植物叶片衰老

植物叶片年轻摘要：叶片年轻是植物发育后期的一个重要特征。在生产上当植物叶片年轻或是特别时，光合作用减退，将极大程度地限制植物产量潜力的发挥，农业生产中造成很多作物减产。本文结合植物叶片年轻发育的过程，从叶片年轻过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片年轻的机理进行综述，并提出今后讨论的方向。关键词：植物叶片年轻，机制，调控，环境因素片年轻过程叶片年轻最显著的形态变化就是叶片颜色的变化，在年轻过程中，生理生化指标的变化是其年轻过程的反应，可用来推断年轻的过程及其程度，而年轻的机理是导致这些生理生化指标变化的基础（张宝来，2022\讨论表明，依据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度，一般将年轻过程划分为三个阶段：诱导期、反抗期和加剧期。三个年轻阶段表现出不同的生理生化变化特征。一阶段的变化较大，其次阶段为趋于平稳的变化，第三阶段变化猛烈。即第三、第一、其次阶段的生理生化变化速率依次降低。在年轻诱导阶段，叶片受到年轻信息的刺激，存在于体内的年轻机制得到激发，生理生化变化表现为幅度较大的应激反应，呈现出通过生理生化变化来去除年轻信息作用的趋向。在年轻反抗阶段，是叶片内年轻机制和防年轻机制相互激烈作用的时期，因而表现诞生理生化变化速率较小的特点。但是，年轻机制渐渐处于主导地位，使生理生化变化渐渐向年轻的方向进展，真正意义的年轻是从这一阶段开头的。在猛烈年轻阶段，体内的防年轻机制已失去作用或不复存在，因而生理生化变化表[M].中国农业出版社,2003:314-319.周峰/华春/王仁雷植物叶片年轻及调控[J].北方园艺,202201):172-172.刘连涛/李存红春/等*棉花叶片衰理研究进展[J].中国农学通,2006,22(7):316-321.袁政/张大兵*植物叶片年轻的分子机制[J].植物生理学通讯,2002,38(4张宝来水稻叶片年轻的讨论进展[J].天津农业科学,2022,19(4):19-24.Eng-ChongPuaMichaelR.Davey.PlantDevelopmentalBiology-BiotechnologicalPerspectives:Volumel[M].Springer,2022.张海娜/李金才I李存东*植物叶片年轻的生理和分子基础[J].作物逆境生理讨论进展,2007.华春/王仁雷杂交稻及其三系叶片年轻过程中SOD、CAT、活性和MDA含量变化[J].西北植物学报,2003,23(3):406-409.陈洪国湖北咸宁地区桂花开花和年轻过程中花瓣的某些生理生化指标变化植物生理学通讯,2006,42.朱诚/曾广文*桂花花年轻过程中的某些生理生化变化[几现为变幅很大的年轻特征，最终导致死亡(Eng-ChongPuaMichaelR.Davey,2022)2.叶片年轻的细胞结构和生理功能的的变化讨论表明，植物叶片在年轻过程中表现为下述典型特征：叶绿素的降解明显快于合成,蛋白质快速丢失，RNA大量水解，叶片在形态上表现为黄化现象。细胞结构的变化叶细胞在年轻阶段显示出一些独特的结构和生化变化。叶片年轻过程中细胞结构变化的一个显著特点是细胞内细胞器的解体挨次。最早的结构变化发生在叶绿体，即在基粒结构的转变和内容以及形成一种被称为质体小球的脂滴。与之不同的是，和基因表达有关的细胞核和线粒体直到年轻，其结构还保持完整(周峰，2022X这反映了叶细胞需要在案年轻过程中保持功能直到年轻的后期，可能是为了有效调动细胞材料。在叶片年轻的最终阶段，PCD典型的特征为如掌握液泡崩裂，染色质浓缩，DNA梯状条带被发觉在不同种类植物的自然年轻的叶片中，包括拟南芥、烟草。这些观测显示叶片年轻涉及到细胞活动最终导致PCD0最终，原生质和液泡明显的衰变消失。原生质膜的完整性缺失导致细胞内平衡破坏，从而在年轻叶片中结束了一个细胞的生命。