孟德尔遗传2课件

第四节基因的作用与环境因素的相互关系一、

基因型和表现型基因表达的变异二、

等位基因间的相互作用三、

非等位基因间的相互作用一、

遗传和环境

基因是指生物体遗传组成的总和,是性状得以表现的内在物质基础.

表型是指生物表现出来的所有性状的总和,是基因型和内外环境条件相互作用的表现.环境(内外环境):外界条件和内部条件,即基因之间相互作用.表现型=基因型+环境例1．水毛茛（Ranunculus

aguatilis）

例2.太阳红玉米太阳红玉米基因与环境相互作用的关系条件：太阳条件：无太阳表型：红色表型：绿色结论：红色显性，绿色隐性结论：绿色显性，红色隐性说明环境的变化可引起表型的变化，甚至可使基因的显隐性关系也发生变化。表型模写（Phenocopies)外显率（Penetrance）表现度（Expressivity）相关概念1表现度（expressivity）指某一特定的基因型在不同个体间的表现程度。人类成骨不全(osteogenesis

inperfecta)

人类的短食指短指畸形（Brachydactyly）人类的白斑病某一基因型个体显示的预期表型在该基因型群体中所占的百分数。由于修饰基因的存在，或者外界因素的影响，使有关基因的预期性状没有表达出来。黑腹果蝇隐性间断翅脉基因玉米形成叶绿素的基因型2外显率（penetrancc）3表型模写（Phenocopy）环境改变所引起的表型改变,有时与由另一种基因引起的表型变化很相似。

环境变化的影响产生的表型，并不会传至下一代。

侏儒先天性软骨发育不全生长激素分泌不足日本血吸虫病营养不良等4表现度、外显率、表型模写的关系都是指同一种基因型受环境条件的影响的表现，都在一定程度上反映了基因型、环境对表型的影响；人类多指（趾）遗传,玉米形成叶绿素的基因型黑暗条件下AA和Aa型植株的表型与aa型植株相同多指畸形（Polydactyly）5性状的多基因决定（多因一效）

玉米胚乳颜色的遗传。基因A基因C基因R基因P

↓↓↓↓

酶Ⅰ酶Ⅱ酶Ⅲ酶Ⅳ

↓↓↓↓前体Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ→花青素原→花青素→花红素→紫色素

紫色胚乳植株的基因型必须是：A__C_R_Pr_，红色胚乳的植株的基因型必须是：A_C_R_prpr。因此说等位基因Pr和pr决定紫色和红色只是一种简单化了的说法。我们说某对基因决定某一性状，是在其他基因都相同的情况下才成立的，其实—个性状受到若干个基因的控制，是一个非常复杂的过程，即多因一效。

6基因的多效性（一因多效）一个基因可以影响到若干性状，这就叫一因多效或叫基因的多效性(pleiotropism)。

前面讲的人类成骨不全显性遗传病翻毛鸡二、

等位基因间的相互作用完全显性(completedominace)共显性(codominance)镶嵌显性(Mosaicdominace)致死基因（lethalgenes）复等位基因(MultipleAlleles)不完全显性(incompletedominace)F1表现双亲性状之一,而不是双亲的中间类型或同时表现双亲的性状.1、完全显性：2、不完全显性（incompletedominance）紫茉莉的花色遗传杂合体的表型介于显性纯合体与隐性纯合体之间人的天然卷发遗传双亲的性状在后代的同一个体不同部位分别表示出显性3、镶嵌显性（mosaicdominance）例：异色瓢虫的遗传黑缘型（SAuSAu）×均色型（SESE）SAuSE（前缘后缘均黑）例如：异色瓢虫鞘翅的遗传

SAuSAu

SESE

（黑缘型）（均色型）

SAuSE

（新类型）

SAuSAu

SAuSE

SESE

1：2：1显隐性关系的相对性(1)显隐性可随所依据的标准而改变.(2)环境的影响.显隐性关系的相对性(1)显隐性可随所依据的标准而改变.例1：豌豆豆粒例2：人类镰形细胞贫血症豌豆种子外形眼观圆粒种子×皱缩粒种子↓↓显微镜淀粉粒持水力淀粉粒持水力弱，观察强,发育完善,发育不完善表现结构饱满皱缩↓眼观F1（圆粒）显微镜淀粉粒发育为中间型，外形是近圆粒人类镰形细胞贫血症从临床角度看：Hbs对HbA为隐性；从镰形细胞的有无来看Hbs为显性；从分子水平上看，HbA和HbS呈共显性。

显隐性关系的相对性显隐性关系的相对性(2)环境的影响.A性别：杂合体绵羊角的遗传B年龄：石竹中白色花×暗红色花→F1最初是纯白的，以后慢慢变为暗红色。

C阳光，温度：曼陀罗紫茎×绿茎→F1高温,紫色完全显性;低温,光照较弱,淡紫色,表现不完全显性；

D营养:人半乳糖症5、致死基因黄色皮毛的小鼠品种不能真实遗传小鼠(Mus

musculus)杂交实验结果如下：黄鼠黑鼠黄2378：黑2398黄鼠黄鼠黄2396：黑l235发现：在黄鼠×黄鼠的子代中，每窝小鼠比黄鼠×黑鼠少1/4左右。推测：黄鼠AYa×黄鼠AYa→1AYAY：2AYa：1aa

死亡黄鼠黑鼠曼岛猫（Manxcat）

隐性致死基因：致死基因在杂和状态下不影响个体的生活力，但在纯和状态下却表现致死效应。白化苗基因

镰刀形细胞贫血症

显性致死基因：在杂和状态表现致死效应的基因。亨廷顿氏病

6、复等位现象复等位基因（multiplealleles）：在群体中,同源染色体的相同位点上,可以存在两个以上的等位基因,遗传学上把这种等位基因称为复等位基因。复等位现象（multipleallelism）：一个基因存在很多等位形式。说明：（1）瓢虫的鞘翅色斑

瓢虫鞘翅色斑基因至少19个。（2）ABO血型.（3）孟买型与H抗原.

