.TCA循环的意义第84页，共114页，2023年，2月20日，星期一六、有氧氧化的调节第85页，共114页，2023年，2月20日，星期一六、有氧氧化的调节第86页，共114页，2023年，2月20日，星期一TCA循环的调节控制∶ 限速酶是代谢途径中酶活性最低，而且可以调节的酶。TCA循环中有三个限速酶作为调控点∶1)柠檬酸合成酶∶ADP、AMP、NAD+以及乙酰CoA的浓度高时，对其起变构激活作用。ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoA和柠檬酸是其变构抑制剂。2)异柠檬酸脱氢酶∶ADP、NAD+是其变构激活剂。ATP、NADH是其变构抑制剂。3)α-酮戊二酸脱氢酶复合体∶ 复合体中的二氢硫辛酸脱氢酶是变构调节剂。主要受高浓度ATP、GTP、琥珀酰CoA、NADH及Ca+变构抑制。第87页，共114页，2023年，2月20日，星期一七、回补途径

表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TCA中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其它物质代谢之间的联系。第88页，共114页，2023年，2月20日，星期一

能为TCA循环补充中间产物的代谢途径称为回补途径。主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循环。七、回补途径第89页，共114页，2023年，2月20日，星期一1.丙酮酸羧化支路第90页，共114页，2023年，2月20日，星期一(1)丙酮酸羧化支路 定义：丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸固定CO2生成四碳二羧酸（苹果酸、草酰乙酸）的反应，又称CO2固定反应。其意义是补充TCA中间产物的消耗，尽管也可用Glu、Asp补充，但这种补充以消耗糖元比消耗蛋白质好。已经证明有好几种酶催化这一反应，其中，最具普遍意义的有丙酮酸羧化酶和苹果酸酶。1)丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。第91页，共114页，2023年，2月20日，星期一2)在真核细胞中，苹果酸酶催化丙酮酸还原羧化成苹果酸，反应不需要ATP，但需要NADH+H+。

第92页，共114页，2023年，2月20日，星期一3)在植物、细菌、人脑和心脏中还存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙酮酸生成草酰乙酸。

2.乙醛酸循环——三羧酸循环支路许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰CoA的化合物中生长。同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖。这是因为它们具有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，存在着一个类似于TCA循环的乙醛酸循环缘故。这种循环是TCA循环的修改形式，但是不存在于动物中。第93页，共114页，2023年，2月20日，星期一

三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径（省了6步）。植物和微生物兼具有这样的途径。第94页，共114页，2023年，2月20日，星期一第95页，共114页，2023年，2月20日，星期一借此附属路线植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作为唯一能源和碳源获得生物能量，合成糖类化合物和氨基酸、蛋白质，维持正常生长。问：在TCA中，乙酰CoA中的乙酸氧化成二氧化碳和水，那在乙醛酸循环中乙酰CoA的乙酸变成了什么？TCA在（5）（6）脱CO2使乙酸降解，而在乙醛酸中，在脱CO2前发生。所以其产物不但不是二氧化碳和水，相反具有合成意义。从前面看到生成了琥珀酸。这是一个从C2到C4的变化（2mol乙酸--乙酰CoA通过乙醛酸循环生成1mol琥珀酸），所以具有合成意义。第96页，共114页，2023年，2月20日，星期一乙醛酸循环的意义借此附属路线植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作为唯一能源和碳源获得生物能量，合成糖类化合物和氨基酸、蛋白质，维持正常生长。1、C2到C4所以是TCA中间产物的补充方式之一。2、

是某些微生物利用乙酸作碳源和能源的生长途径。3、只要有少量四碳二羧酸作起点，乙酸就可不断转变为四碳和六碳酸（前者为二羧酸，后者为三羧酸）4、这时乙酸部分进入TCA供能，部分通过乙醛酸循环生成四碳二羧酸，可以逆丙酮酸羧化支路和EMP合成其它大分子物质。如多糖、蛋白质、脂肪、氨基酸等。乙酸、烃、脂肪作唯一C源时作为TCA补充。

2.乙醛酸循环第97页，共114页，2023年，2月20日，星期一3.其他回补途径天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和α-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸也会形成琥珀酸。第98页，共114页，2023年，2月20日，星期一1.概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+,前者再进一步变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。细胞定位：胞液反应过程可分为二个阶段：第一阶段是氧化反应生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2第二阶段是非氧化反应包括一系列基团转移。磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。三、磷酸戊糖途径（HMP)生物体中除TCA循环外，还有其他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途径是较为重要的一种。在动物和许多微生物中约有30%的葡萄糖可能由此途径进行氧化。定义：葡萄糖经EMP途径生成6-P-G，在经脱氢生成6—P葡萄糖酸后就氧化脱羧分解成CO+磷酸戊糖。即在单磷酸己糖基