细胞代谢的变化植物叶片年轻时的典型生理生化特征是：蛋白质含量显著下降，核酸含量降低，细胞爰护酶活性下降及膜脂过氧化程度加重，光合功能衰退和细胞内部的激素平衡发生转变(张海娜等，2007\年轻叶片中细胞的生物学变化首先伴随着降低合成代谢。全部细胞中多核糖体和核糖体的含量降低相当早，反应了蛋白质合成的降低。随之而来导致rRNAs和园艺学报,2000,27(5).RICHMONDAEZLANGA.EffectofkinetinonproteincontentandsurvivalofdetachedXanthiumleaves[J].Science,1957,125:650-651.郭振飞/卢少云宝盛/等*嘤酮对绿苗叶片衰老的延缓作用［几学报,1998,40(5):442-447.杨远庆/尹杰/罗大英三唾酮对茶树离体叶片年轻进程的延缓作用[J].湖南农业高校学报,2001,29(2):137-139陈杭芳/朱诚.4PU-30对月季切花年轻及活性氧代谢的影响[几浙江农业科学z2004(1)*13-15*GANSSZAMASINOM.Inhibitionofleafsenescencebyautoregulatedproductionofcytokine[J].Science,1995,270:1966-1967路明多胺与感动素对稀脉浮萍离体叶状体年轻的影响[J].植物学报,1994,36(7)**522-527[1刀辉国黄作喜林宏辉多胺在高等植物个体发育中的作用西北农业学报,2006,15(2):tRNAs合成降低(周峰，2022\氨肽酶和内肽酶活性伴随叶片年轻进程显著提升，表明二者参加了叶片年轻过程中蛋白质的降解。与蛋白质含量表现趋势相同，在叶片年轻过程中，RNA含量不断降解，但DNA含量和DNase活性无明显变化(朱诚，2000工当叶片年轻时，细胞内自由基产生和清除的平衡受到破坏，自由基积累量增多，加剧了细胞膜脂过氧化。讨论表明，叶片年轻过程中，植物体内爰护酶系统，如超氧化物歧化酶(SODX过氧化氢酶(CATX过氧化物酶(POD以及谷胱甘肽还原酶(GSH)等和一些小分子抗氧化物质活性和数量显著降低。细胞膜脂氧化产物丙二醛(MDA)含量增多(华春,2003)与叶绿体快速年轻相比，叶片年轻时在呼吸速率上的表征是，年轻初期快速下降，而后急剧提升，再快速下降，这种现象和叶片中乙烯含量的动态变化具有高度的对应性(陈洪国,200613.植物激素参加叶片年轻的调整激素对植物叶片年轻过程具重要的调整作用，其中细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、生长素(IAA)、多胺等激素具有延缓年轻的作用,而脱落酸(ABA)、乙稀(ETH)、茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(MeJA)等具有促进年轻的作用。自Richmond等(RICHMOND,1957泼觉感动素处理苍耳叶片可阻挡蛋白质降解、抑制叶绿素降解，进而延缓叶片年轻后，细胞分裂素(CTK)成为讨论年轻调整的最常用激素。三嘤酮(细胞分裂素类物质)对绿豆幼苗叶片、茶树离体叶片等的年轻也具有类似的作用(郭190-194[18]赵福庚*多胺与花生离体叶片年轻的关系[J].山东农业高校学报自然科学版,1999,30(4)426-430[19]梁颖/王三根/李帮钙对离体水稻叶片和地上部衰老的影响［几西南农业大、、■、、/学学报,1997,19(2):121-125王亚琴/张康健黄江康植物年轻的分子基础与调控[J].西北植物学报,2003,23(1)*182-189魏道智戴新宾许晓明植物叶片年轻机理的几种假说[J].广西植物,1998,18(1):89-96付振一个水稻早衰突变体pse(t)的遗传分析、定位及生理学讨论[D].杭州**浙江高校生命科学学院,2005GUINNG,BRUMMETTDL.Leafage,declineinphoto-synthesis,andchangesinabscisicacidJndole-3-aceticacid,andcytokininincottonleaves[J].FieldCropsResearch,1993,32:269-275*董志强舒文华翟学军等棉株不同器官中几种内源激素的变化及相关关系[J].