2独立分配规律课件

独立分配规律Thelawofindependentassortment独立分配规律:当具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的基因表现为自由组合。

1、一对性状符合分离规律

黄色：绿色=(315+101)：(108+32)=416：140≈3：1

圆粒：皱粒=(315+108)：(101+32)=423：133≈3：1

2、F2出现两种重组型个体（黄色、皱粒，绿色、圆粒），说明两对性状的基因在从F1遗传给F2时，是自由组合的：(3:1)X(3:1)

3、F2出现9：3：3：1

〖实质〗非等位基因自由组合。一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的，各自独立地分配到配子中去,因此也称为独立分配律。〖自由组合规律的实践意义〗是：

在杂交育种工作中有很大的指导作用，因为通过杂交，基因重组能产生不同于亲本的新类型，有利于人工选育新品种。通过人工选择，就可得到符合人类要求的新品种。

为遗传病的预测和诊断提供理论依据。三、独立分配规律的验证㈠、测交法孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的。(二)自交法在豌豆黄色子叶圆粒和绿色皱粒的杂交后代F2中，YYRR、yyrr、yyRR、YYRR自交生产的F3种子，不会出现分离。这类植株在F2群体中应各占1/16。由一对基因杂合的植株（YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr）自交产生的F3种子,一对性状是稳定的，另一对将分离为3：1的比例。

这类植株在F2群体中应各占2/16。重组（recombination）这里黄子叶，皱种子，与绿子叶园种子，叫重组个体。重组，又叫性状重组：即把双亲的性状结合于一个个体上的现象。四、多对相对性状杂种的遗传当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，它们的遗传仍符合独立分配规律。YyRrCcF1形成的不同配子种类为2的倍数，即2n；F2的基因型种类为3的倍数，即3n；F1配子可能的组合数为4的倍数，即4n。

五、独立分配规律的应用㈠、理论上：

在分离规律基础上，进一步揭示多对基因间自由组合的关系

è

解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。1.进一步说明生物界发生变异的原因之一，是多对基因之间的自由组合；2.生物中丰富的变异类型，有利于广泛适应不同的自然条件，有利于生物进化。4对基因差异F224=16表现型20对基因差异F2

220=1048576表现型

例如：某水稻品种无芒而染病，另一种水稻品种有芒而抗病。已知有芒（A）对无芒（a)为显性，抗病（R）对染病（r）为显性。在有芒、抗病（AARR）×无芒、染病（aarr)的组合中，F2分离出无芒抗病（aaR-）植株的机会占3/16，其中纯合的（aaRR）植株占1/3，杂合的（aaRr）占2/3。在F3纯合的不再分离，而杂合的将继续分离。如果在F3希望得到10个稳定遗传的无芒、抗病（aaRR）株系，那么可以预先估计，在F2至少要选择30株以上无芒、抗病植株，供F3株系鉴定.第四节孟德尔规律的补充和发展一、显隐性关系的相对性二、复等位基因三、致死基因四、非等位基因间的相互作用五、多因一效和一因多效1.完全显性(completedominance)

孟德尔对豌豆7对相对性状的研究表明：

F1表现与亲本之一的性状完全相同(显性性状)。也就是说F1(杂合体)表现型由等位基因之一(显性基因)决定——完全显性F1×↓2.不完全显性(incompletedominance)F1表现为两个亲本的中间类型；F2则表现父本、中间和母本三种类型，呈1:2:1的比例。金鱼草（或紫茉莉）红花×白花RR↓rr粉红Rr↓红:粉红:白1RR:2Rr:1rr金鱼草（或紫茉莉）3.共显性(codominance)两个纯合亲本杂交：F1代同时出现两个亲本性状；其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。表现型和基因型的种类和比例也是对应的。例：人镰刀形贫血病遗传正常人(SS)×镰形贫血症患者(ss)↓结婚子女(F1：Ss)其红细胞既有碟形，又有镰刀正常人红细胞呈碟形镰(刀)形贫血症患者呈镰刀形所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。这种人平时不表现病症，在缺氧时才发病。4.镶嵌显性(mosaicdominance)双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。与共显性并没有实质差异。例1：黄豆与黑豆杂交：F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)；F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。例2：黑缘型鞘翅瓢虫(SAUSAU，翅前缘黑色)与均色型瓢虫(SESE，翅后缘黑色)杂交，F1(SAUSE)前后缘均为黑色。（二）、显隐性的相对性外表：可以认为均是完全显性：ss