O□〇B

HhHh

A□〇“O”

HH

hh

O

〇〇AB

HhHh

抗原形成的途径和相关的基因

A抗原（H-IA-）

A型前体H抗原B抗原（H-IB-）

B型

hhH抗原（H-ii）O型

前体未变无ABH抗原孟买型(hh--)[O]型H基因IAIBii（4）Rh血型与母子间不相容.Rh血型:根据个体红细胞表面的一种特殊的粘多糖（Rh

抗原）的有无分阳性（Rh+）、阴性（Rh-）。

RR、RrRh+

rrRh-血型不相容输血；新生儿溶血；家畜的母子间血型不相容母体产生的抗体胎儿产生的抗原Rh阴性母亲怀有Rh阳性胎儿时发生新生儿溶血的机制一定数量等位基因构成基因型的数目

等位基因基因型种类纯合子种类 杂合子种类

1 1 1 0 23 2 1 3 633 4 104 6 515510

n n(n+1)/2 nn(n-1)/2

(5)自交不亲和烟草自交不育烟草自交不育孢子体不育三、

非等位基因间的相互作用基因互作互补效应积加作用重叠作用显性上位作用隐性上位作用抑制作用1.基因互作不同对的基因相互作用，出现了新的性状，这就叫基因互作。F2产生9∶

3∶

3∶1的比例鸡冠的形状F2产生9∶

3∶

3∶1的比例2互补效应(complementeffect)互补作用是指两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合状态时，共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状。F2产生9∶7的比例

发生互补作用的基因称为互补基因。香豌豆花色香豌豆花色假定品种A有隐性基因pp，品种B有隐性基因cc，所以品种A的基因型应该是CCpp，品种B的基因型应该是ccPP。

P紫花×白花

CCPP↓ccpp

F1

紫CcPp

↓互交

F2

紫花白花

C_P_(C_ppccP_ccpp)

9:7

图香碗豆花色的互补效应

CP

无色无色的紫色素色素元中间产物

图互补效应的生化机制

3积加作用（additiveeffect）积加作用是指两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时，分别表现相似的性状。F2产生9∶6：1的比例南瓜有不同的果形，两对基因都是隐性时，形成长圆形；只有显性基因A或B存在时，形成圆球形；A和B同时存在时，则形成扁盘形。

扁形×长形

AABB×aabb

扁形AaBb

互交扁形球型长形

9

A_B_3A_bb3aaB_1aabb

9:6:1

4重叠作用（duplicateeffect）重叠作用是指不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15∶1

的比例。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。荠菜三角形蒴果与卵圆形蒴果植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2分离为15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。（图）F1全是三角形蒴果。F2分离为15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。

P

三角形×筒形

AABB

↓

aabbF1

三角形AaBb

↓F2三角形三角形三角形筒形

(A_B_A_bbaaB_)aabb

15:1

5显性上位作用（epistaticdominance）上位作用是指：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种情况称为上位性，后者被前者所遮盖，称为下位性.起遮盖作用的基因如果是显性基因，称为显性上位基因。F2产生

12:3:1

的比例西葫芦的皮色用白皮和绿皮杂交，F1产生白皮西葫芦，F2代白皮:黄皮:绿皮=12:3:1

P

白色×绿色

白色×黄色

WWYY

wwyy

WWyywwYY

F1

白色

WwYy

↓互交

F2

白色白色黄色绿色

(W_P_W_yy)wwY_wwyy

12:3:1

图

西葫芦皮色的显性上位效应6隐性上位作用隐性上位作用是指：在两对互作的基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用。F2产生

9:3:4

的比例例：用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交，F1全是黑色家鼠。F2代群体出现9/16黑色：3/16淡黄色：4/16白化。

P

黑色×白化

BBCC↓bbcc

F1

黑色BbCc

↓

F2

黑色棕色白化白化

B_C_B_cc(bbC_bbcc)

9:3:4

图小鼠毛色的隐性上位效应

BC

无色棕色的色素元中间产物黑色素

图隐性上位效应的生化机制

7抑制作用（inhibitingeffect）在两对独立基因中，其中一对显性基因本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，称为抑制基因。F2比例为13:3例如：白羽毛莱杭鸡（♀）和温德鸡（♂）杂交。F1代全为白羽毛，F2群体出现13/16白羽毛和3/16有色羽毛。基因C控制有色羽毛，I基因为抑制基因，当I存在时，C不能起作用；I_C_、I_cc和iicc都是白羽毛，只有I基因不存在时C基因才决定有色羽毛（iiC_）。基因作用方式9A_B_3A_bb3aaB_1aabb表型比例

1基因互作

2互补效应

3积加作用

4重叠作用

5显性上位

6隐性上位

7抑制作用9:3:3:19:79:6:115:112:3:19:3:413:393319915121291761131343总结：非等位基因间相互作用的方式在基因互作中，当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，使孟德尔比例发生了修饰，表现型的比例有所改变，而基因型的比例仍然和独立分配是一致的，这种颗粒式遗传(Particulateinheritance)就是孟德尔遗传定律的精髓，也是现代遗传学发展的指导思想。

这是孟德尔遗传比例的深化和发展。

基因互作的两种情况：

1)基因内互作：指同一位点上等位基因的相互作用，为显性或不完全显性和隐性。

2)基因间互作：指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性和下位性或抑制等。虎皮鹦鹉一.绿色×白色兰色×黄色AABBaabbAAbbaaBB↘↙

绿色AaBb