核农学报,2005,19(1):62-67*10中华段留生冯雪梅内源激素对小麦叶片年轻调控的系统分析[J].作物学报,1998,24(2):176-181振飞，1998;杨远庆，2001X细胞分裂素类物质延缓叶片年轻、延长叶片功能期及增产的效应可能与活性氧代谢有关，用4PU-30（一种苯版类高活性CTK）处理月季切花，可明显降低花瓣内SOD、CAT活性下降的速度，同时减小负氧离子产生速率和MDA积累量（陈杭芳，2004X近年来，采用细胞分裂素合成酶基因IPT转化调控叶片年轻已成为叶片年轻的分子遗传学调控讨论的一个重要方面。Gan等（GAN,1995）以在拟南芥年轻过程中特异表达的SAG12启动子与IPT基因构建PSAG12-IPT嵌合基因，转化获得的转基因烟草植株叶片年轻和光合功能衰退均减缓，且叶片发育正常，形态与野生型无明显差异。尹路明（尹路明，2001）在讨论多胺与感动素对稀脉浮萍离体叶状体年轻的影响中指出外源多胺的作用与细胞分裂素类物质相像，多胺和感动素均可抑制稀脉浮萍离体叶状体在暗诱导年轻过程中的叶绿素损失，且多胺的作用大于感动素。多胺延缓年轻的作用在植物中普遍存在，目前人们已发觉多胺可延缓很多双子叶和单子叶植物如豌豆、菜豆、芜菁、烟草、大麦、小麦、玉米、水稻等离体叶片年轻。离体叶片年轻时，水解酶如核糖核酸酶和蛋白酶活性快速增加,叶绿素含量渐渐下降，而外源多胺可抑制上述过程（段辉国，2006X赵福庚（赵福庚，1999）指出，肯定浓度的多胺及其前体物均具有明显抑制叶绿素、蛋白质降解的作用，即外源多胺具有延缓离体叶片年轻的作用。钙作为植物生长发育的其次信使亦得到广泛认可。自从20世纪70年月钙调整蛋白（尤其是钙调素，CaM）被发觉以来，人们渐渐熟悉到[26]王建勇/姚晓华/张志斌*植物叶片年轻机理与调控讨论进展[J].安徽农业科学31)[2刀NamHG.Themoleculargeneticanalysisofleafsenescence.CurrOpinBiotechPlant,1997,101:746-750.ohSA,LeeSY,ChungIKetaLAsenescence-associatedgeneofAra-bidopsisthalianaisdistinctivelyregulatedduringnaturalandartificiallyinducedleafsenescence.PlantMolBiol,1996,30.DrakeRJohnI,FarrellAetal.Isolationandanalysis!ofcDNAsen-codingtomatocysteineproteasesexpressedduringleafsenescence.PlantMolBiol,1996,30.LersAzKhalchitskiA,LomaniecEetal.Senescence-inducedRNasesintomato.PIantMolBiol,1998,36.perez-AmadorMA,AblerML,DeRocherEJetaLIdentificationofBFNLabifunctionnucleaseinducedduringleafandstemsense-cenceinArabidopsis.PlantPhysiol,2000zl22.RyuSzWang/.ExpressionofphosphoipaseDduringcastorbeanleafsenescence.PlantPhysiol,1995,108.HongYzWangTW,HudakKAetal.Anethylene-inducedcDNAen-codingalipaseexpressedattheonsetofsenescence.ProcNatlAcadSciUSA,2000,97.GanS,Am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