隐性患者贫血严重，发育不良，关节、腹部和肌肉疼痛，多在幼年死亡；Ss杂合者在氧气充分的条件下正常，缺氧时发病；在有氧时S对s为显性，缺氧时s对S为显性。红血球：可以认为是共显性：ss为全部镰刀型；Ss同时具有镰刀形和碟形。（三）、显性性状与环境的关系☆

相对基因→分别控制各自决定的代谢过程(并非彼此直接抑制或促进的关系)→控制性状发育。☆环境条件具有较大的影响作用。例如:

兔子的皮下脂肪兔子皮下脂肪

白脂肪YY×黄脂肪yy

↓

F1白脂肪Yy

↓近亲繁殖F23白脂肪:1黄脂肪

Y→黄色素分解酶合成→分解黄色素；

y→不能合成黄色素分解酶→不会分解黄色素。∴基因→黄色素分解酶合成→

脂肪颜色

显性基因Y与白色脂肪性状和隐性基因y与黄色脂肪性状的关系是间接的。(1).温度:☆金鱼草：红花品种×象牙色↓F1低温强光下为红色高温遮光下为象牙色☆水稻：繁5突变体20.0℃白色

23.1℃

黄白色

26.1℃

黄绿色

30.1℃

绿色受一对隐性基因所控制（F1绿色，F2为3:1）环境因素(2).食物：

上例中yy兔子出生后不吃含叶绿素和黄色素的食物，即使它不能合成黄色素分解酶，脂肪仍表现白色。(3).性别：

无角羊×有角羊

↓F1雄的有角，雌的无角所以,显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。二、复等位基因

在孟德尔以后的许多遗传研究中，发现了复等位基因的遗传现象。复等位基因（multiplealleles）：

指在同源染色体的相同位点上，存在三个或三个以上的等位基因。

复等位基因在生物中是比较广泛地存在的，如人类的ABO血型遗传，就是复等位基因遗传现象的典型例子。人的ABO血型：

受9号染色体同一基因位点上3个复等位基因即IA、IB和i

的控制，

IA和IB之间为共显性，IA和IB对i都是显性，所以这3个复等位基因组成6种基因型，但表现型只有4种，产生4种血型：A、B、AB和O型。IAIAiiIB

IBiIBIAIBA型：B型：AB型：O型：IAi人类的ABO血型复等位基因

Multiplealleles

同一基因座位发生一种以上的突变而产生的具有等位关系的一系列基因。Rr3r1r2

复等位基因存在于群体中的不同个体内；

就某一个体或细胞而言，在同源染色体的相同位点上只可能有其中的两个，即等位基因。Rr1r2r3在同源多倍体中，某个体上可同时有其中的多个成员。三、致死基因致死基因（lethalalleles）：是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因。包括两类：显性致死基因（dominantlethalalleles）隐性致死基因（recessivelethalalleles）▲隐性致死基因

只有在隐性纯合时才能使个体死亡。如植物中常见的白化基因就是隐性致死基因，它使植物成为白化苗，因为不能形成叶绿素，导致死亡。▲显性致死基因

在杂合体状态时就可导致个体死亡。如人的神经胶症(epiloia)基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长，严重的智力缺陷，多发性肿瘤，所以该基因杂合的个体在很年轻时就丧失生命。1904年，法国科学家发现小鼠黄色皮毛不能真实遗传。决定小鼠黄色毛皮的显性基因A，在杂合体中Aa表型为黄色，但纯合体AA是导致小鼠胚胎期致死。其致死效应，类似于一个隐性基因的性质，故称此显性基因A为隐性致死基因。

当黄色Aa*Aa（黄色）杂交时，其子代ＡＡ：Ａａ：ａａ＝０：２（黄色）：１（灰色）。其中纯合体ＡＡ致死。孟德尔表型比率3：1修饰为0：2：1。四、非等位基因间的相互作用基因互作：

由于不同基因间的相互作用而影响性状表现的现象。互作方式主要有：

㈠、互补作用(complementaryeffect)㈡、积加作用(additiveeffect)㈢、重叠作用(duplicateeffect)㈣、显性上位作用(epistaticdominance)㈤、隐性上位作用(epistaticrecessiveness)㈥、抑制作用(inhibitingeffect)互补基因：发生互补作用的基因。如香豌豆：P白花×白花↓F1紫花↓F2

9紫花：7白花㈠、互补作用(complementaryeffect)两对独立遗传基因，分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，这种基因互作的类型称作互补作用。CCppccPP(CcPp)(C_P_)(3C_pp+3ccP_+1ccpp)㈡、积加作用(additiveeffect)

两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能分别表示相似的性状，两种基因均为隐性时又表现为另一种性状，F2产生9:6:1的比例，即积加作用。例如：南瓜:P园球形AAbb×园球形aaBB↓F1扁盘形AaBb↓

F29扁盘形(A_B_):6园球形(3A_bb+3aaB_):1长园形(aabb)

2个显性1个显性全隐性a㈢、重叠作用(duplicateeffect)两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响，F2产生15:1的比例，即重叠作用，也称重复作用，只要有一个显性重叠基因存在，该性状就能表现。例：荠菜蒴果P三角形T1T1T2T2

×卵形t1t1t2t2↓F1三角形T1t1T2t2↓

F215三角形:1卵形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)(t1t1t2t2)·当杂交涉及3对重叠基因时，F2的分离比则为63:1，余类推。·这些显性基因的显性作用相同，但并不表现累积效应，显性基因的多少并不影响显性性状的发育。·但在数量性状遗传的情况下，也会产生累积效应。又如：小麦皮色P红皮(R1R1R2R2)×白皮(r1r1r2r2)↓F1红皮R1r1R2r2↓F215红皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_):1白皮(r1r1r2r2)㈣、显性上位作用(epistaticdominance)上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用；下位性：与上述情形相反，即后者被前者所遮盖。显性上位：起遮盖作用的基因是显性基因，F2的分离比为12:3:1。例如：西葫芦显性白皮基因(W)对显性黄皮(Y)有上位性作用P白皮WWYY×绿皮wwyy↓F1白皮WwYy↓F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮(wwY_)：1绿皮(wwyy)用白皮和绿皮杂交，F1产生白皮西葫芦，F2代白皮:黄皮:绿皮=12

:3:1㈤、隐性上位作用(epistaticrecessiveness)在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用，F2的分离比例为9:3:4。例如：玉米胚乳蛋白质层颜色CC→基本色泽,pr→红色,Pr→紫色P红色CCprpr×白色ccPrPr↓F1

紫色CcPrpr↓

F29紫色(C_Pr_):3红色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交，F1全是黑色家鼠。F2代出现3种表现型：黑色：9/16淡黄色：3/16白化：4/16。F上位性作用发生于两对不同等位基因之间，而显性作用则生于同一对等位基因的两个成员之间。㈥、抑制作用(inhibitingeffect)显性抑制作用：

在两对独立基因中．其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，这对基因称显性抑制基因。F2的分离比例为13:3。例如：玉米胚乳蛋白层颜色：P白色蛋白质层CCII×白色蛋白质层ccii↓F1白色CcIi↓F2

13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)：3有色(C_ii)F1代全为白羽毛F2代出现2种表现型：白羽毛:有色羽毛=13:3例如：白羽毛莱杭鸡（♀）和温德鸡（♂）杂交基因C控制有色羽毛，I为抑制基因，当I存在时，C不起作用；

I_C_、I_cc和iicc是白羽毛。只有I不存在时C基因才决定有色羽毛。ª显性上位作用与抑制作用不同：因为

(1)．抑制基因本身不能决定性状，F2只有两种类型；(2)．显性上位基因除遮盖其它基因(显性和隐性)的作用外，本身还能决定性状，F2有3种类型。以上是假定两对独立基因共同决定同一性状时所表现的各种情况。如果共同决定同一性状的基因对数更多，后代表现分离的比例将更加复杂。两对独立基因互作的类型可总结为：F2可以分离出2种表现型9：7互补15：1重叠13：3抑制3种表现型9：6：1积加9：3：4隐性上位12：3：1显性上位基因间表现

互补或累积9：7互补9：6：1积加15：1重叠不同基因相互抑制12：3：1显性上位9：3：4隐性上位13：3抑制以上各种情况实际上是9:3:3:1基本型的演变，不同分离比是由基因间互作结果而造成的。两对基因互作的模式图121242121AAAaaaBBBbbbA

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bbaabb971519619341133123互补作用重叠作用抑制作用显性上位作用积加作用隐性上位作用Summaryofvarioustwo-locusinteractions]所以，上述基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这是孟德尔遗传比例的深化和发展。]基因互作的两种情况：⑴基因内互作：指同一位点上等位基因的相互作用，为显性或不完全显性和隐性；⑵基因间互作：指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等。五、多因一效和一因多效在基因与性状的关系上，主要有以下几种情况：1、一个基因è一个性状：孟德尔的分离规律和独立分配规律。2、二个基因è一个性状：基因互作。3、许多基因è同一性状：多因一效如：(1)．玉米：50多对基因→正常叶绿体的形成，其中任何一对改变，都会引起叶绿素的消失或改变。(2)．棉花：gl1-gl6→

腺体，其中任何一对改变，也会影响腺体分布和消失。